段艷紅

早寒武世高肌蟲(chóng)的繁殖策略

段艷紅

現(xiàn)代動(dòng)物為了生存和繁衍后代常常會(huì)采取各種各樣的繁殖策略，其中有些動(dòng)物采用了孵育的繁殖策略，這種繁殖策略在早寒武世澄江化石庫(kù)的高肌蟲(chóng)身上已經(jīng)出現(xiàn)了，也有可能植根于前寒武紀(jì)。

1 高肌蟲(chóng)攜卵行為

節(jié)肢動(dòng)物高肌蟲(chóng)朵氏小昆明蟲(chóng)Kunminge11a douvi11ei是一種生活在華南寒武紀(jì)——奧陶紀(jì)海洋中的一種游泳類型的節(jié)肢動(dòng)物化石。其軟軀體結(jié)構(gòu)在早寒武世云南澄江化石庫(kù)中保存非常完好，少數(shù)標(biāo)本的附肢上已經(jīng)發(fā)現(xiàn)有動(dòng)物卵在體外賦存，可解釋為體外攜卵行為，不同于大多數(shù)無(wú)脊椎動(dòng)物常見(jiàn)的將卵直接排入水中的受精方式。我們?cè)谠颇鲜±ッ魇卸制拭婧桶矊幨猩娇诖迤拭娴暮诹咒伣M玉案山段中發(fā)現(xiàn)更多的朵氏小昆明蟲(chóng)標(biāo)本保存動(dòng)物卵結(jié)構(gòu)，而且均保存在動(dòng)物的附肢（外肢或內(nèi)肢）之上。現(xiàn)有高肌蟲(chóng)標(biāo)本單個(gè)個(gè)體攜卵約20-30枚，卵前鈍后尖，平均直徑約為100-150微米（圖1）。最多的一塊高肌蟲(chóng)標(biāo)本攜卵57枚，其中有6枚卵十分顯著。

2 高肌蟲(chóng)孵育行為

如果按最理想的狀態(tài)計(jì)算，高肌蟲(chóng)攜卵可以達(dá)到80-100枚左右，顯示無(wú)脊椎動(dòng)物的一種孵育的繁殖策略而華南陡山沱組貴州省甕安生物群以及華南寬川鋪組梅樹(shù)村生物群中所報(bào)道的動(dòng)物卵和胚胎大小直接在300-1000μm范圍內(nèi)，平均為500-700μm，一般屬于多卵黃的直接發(fā)育模式。很顯然，中國(guó)云南省澄江化石庫(kù)中現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)的朵氏小昆明蟲(chóng)的動(dòng)物卵顯然小而多，應(yīng)當(dāng)代表一種少卵黃的適應(yīng)于間接發(fā)育的發(fā)育方式。攜卵行為可能是對(duì)當(dāng)時(shí)該區(qū)域快速泥質(zhì)沉積環(huán)境的一種適應(yīng)的孵育策略，以便于提高受精概率；或者是競(jìng)爭(zhēng)壓力增大的一種體現(xiàn)。動(dòng)物對(duì)后代的孵育有多種方式：一是直接將卵產(chǎn)入水中，卵附著在水草、石塊、泥質(zhì)基底、軟體動(dòng)物和腕足動(dòng)物的貝殼或節(jié)肢動(dòng)物的頰刺等上面，在自然條件下直接孵化成幼體；二是卵黃營(yíng)養(yǎng)發(fā)育成幼體；三是孵育的繁殖策略（孵育設(shè)備有孵育囊、孵育袋、孵育筐等，高肌蟲(chóng)靠附肢攜卵孵育）。這三種發(fā)育策略很可能在寒武紀(jì)第三階時(shí)已經(jīng)進(jìn)化，最直接的證據(jù)就是高肌蟲(chóng)的孵育行為，這種孵育行為可以和來(lái)自志留紀(jì)赫里?？さ墓?jié)肢動(dòng)物化石、來(lái)自三疊紀(jì)耳更群島的壯肢目的節(jié)肢動(dòng)物化石以及現(xiàn)生的節(jié)肢動(dòng)物作對(duì)比，去研究節(jié)肢動(dòng)物的繁殖策略和起源。

圖1 高肌蟲(chóng)的繁殖策略（攜卵——孵育——K-選擇策略）

3 高肌蟲(chóng)的K-選擇策略

在生態(tài)學(xué)上動(dòng)物往往采取兩種策略：一種是K-選擇策略；另一種是r-選擇策略。鑒于高肌蟲(chóng)的攜卵和孵育行為推測(cè)出寒武紀(jì)早期的澄江化石庫(kù)中所發(fā)現(xiàn)的高肌蟲(chóng)采取的可能是動(dòng)物生態(tài)學(xué)上的K-選擇策略。這種繁殖策略在寒武紀(jì)第三階時(shí)已經(jīng)得到進(jìn)化，在以后的動(dòng)物進(jìn)化中得到進(jìn)一步的發(fā)展和演化。

4 結(jié)論

高肌蟲(chóng)攜卵標(biāo)本的發(fā)現(xiàn)揭示了孵育的繁殖策略和K-選擇策略在早寒武世澄江化石庫(kù)已經(jīng)出現(xiàn)，這很可能是與早寒武世激烈的生存斗爭(zhēng)有關(guān)，也是當(dāng)時(shí)動(dòng)物適應(yīng)當(dāng)時(shí)海洋環(huán)境的一種較為復(fù)雜的行為的反映。