楊長琴， 劉瑞顯， 張國偉， 帕爾哈提·買買提， 婁善偉， 王致春

(1.江蘇省農(nóng)業(yè)科學院經(jīng)濟作物研究所/農(nóng)業(yè)部長江下游棉花與油菜重點實驗室，江蘇 南京 210014;2.國家棉花工程技術(shù)研究中心，新疆 烏魯木齊 830000;3.天地成微生物技術(shù)(北京)有限公司，北京 100083)

棉花由于降水季節(jié)分配與其需水的階段特點存在一定差異，花鈴期土壤澇漬時有發(fā)生，嚴重影響棉花生長，致使產(chǎn)量和品質(zhì)下降［1-5］。光合作用是作物產(chǎn)量與品質(zhì)形成的基礎(chǔ)，且光合性能的下降是植物對漬水響應最早的生理過程之一［6］。光合產(chǎn)物以干物質(zhì)的形態(tài)在產(chǎn)品器官中累積形成產(chǎn)量，而作物產(chǎn)量的高低不僅決定于光合產(chǎn)物的數(shù)量，且決定于光合產(chǎn)物運轉(zhuǎn)分配的效率［7-8］。已有的研究關(guān)于漬水對作物光合產(chǎn)物分配的結(jié)果存在較大差異［2，9-10］，且以往漬水對作物生長影響的研究僅從主莖功能葉光合性能角度出發(fā)，對干物質(zhì)累積和分配的影響僅著眼于不同器官水平［2，9］。棉花植株高大疏散，棉鈴分布于不同的果枝部位，有關(guān)花鈴期漬水對不同果枝部位棉鈴對位葉光合性能、物質(zhì)累積、分配及產(chǎn)量與品質(zhì)的影響未見報道。

本研究在池栽條件下，研究花鈴期漬水對棉株不同部位果枝棉鈴對位葉光合特性、物質(zhì)累積和分配的影響，揭示花鈴期漬水對棉株不同部位果枝產(chǎn)量形成的物質(zhì)基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗分別于2007年和2009年在江蘇省農(nóng)業(yè)科學院防雨棚水泥池進行，供試土壤為黃棕壤土。0～20 cm土壤分別含有機質(zhì)15.0 g/kg，全氮0.9 g/kg，堿解氮 57.6 mg/kg，速效磷 25.9 mg/kg，速效鉀101.5 mg/kg。以美棉33B為材料。于6～8果枝開花時開始水分處理。2007年設對照和漬水14 d 2個處理，對照全生育期土壤相對含水量(土壤相對含水量=土壤含水量/田間持水量)保持在75% ±5%;漬水14 d處理保持地面2～3 cm的水層并持續(xù)14 d，漬水結(jié)束后土壤相對含水量自然減少至75% ±5%。2009年設3個處理:對照、漬水7 d和漬水14 d，處理方式同2007年。

兩年分別于4月17日、4月25日播種，5月17日、5月22日移栽。密度分別為1 hm23.6×104株和3.9×104株，小區(qū)面積14.9 m2，4個重復。施純氮225 kg/hm2、過磷酸鈣750 kg/hm2、氯化鉀 225 kg/hm2，基肥和初花肥各占50%。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 凈光合速率 試驗于棉株第2～4果枝(下部)、第6～8果枝(中部)、第10～12果枝(上部)第1、2果節(jié)開花時，掛牌標記當日花。2007年和2009年分別于水分處理后第2 d、10 d、20 d、30 d和第1 d、7 d、15 d、25 d、35 d 用美國產(chǎn) LI-6400 型光合儀在9∶00-11∶00測定標記棉鈴的對位葉凈光合速率(Pn)。儀器使用開放式氣路，內(nèi)置光源，光照度為1 500 μmol/(m2·s)。每處理重復5次。

1.2.2 干物質(zhì)累積與分配 吐絮期取棉株下部、中部和上部果枝，同一部位果枝取莖枝、葉片、蕾鈴和根系烘干后測定干質(zhì)量。每處理重復3次。水分脅迫指數(shù)=(對照干質(zhì)量-漬水干質(zhì)量)/對照干質(zhì)量，分配系數(shù)=植株器官(果枝)干質(zhì)量/植株總干質(zhì)量。

1.2.3 產(chǎn)量 吐絮期選取生長一致的棉花10株，測定單株成鈴數(shù)。采收下部、中部和上部果枝標記棉鈴，測鈴質(zhì)量和衣分。

2 結(jié)果與分析

2.1 花鈴期漬水對棉鈴對位葉凈光合速率的影響

2.1.1 凈光合速率 圖1顯示，花鈴期漬水降低棉鈴對位葉凈光合速率，不同部位果枝間降幅以中部和上部大于下部。此外，漬水對凈光合速率的影響還存在滯后效應。2007年和2009年棉鈴對位葉凈光合速率分別在處理后30 d和35 d呈恢復性增加。漬水處理間相比，處理后35 d上部果枝棉鈴對位葉凈光合速率以漬水7 d處理較高，與其生長恢復有關(guān);而下部和中部則以漬水14 d處理較高，與其上部生長受嚴重抑制有關(guān)，而下部和中部凈光合速率較高是補償效應。

2.2 花鈴期漬水對棉花干物質(zhì)累積和分配的影響

2.2.1 對干物質(zhì)累積的影響 表1顯示，漬水處理同一果枝不同器官及不同部位果枝干物質(zhì)累積量均顯著降低(P＜0.05)。漬水處理間相比，不同器官干物質(zhì)累積量均以漬水7 d處理較高;不同部位果枝間，下部果枝干物質(zhì)累積量以漬水14 d處理較高，而中部和上部則以漬水7 d處理較高。分析脅迫指數(shù)(表2)可知，地上部以葉片的水分脅迫指數(shù)最大，其次是蕾鈴和莖枝;不同部位間隨果枝部位的上升水分脅迫指數(shù)增加，植株生長受影響越大。漬水處理間相比，不同器官的脅迫指數(shù)隨漬水持續(xù)期延長而增加;不同部位果枝間，下部的水分脅迫指數(shù)以漬水7 d處理較高，其他均以漬水14 d處理較高。

圖1 花鈴期漬水對棉鈴對位葉凈光合速率的影響Fig.1 Effects of waterlogging on net photosynthetic rate of cotton subtending leaves of bolls at different fruiting branches during flowering and bolling stage

表1 花鈴期漬水對棉株干物質(zhì)累積的影響Table 1 Effects of waterlogging on dry matter weight of cotton plant during flowering and bolling stage

表2 花鈴期漬水對棉株水分脅迫指數(shù)的影響Table 2 Effects of waterlogging on the water stress indexes of cotton plant during flowering and bolling stage

2.2.2 對干物質(zhì)分配的影響 從表3可見，漬水處理棉花葉片干物質(zhì)分配系數(shù)顯著降低(P＜0.05)，根系分配系數(shù)也呈降低的趨勢，而蕾鈴和莖枝分配系數(shù)呈增加趨勢。漬水7 d處理下部果枝的干物質(zhì)分配系數(shù)顯著增加(P＜0.05)，中部和上部沒有顯著變化;漬水14 d處理下部和中部果枝的干物質(zhì)分配系數(shù)增加而上部降低(P＜0.05)。漬水處理間相比，葉片分配系數(shù)以漬水7 d處理較高，而蕾鈴和根系分配系數(shù)以漬水14 d處理較高;下部果枝分配系數(shù)以漬水14 d處理較高，而上部以漬水7 d處理較高。

2.3 花鈴期漬水對棉花產(chǎn)量的影響

由表4可見，漬水顯著降低了不同部位果枝皮棉產(chǎn)量(P＜0.05)。漬水7 d處理下部、中部和上部果枝皮棉產(chǎn)量分別下降29.4%、44.5%和44.4%(2009);漬水14 d處理分別下降41.3%、50.8%、77.7%(2007)和 38.2%、41.0%、74.2%(2009)(表4)。漬水處理間相比，下部和上部果枝以漬水7 d處理皮棉產(chǎn)量較高，而中部果枝皮棉產(chǎn)量沒有差異。

對照下部、中部和上部果枝皮棉產(chǎn)量分別占整株的 38.9%、30.0%、20.5%(2007)和 40.2%、32.3%、17.5%(2009);漬水7 d處理的分別占整株的46.0%、30.6%和16.1%(2009);漬水14 d處理的分別占對照的51.4%、40.3%、8.3%(2007)和49.7%、41.5%、8.8%(2009)。表明，漬水7 d處理僅增加了下部果枝的蕾鈴分配;漬水14 d處理增加了下部和中部果枝的蕾鈴分配，但上部果枝的蕾鈴分配比例大幅度降低。

表3 花鈴期漬水對棉株干物質(zhì)分配系數(shù)的影響Table 3 Effects of waterlogging on dry matter distributive coefficient of cotton plant during flowering and bolling stage

表4 花鈴期漬水對不同果枝部位棉花產(chǎn)量的影響Table 4 Effects of waterlogging on cotton yield at different fruiting branches during flowering and bolling stage

3 討論

光合作用是作物進行物質(zhì)生產(chǎn)的基礎(chǔ)。本試驗結(jié)果表明，隨漬水持續(xù)期的延長不同部位果枝棉鈴對位葉凈光合速率降低且降幅以中部和上部大于下部。表明漬水對凈光合速率的影響除了與漬水持續(xù)期有關(guān)外，還與漬水起始時果枝部位有關(guān)。

漬水降低光合速率必然影響物質(zhì)分配。Meyer等［10］認為漬水對棉花葉片生長的影響大于對根系生長的影響;郭文琦等［9］研究結(jié)果表明花鈴期漬水7 d處理的棉花葉片和莖枝的分配系數(shù)增大，根系和蕾鈴分配系數(shù)降低;Bang等［2］研究發(fā)現(xiàn)，漬水并未改變光合產(chǎn)物在營養(yǎng)和生殖器官間的分配比例［6］。本試驗中漬水條件下根系與葉片分配系數(shù)降低、蕾鈴分配系數(shù)增加，這與前述結(jié)果不一致，推測與漬水處理方式、漬水起始時植株生長狀況差異有關(guān)。此外，在水分不足時，水分對營養(yǎng)生長的抑制程度大于對生殖生長的抑制［11］，短期干旱或干旱脅迫初期棉株中較多的同化物運送至庫器官［12-13］，當一個主要庫器官的生長受限時，光合產(chǎn)物優(yōu)先分配給能夠保持較強庫力的器官［14-15］。推測這也是漬水下葉片分配系數(shù)降低而蕾鈴分配系數(shù)增加的原因。不同部位果枝間，漬水初期促進了光合產(chǎn)物向棉花下部果枝的分配，隨漬水持續(xù)期延長，對上部果枝生長抑制增強。產(chǎn)量結(jié)果與不同果枝部位物質(zhì)分配結(jié)果一致，漬水7 d處理增加了下部果枝蕾鈴分配，隨漬水持續(xù)期延長上部生長抑制加重，增加了下部和中部蕾鈴分配。因此，花鈴期漬水后棉花凈光合速率降低并改變光合產(chǎn)物在器官及果枝間的分配是不同部位果枝產(chǎn)量降低的物質(zhì)基礎(chǔ)。

此外，根系是植株遭受漬害最早、最直接也是最為嚴重的器官，本試驗中漬水后根系分配系數(shù)隨漬水持續(xù)期延長而降低。漬水后根部儲藏物質(zhì)是恢復生長階段根和葉重新生長的重要物質(zhì)來源［16］。因此，漬水條件下，排水降漬促進根系恢復生長以及通過栽培措施促進地上部營養(yǎng)生長的恢復是減少產(chǎn)量損失的關(guān)鍵。

［1］ 馬富裕，李蒙春，楊建榮，等.花鈴期不同時段水分虧缺對棉花群體光合速率及水分利用效率影響的研究［J］.中國農(nóng)業(yè)科學，2002，35(12):1467-1477.

［2］ BANGE M P ，MILROY S P ，THONGBAI P.Growth and yield of cotton in response to waterlogging［J］.Field Crops Research，2004，88:129-142.

［3］ 吳巧娟，劉劍光，趙 君，等.棉花耐鹽堿性狀的QTL定位［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)學報，2014，30(5):966-971.

［4］ 楊富強，楊長琴，劉瑞顯，等.不同生育期漬水對棉花恢復生長及產(chǎn)量的影響［J］.江蘇農(nóng)業(yè)科學，2014，42(12):108-110.

［5］ 池文澤，周 斌，盛 瑋，等.保水劑在棉花生產(chǎn)上的應用［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)科學，2013，41(5):73-75.

［6］ SAHAY R K.Photosynthetic and stomatal responses of cotton to drought stress and waterlogging［J］.Agricultural Science，1989，9:198-200.

［7］ PETTIGRE W.Cotton photosynthesis and carbon metabolism［J］.Advances in Agronomy，2007，94:209-236.

［8］ 羅宏海，李俊華，勾 玲，等.膜下滴灌對不同土壤水分棉花花鈴期光合生產(chǎn)、分配及籽棉產(chǎn)量的調(diào)節(jié)［J］.中國農(nóng)業(yè)科學，2008，41(7):1955-1962.

［9］ 郭文琦，張思平，陳兵林.水分和氮肥運籌對棉花花后生物量和養(yǎng)分累積及氮素利用率的影響［J］.西北植物學報，2008，28(11):2270-2277.

［10］ MEYER W S，REICOSKY D C，BARRS H D，et al.Physiological responses of cotton to a single waterlogging at high and low N-levels［J］.Plant Soil，1987，102:161-170.

［11］董建康，鄧西民，曾 驤.缺水條件下蘋果幼樹葉片14C-同化產(chǎn)物的輸出和分配［J］.核農(nóng)學報，1994，8(2):92-96.

［12］羅宏海，張亞黎，張旺鋒，等.新疆滴灌棉花花鈴期干旱復水對葉片光合特性及產(chǎn)量的影響［J］.作物學報，2008，34(1):171-174.

［13］WANG C Y，ISODA A，LI M S，et al.Growth and eco-physiological performance of cotton under water stress conditions［J］.Agricultural Sciences in China，2007，6(8):949-955.

［14］ WARDAW I F.The effect of water stress on translocation in relation to photosynthesis and growth［J］.Aust J Bio Sci，1969，21:25-39.

［15］任新茂，李存東，孫紅春，等.水分脅迫對棉花光合產(chǎn)物在下部“鈴-葉系統(tǒng)”中運轉(zhuǎn)分配的影響［J］.植物營養(yǎng)與肥料學報，2008，14(6):1149-1153.

［16］施美芬，曾 波，申建紅，等.植物水淹適應與碳水化合物的相關(guān)性［J］. 植物生態(tài)學報，2010，34(7):855-866.