韓 彪，李文清，魯儀增，王 磊，董 昕，解孝滿

（山東省林木種質(zhì)資源中心，山東 濟(jì)南250014）

北美鵝掌楸（Liriodendron tulipifera）屬木蘭科鵝掌楸屬落葉喬木。主要分布于美國(guó)中東部，因其生長(zhǎng)速度快、樹形優(yōu)美而成為很好的園林觀賞樹種［1］。我國(guó)部分地區(qū)自20世紀(jì)40年代開始零散引種北美鵝掌楸，20世紀(jì)90年代開展了規(guī)?；N和地理種源試驗(yàn)［2-3］。目前，國(guó)內(nèi)外在北美鵝掌楸種子發(fā)芽、系統(tǒng)發(fā)育、胚胎學(xué)研究、引種及雜交育種等方面開展了諸多研究［4］。這些研究主要集中在長(zhǎng)江以南的地區(qū)，針對(duì)適合北方氣候的北美鵝掌楸品種選育研究還鮮有報(bào)道［5］。因此，選育適合北方氣候的北美鵝掌楸品種就成為該資源在國(guó)內(nèi)推廣利用的瓶頸技術(shù)。

光合特性研究是林木引種馴化工作的重要內(nèi)容。研究自然環(huán)境條件下北美鵝掌楸光合特性及其對(duì)光照變化的響應(yīng)，有利于了解它對(duì)環(huán)境中的適應(yīng)性，促進(jìn)北美鵝掌楸資源的開發(fā)利用［6-7］。目前，國(guó)內(nèi)對(duì)鵝掌楸屬植物光合特性的研究主要集中在對(duì)鵝掌楸（L.chinense）和亞美馬褂木（雜交鵝掌楸）（L.sino-americanum）光合特征方面的研究［8-9］，而對(duì)于不同種源地北美鵝掌楸光合特性的研究報(bào)道相對(duì)較少［10］。本研究通過對(duì)不同種源地北美鵝掌楸光合特性的比較研究，揭示了它們對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力的差異，希望能夠從中選育出適合北方地區(qū)栽植的優(yōu)良品種，為適地適樹的引種、品種選育及栽培利用提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)地點(diǎn)設(shè)在山東林木種質(zhì)資源中心棗園種質(zhì)資源庫。試驗(yàn)材料為2006年春季從美國(guó)賓夕法尼亞州（PA）、俄亥俄州（OH）、紐約州（NY）引種繁育，2008年春季嫁接的抗寒無性系，2009年春季定植，株行距為2m×3m。

1.2 研究方法

采用美國(guó)Li-COR公司的LI-6400XT便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)，2014年8月19日，天氣晴朗，光合作用日變化從6：00-18：00每2h測(cè)量1次凈光合速率（Pn），光合有效輻射（PAR）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci）和氣孔導(dǎo)度（Gs）等指標(biāo)，測(cè)定3株，即3次重復(fù)。2014年8月14日-15日，天氣晴朗，9：00-11：00，采用 Li-6400-02B紅藍(lán)光源，測(cè)定光響應(yīng)曲線，PAR設(shè)定在0～2 000μmol·m-2·s-1范圍內(nèi)，CO2濃度控制在400μmol·mol-1，測(cè)量前進(jìn)行一定時(shí)間的光誘導(dǎo)。2014年8月20日-21日，天氣晴朗，9：00-11：00，采用進(jìn)口CO2鋼瓶，測(cè)定二氧化碳響應(yīng)曲線（Pn-CO2），設(shè)定CO2濃度值在0～1 500μmol·mol-1范圍內(nèi)，通過系統(tǒng)自動(dòng)測(cè)量程序測(cè)定相應(yīng)的Pn［11-12］。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS19.0和光合計(jì)算軟件3.3對(duì)光響應(yīng)曲線和CO2響應(yīng)曲線擬合計(jì)算［13］。

2 結(jié)果與分析

2.1 光合指標(biāo)日變化

植物光合作用是受外界環(huán)境影響的連續(xù)生化反應(yīng)，對(duì)植株白天的光合參數(shù)進(jìn)行連續(xù)的測(cè)定，可以研究植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性和對(duì)外界環(huán)境因子的利用能力［14］。由圖1A中可以看出：6：00和18：00的凈光合速率均為負(fù)值，說明早晨和傍晚由于光線較弱，光合作用產(chǎn)生的有機(jī)物低于呼吸作用消耗的有機(jī)物，北美鵝掌楸處于有機(jī)物消耗階段，8：00左右才能達(dá)到有機(jī)物供需平衡，既光補(bǔ)償點(diǎn)。早晨3個(gè)種源地北美鵝掌楸達(dá)到光補(bǔ)償點(diǎn)的時(shí)間基本一致，傍晚達(dá)到光補(bǔ)償點(diǎn)的時(shí)間順序?yàn)槎砗ザ矸N源早于賓夕法尼亞種源，紐約種源最晚，因此紐約種源利用光照合成有機(jī)物的有效時(shí)間更長(zhǎng)［15］。賓夕法尼亞種源和俄亥俄種源北美鵝掌楸的Pn日變化曲線具有明顯的雙峰現(xiàn)象，峰值分別出現(xiàn)在10：00和14：00，而紐約種源北美鵝掌楸沒有出現(xiàn)明顯的“午休現(xiàn)象”。圖1B和圖1D變化趨勢(shì)基本一致，說明氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率密切正相關(guān)（相關(guān)系數(shù)p=0.97）。在圖1C中，不同種源地北美鵝掌楸的Ci變化呈現(xiàn)“V”形曲線，主要是因?yàn)樯衔珉S著光合作用的增強(qiáng)，CO2消耗增加，胞間CO2濃度降低，而下午Pn明顯減小，胞間CO2濃度有所上升導(dǎo)致的。

2.2 光響應(yīng)曲線

光響應(yīng)曲線是植物對(duì)外界光照強(qiáng)度變化適應(yīng)能力的體現(xiàn)［16］。利用直角雙曲線的修正模型進(jìn)行光曲線擬合，如圖2所示，北美鵝掌楸的Pn-PAR曲線擬合較好，3個(gè)種源擬合系數(shù)均達(dá)到0.99以上。當(dāng)PAR＜200μmol·m-2·s-1時(shí)，3個(gè)種源的北美鵝掌楸Pn都隨著光強(qiáng)的增加呈直線上升，PAR＞200 μmol·m-2·s-1后，Pn增速變緩，之后隨著光強(qiáng)增大，Pn逐漸趨于平緩，出現(xiàn)光飽和現(xiàn)象。在整個(gè)光響應(yīng)過程中，3個(gè)種源北美鵝掌楸凈光合速率變化趨勢(shì)是PNY＞POH＞PPA，說明紐約種源對(duì)光照需求最大，其次是俄亥俄種源，最后是賓夕法尼亞種源。

經(jīng)過光合軟件計(jì)算得到不同種源地北美鵝掌楸的Pnmax、Rd、LSP、LCP、AQY 等相關(guān)光合作用參數(shù)（表1）。紐約種源北美鵝掌楸Pnmax達(dá)到13.6μmol·m-2·s-1，較賓夕法尼亞種源和俄亥俄種源分別高出98%，54%，說明紐約種源對(duì)于光照需求更大，能夠忍受較強(qiáng)的光照，這與圖1A中只有紐約種源沒有出現(xiàn)明顯的“午休現(xiàn)象”相符合。紐約種源的北美鵝掌楸具有較高的光飽和點(diǎn)（LSP）和光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP），LSP較高有利于有機(jī)物的制造，但是LCP較高不利于有機(jī)物的積累。俄亥俄種源北美鵝掌楸AQY最高，說明它在弱光階段對(duì)光能的轉(zhuǎn)化利用效率最高，紐約種源北美鵝掌楸Rd最高說明該種源暗呼吸速率較大，不利于有機(jī)物的積累。

圖1 氣體交換參數(shù)的日變化Fig.1 The diurnal change of Pnand gas exchange parameters

圖2 光響應(yīng)曲線Fig.2 The light response curves

2.3 二氧化碳響應(yīng)曲線（Pn-CO2）

植物光合作用所需要的碳源，主要是空氣中的CO2，空氣中CO2含量一般占總體積的0.033%，對(duì)植物的光合作用來說是比較低的，因此CO2就成為植物生物量積累的限制因素之一［17］。在控制光照強(qiáng)度條件下，測(cè)定不同CO2濃度下北美鵝掌楸葉片光合速率的變化（圖3）。試驗(yàn)結(jié)果表明，Pn-CO2響應(yīng)曲線擬合度都在0.98以上。從圖3可以看出，當(dāng)CO2的濃度＜800μmol·mol-1時(shí)，不同種源的北美鵝掌楸Pn增長(zhǎng)均隨CO2濃度的增加而迅速上升。CO2的濃度＞800μmol·mol-1之后，賓夕法尼亞種源和俄亥俄種源北美鵝掌楸Pn增速放緩，說明CO2濃度的增加對(duì)植物的光合作用的促進(jìn)作用開始明顯降低，而紐約種源的Pn增速直到1 200 μmol·mol-1CO2濃度時(shí)才明顯降低，說明紐約種源北美鵝掌楸更加適應(yīng)高濃度CO2環(huán)境。

表1 光響應(yīng)曲線參數(shù)分析Table 1 The parameter analyses of the light response curves

結(jié)合直角雙曲線的修正模型，計(jì)算出Pn-CO2響應(yīng)曲線的各個(gè)參數(shù)（表2）。賓夕法尼亞種源和俄亥俄種源北美鵝掌楸的Pnmax分別為17.4、17.8 μmol·m-2·s-1。較紐約種源的北美鵝掌楸分別高出45.7%、49.4%，同時(shí)紐約種源初始羧化效率較低，為0.017mol·m-2·s-1，說明紐約種源北美鵝掌楸對(duì)CO2利用效率較低。紐約種源北美鵝掌楸Cisat和CO2補(bǔ)償點(diǎn)較高說明該種源北美鵝掌楸對(duì)于環(huán)境CO2需求量較大。

表2 CO2響應(yīng)曲線參數(shù)分析Table 2 The parameter analyses of the CO2response curves

圖3 CO2響應(yīng)曲線Fig.3 The CO2response curves

3 結(jié)論與討論

植物的生長(zhǎng)發(fā)育與其光合能力密切相關(guān)，系統(tǒng)研究不同種源地北美鵝掌楸光合生理特性，能夠說明不同種源地北美鵝掌楸對(duì)外界環(huán)境變化的適應(yīng)性以及對(duì)不同光強(qiáng)和不同CO2濃度的利用效率［18-19］，從而為擴(kuò)大繁殖和精細(xì)管理，適地適樹地選育適應(yīng)不同生長(zhǎng)環(huán)境的品種提供理論指導(dǎo)［20］。

賓夕法尼亞種源和俄亥俄種源北美鵝掌楸的凈光合速率日變化曲線為雙峰型，第1個(gè)峰值出現(xiàn)在10：00左右，第2個(gè)峰值出現(xiàn)在14：00左右，中午有一個(gè)明顯的午休現(xiàn)象，紐約州種源的北美鵝掌楸沒有出現(xiàn)明顯的午休現(xiàn)象，結(jié)合光響應(yīng)曲線分析可知紐約種源北美鵝掌楸能夠忍受較高的光強(qiáng)，光飽和點(diǎn)達(dá)到1 180μmol·m-2·s-1，大于賓夕法尼亞種源和俄亥俄種源的990μmol·m-2·s-1，875μmol·m-2·s-1，因此沒有出現(xiàn)明顯午休現(xiàn)象。午休現(xiàn)象是植株對(duì)光抑制的一種適應(yīng)表現(xiàn)，當(dāng)光輻射強(qiáng)度大時(shí)，植株表現(xiàn)為持續(xù)的光抑制，此時(shí)植株通過調(diào)節(jié)光的能量分配，達(dá)到光吸收和熱耗散之間的平衡，從而保護(hù)自身不受光輻射和高溫的灼傷，以此形成對(duì)外界環(huán)境的響應(yīng)［21-22］。不同種源地北美鵝掌楸存在午休差異，這就為將來適地適樹選擇引種地提供了參考因素［23］，紐約種源北美鵝掌楸的光響應(yīng)指標(biāo)Pnmax、LSP、LCP比另外2個(gè)種源平均值高出76%、27%、34%，同時(shí)它的CO2響應(yīng)指標(biāo)Cisat和CO2補(bǔ)償點(diǎn)比另外2個(gè)種源均值高出29%、26%，這說明紐約種源北美鵝掌楸對(duì)光照和CO2的需求更大，更適宜栽植在高光照地區(qū)和CO2濃度較大的地區(qū)。在同等CO2條件下，紐約種源北美鵝掌楸的Pnmax僅為賓夕法尼亞的67.8%，而且紐約種源光補(bǔ)償點(diǎn)和呼吸速率較高，這些都不利于有機(jī)物的積累，因此光照和CO2濃度對(duì)紐約種源鵝掌楸生長(zhǎng)構(gòu)成限制因素，而賓夕法尼亞種源和俄亥俄種源更能適合北方低光照地區(qū)的生長(zhǎng)。

文獻(xiàn)表明，鵝掌楸和亞美馬褂木光飽和點(diǎn)約為1 200μmol·m-2·s-1，高于上述研究中3個(gè)種源的北美鵝掌楸光飽和點(diǎn)數(shù)值［24］。以上研究說明在高光照地區(qū)引種北美鵝掌楸可能影響其正常生長(zhǎng)，產(chǎn)生一定程度的光抑制現(xiàn)象，這與其他研究得出北美鵝掌楸在南方高光照地區(qū)長(zhǎng)勢(shì)一般的結(jié)論基本一致［3］，北方低光照區(qū)域可能更適合北美鵝掌楸生長(zhǎng)，這為北美鵝掌楸在北方地區(qū)引種提供了一定理論支撐。

綜上所述，不同種源地北美鵝掌楸在光合特性方面存在較大的差異，這為選育不同適應(yīng)性的品種提供了豐富的材料。賓夕法尼亞種源的北美鵝掌楸對(duì)光照強(qiáng)度和環(huán)境CO2濃度要求較低，呼吸作用消耗能量較少，能量轉(zhuǎn)化率較高，適合作為北方用材品種和園林綠化品種進(jìn)行選育。紐約種源北美鵝掌楸能夠忍受較高的光照強(qiáng)度，適宜栽植在高光照地區(qū)，光照不足將會(huì)限制其生長(zhǎng)。目前，對(duì)不同種源地北美鵝掌楸種質(zhì)資源的研究較少，特別是其對(duì)環(huán)境適應(yīng)性的研究處于探索階段，因此需要加大系統(tǒng)研究力度，以期在不遠(yuǎn)的將來，選育出適應(yīng)北方地區(qū)栽植的優(yōu)良品種。

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