徐建民 ，韓 超 ，唐紅燕 ，賈 平 ，李 倩 ，吳世軍 ，李光友 ，張朝玉

（1.中國林科院熱帶林業(yè)研究所，廣東 廣州 510520；2.普洱市林業(yè)科學(xué)研究所，云南 普洱 665000；3.普洱市玉林林業(yè)開發(fā)有限公司，云南 普洱 665000)

卡西亞松引種種源/家系苗期選擇的研究

徐建民1，韓 超1，唐紅燕2，賈 平2，李 倩2，吳世軍1，李光友1，張朝玉3

（1.中國林科院熱帶林業(yè)研究所，廣東 廣州 510520；2.普洱市林業(yè)科學(xué)研究所，云南 普洱 665000；3.普洱市玉林林業(yè)開發(fā)有限公司，云南 普洱 665000)

對(duì)從越南、泰國引種的5個(gè)月生129個(gè)卡西亞松優(yōu)株家系苗期生長指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定和分析。采用嵌套式試驗(yàn)分析，結(jié)果表明：種源和家系間的苗高和地徑均具有極顯著差異；家系間發(fā)芽率和高徑比差異顯著。以苗高、地徑和變異系數(shù)為評(píng)價(jià)指標(biāo)，以改良后布雷金多性狀綜合評(píng)定法進(jìn)行評(píng)定，初選出K108、K105、K109、K107和K104等5個(gè)優(yōu)良家系。根據(jù)苗期生長數(shù)據(jù)的分析，部分引進(jìn)卡西亞松優(yōu)株家系已表現(xiàn)出生長優(yōu)勢(shì)，具有進(jìn)一步篩選的潛力。

卡西亞松； 引種；種源/家系；苗期測(cè)定；云南

卡西亞松Pinus kesiya屬松科松屬常綠喬木，樹高可達(dá)20～35 m，葉3針一束，長可達(dá)15 ～20 cm；球果卵形，長5～9 cm；種子具種翅，千粒重在13～19 g之間。主要分布于海拔300～2 700 m，年降水量在700～1 800 mm，年均氣溫17～22 ℃的印度東部、緬甸、老撾、柬埔寨和越南北部[1]。在我國云南南部有卡西亞松的變種思茅松Pinus kesiyaRoyle ex Gordon var. langbianensis分布?？ㄎ鱽喫墒巧L最快、分布最廣的熱帶和南亞熱帶針葉樹種之一，兼具速生性和強(qiáng)適應(yīng)性，是具有巨大經(jīng)濟(jì)開發(fā)價(jià)值的熱帶針葉樹種，若能利用其優(yōu)良的遺傳特性，在引種成功的基礎(chǔ)上開展種內(nèi)和種間雜交育種研究[2-3]，可選育出極具潛力優(yōu)良的材、脂兼用松樹良種用于針葉樹商品林資源培育。但因卡西亞松原產(chǎn)地緬甸和印度等經(jīng)濟(jì)欠發(fā)達(dá)地區(qū)，尚未見該樹種系統(tǒng)遺傳改良研究的報(bào)道。本研究借助國家林業(yè)局 948行業(yè)專項(xiàng)，首次從越南和泰國引進(jìn)卡西亞松129個(gè)優(yōu)株家系種質(zhì)，開展卡西亞松引種、扦插快繁和種間雜交工作，以期開發(fā)卡西亞松遺傳資源的利用價(jià)值和豐富我國熱帶、南亞熱帶針葉樹種的種質(zhì)資源。本研究介紹了卡西亞松優(yōu)株家系實(shí)生苗苗期生長表現(xiàn)的測(cè)定分析結(jié)果，探討卡西亞松種源、家系間在苗期生長的差異，初步驗(yàn)證優(yōu)樹選擇結(jié)果，為該樹種遺傳改良早期選擇研究提供依據(jù)。

因采種優(yōu)良單株家系與種源間是隸屬關(guān)系，因此，不宜用ANOVA或GLM簡(jiǎn)單對(duì)2因素影響進(jìn)行差異性分析，而應(yīng)采用嵌套[4-5]式實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)數(shù)據(jù)分析方法，該方法一次性分析，可分解出種源和家系對(duì)苗高、地徑和高徑比方差分量并分析其顯著性。因此，本研究采用嵌套數(shù)據(jù)分析法分析卡西亞松4個(gè)種源129個(gè)家系的發(fā)芽率、苗高、地徑和高徑比生長指標(biāo)在種源和家系間的差異顯著性。

1 材料與方法

1.1 育苗地點(diǎn)

2013年1月上旬，在云南省寧洱縣玉林苗圃以單株家系為播種編號(hào)，129個(gè)優(yōu)株家系編為k1～k129號(hào)。播種苗圃位于云南省寧洱縣大沙壩，經(jīng)緯度為23°22′49″N、100°57′21″E，海拔1 300 m，國道213西側(cè)。該地屬于亞熱帶季風(fēng)氣候；年均氣溫在15.3～20.2 ℃之間，年最高氣溫35.7 ℃，年最低氣溫-2.5 ℃；年均日照時(shí)數(shù)在2 000 h，年降水量在1 500 mm。土壤為砂頁巖發(fā)育的磚紅壤或磚黃壤。播種時(shí)添加1%過磷酸鈣（P2O5有效成分12%）。

1.2 試驗(yàn)材料

卡西亞松優(yōu)株家系和思茅松（對(duì)照）種子來源，詳情見表1。

表 1 卡西亞松家系及對(duì)照種子來源Table 1 Provenance origins of superior families of P. kesiya and control

1.3 統(tǒng)計(jì)分析方法

種子播種后30天（d）統(tǒng)計(jì)種子的發(fā)芽率，5個(gè)月出圃前進(jìn)行苗期生長指標(biāo)調(diào)查，每個(gè)家系隨機(jī)選取30株苗木，測(cè)量地徑和高度，并以景谷思茅松無性系種子園的商品種作對(duì)照，文中記錄為CK。

采用嵌套數(shù)據(jù)分析方法，分析卡西亞松播種發(fā)芽率、苗高、地徑和高徑比在種源和家系間的差異顯著性[6-7]。

變異系數(shù)：C=S/X，其中，S為對(duì)應(yīng)（苗高、地徑或高徑比平均值）標(biāo)準(zhǔn)差，X為苗高、地徑或高徑比平均值。每家系選高度最高10株，采用改良后的布雷金多性狀綜合評(píng)定法對(duì)各家系進(jìn)行苗期評(píng)價(jià)[8-10]。

具體評(píng)價(jià)方式為：N=Qi+ 2 /3S，其中，

Qi為苗高和地徑累加綜合評(píng)定值，Xij為株高或地徑平均值，Xjmax為苗高和地徑最大值，S為苗高和地徑標(biāo)準(zhǔn)差平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 氣候條件對(duì)比分析

根據(jù)氣候相似法進(jìn)行預(yù)期引種分析。育苗地和造林地均位于云南省中南部寧洱縣，海拔在1 300 m，屬于亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，年平均氣溫在13～16 ℃之間，最熱月為5月和6月，年最高氣溫39 ℃，年最低氣溫2 ℃，月平均氣溫在18～25 ℃之間。屬夏季降雨型，年均降雨量在1 500 mm，年最高氣溫為38 ℃，最低氣溫為3 ℃。

引種產(chǎn)地為越南Lam Dong天然林和泰國清邁Hod種子園，兩地的氣候特征概述如下：（1）越南Lam Dong位于越南中南部的高原地區(qū)，平均海拔1 500 m，四季不分明，有干濕季之分。雨季：5～11月份，干季：4～12月份。年平均氣溫20～22 ℃，年平均降雨量2 500 mm，年最高氣溫36 ℃，年最低氣溫5 ℃。（2）清邁位于泰國北部，主要海拔位于1 000～2 000 m間，年均氣溫15～18 ℃，11～翌年2月份為冷季，3～10月份為熱季；雨季為7～10月份，年降雨量1 000 mm，年最高氣溫38 ℃，年最低氣溫5 ℃。

由此可見，三地年最高和最低氣溫相差2 ℃，年均氣溫也較為接近。三地降雨均屬夏季降雨，年降雨量相差500～1 000 mm。綜上所述，圃地和試驗(yàn)地氣候條件與清邁Hod種子園和越南Lam Dong天然林氣候在最高氣溫、最低氣溫、年均氣溫等指標(biāo)上趨于一致，降雨量差距稍大，引種成功的可能性極高。

2.2 苗期測(cè)定指標(biāo)分析

卡西亞松不同優(yōu)株家系間發(fā)芽率差異較大，最高達(dá)81%，最低為33%，平均發(fā)芽率為62%。因此，播種時(shí)按照所需種苗數(shù)量1.8～2倍數(shù)量進(jìn)行播種比較合適。

把優(yōu)家系看作是嵌套在種源中影響因素，則本研究2個(gè)影響因素為：種源和家系，將發(fā)芽率進(jìn)行反正弦轉(zhuǎn)換后，采用SPSS軟件對(duì)發(fā)芽率做嵌套式數(shù)據(jù)分析，分析結(jié)果如表2所示。

由表2可知，種源對(duì)播種發(fā)芽率影響未達(dá)顯著水平，而家系對(duì)播種發(fā)芽率影響達(dá)顯著水平。發(fā)芽率差異性主要來自于優(yōu)株家系因素。在播種測(cè)算播種量時(shí)可不必關(guān)注種源因素。

表2 卡西亞松種源/家系播種發(fā)芽率巢式數(shù)據(jù)方差分析?Table 2 Variance analysis on nested data of germination of P. kesiya

同理，把優(yōu)株家系也看做是嵌套在種源中影響苗高和地徑的因素，苗高和地徑嵌套式數(shù)據(jù)分析結(jié)果如表3所示。

表3 卡西亞松苗高和地徑巢式數(shù)據(jù)方差分析結(jié)果?Table 3 Variance analysis on nested data of seedling height and ground diameter of P. kesiya

由表3可知，在ρ=0.05水平上，來自種源和家系的遺傳方差分量對(duì)苗高和地徑有顯著效應(yīng)，在種源和家系水平上均可以產(chǎn)生顯著影響。該批次種苗造林后，遺傳背景的差異仍然會(huì)影響到試驗(yàn)林后期的生長及篩選。

表4 卡西亞松高徑比巢式數(shù)據(jù)方差分析結(jié)果?Table 4 Variance analysis on nested data of heightdiameter ratio of P. kesiya

高徑比是衡量種苗均勻、健壯的重要指標(biāo)之一，卡西亞松苗木高徑比主要分布在6.2～10.3之間，因此，高徑比在此區(qū)間分布是苗期健康的參考值。由表4可知，在ρ=0.05水平上，來自家系的遺傳分量對(duì)高徑比有顯著效應(yīng)。因此，不同種源的卡西亞松苗木高徑比分布范圍趨于合理。

表5列出了苗高生長、地徑生長平均值位于前30名的優(yōu)株家系及其優(yōu)選評(píng)價(jià)系數(shù)值。

通過統(tǒng)計(jì)分析，可以發(fā)現(xiàn)：

（1）苗高平均值最大的家系號(hào)為K108，苗高達(dá)到14.6 cm，超過對(duì)照達(dá)30.4%；苗高變異系數(shù)最小的家系號(hào)為k78，變異系數(shù)為0.101；地徑平均值最大的家系號(hào)為k78，達(dá)2.66 cm，超對(duì)照達(dá)50.3%；地徑變異系數(shù)最小家系為k23，值為0.109。苗高超過對(duì)照的卡西亞松家系有54個(gè)，地徑超過對(duì)照有63個(gè)，苗高變異系數(shù)低于對(duì)照家系有102個(gè)，地徑變異系數(shù)低于對(duì)照家系有9個(gè)。苗高平均值最高5個(gè)家系為：K108、K105、K107、K104和K109；地徑平均值最大5個(gè)家系為 K120，K32，K94，K33 和 K47。

表5 卡西亞松各家系苗期統(tǒng)計(jì)Table 5 Statistics of seedling stage data of Pinus kesiya superior families

（2）變異系數(shù)可以在一定程度上反映幼苗生長整齊程度，變異系數(shù)越小，幼苗整體上就越整齊，生長分化程度越小。若變異系數(shù)小，同時(shí)苗高和地徑平均值大，則是較為理想的優(yōu)良家系壯苗特征。苗高變異系數(shù)最小5個(gè)家系為：K78、K79、K80、K81和K25;地徑變異系數(shù)最小5個(gè)家系為：K23，K78，K66，K49 和 K87。

（3）若不包括對(duì)照，129個(gè)卡西亞松家系中，苗高超過平均值卡西亞松家系有60個(gè)，苗高變異系數(shù)低于平均值卡西亞松家系有72個(gè)；地徑大于平均值卡西亞松家系有69個(gè)，地徑變異系數(shù)小于平均值家系有63個(gè)。129個(gè)家系苗高平均值為11.0 cm，略低于對(duì)照的11.2 cm；苗高變異系數(shù)平均值為0.172，高于對(duì)照的變異系數(shù)0.162；地徑平均值為1.88 cm，高于對(duì)照的1.77 cm；地徑變異系數(shù)為0.175，高于對(duì)照的0.128。從129個(gè)家系平均值看，與現(xiàn)有思茅松商品種的生長表現(xiàn)差別不大，但地徑變異系數(shù)明顯變大，導(dǎo)致生長出現(xiàn)分化。

（4）在苗期選擇時(shí)，希望選出苗高和地徑大的苗壯，且生長勢(shì)好和變異系數(shù)小的優(yōu)選家系，本研究采用改進(jìn)后的布雷金多性狀綜合評(píng)定法，對(duì)苗高、地徑和變異系數(shù)3者加權(quán)評(píng)定，進(jìn)行各家系綜合量化評(píng)定，評(píng)定結(jié)果如表5所示，綜合評(píng)定值最大家系為k108，值為4.312。初步篩選出的5個(gè)優(yōu)良家系分別為：K108，K105，K109，K107和 K104。

（5）卡西亞松K108家系表現(xiàn)優(yōu)異，與其在同一地理位置上相鄰的K104、k105和k109等家系表現(xiàn)也優(yōu)異，這幾株優(yōu)樹可能直接或間接來源于同一起源的天然林。此現(xiàn)象在同時(shí)育苗的南亞松和加勒比松等樹種家系中也有體現(xiàn)。這和美國學(xué)者smith及鐘偉華教授得出的結(jié)論較一致[11]。

3 小結(jié)與討論

本研究從越南Xuan Tho種子園、清邁Hod種子園和越南Lam Dong兩片天然林中經(jīng)選優(yōu)引種到云貴高原，豐富了我國南方熱帶、南亞熱帶卡西亞松種內(nèi)不同生態(tài)型種質(zhì)資源。在我國云南南部有卡西亞松變種——思茅松天然分布，其自然生境與卡西亞松在南亞的分布區(qū)有一定的差異。因此，開展卡西亞松優(yōu)株家系引種試驗(yàn)研究具有一定的樹木引種學(xué)理論價(jià)值，且對(duì)后續(xù)的高產(chǎn)脂、速生用材型卡西亞松和思茅松遺傳改良具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

從苗期測(cè)定初選結(jié)果看，分別有54個(gè)家系苗高值和63個(gè)家系地徑值高于對(duì)照平均值，表明了引進(jìn)的卡西亞松家系已表現(xiàn)出了適應(yīng)、且有一定生長優(yōu)勢(shì)及其潛力。關(guān)于苗期選擇的可靠性和穩(wěn)定性，在不同的樹種中有不同表現(xiàn)，馬常耕[12]研究員、陳波濤[13]、謝群芳[14]、李承水[15]和王雷存[16]、李鳳鳴[17]和周慶營[18]等人分別報(bào)道過杉木、麻瘋樹、厚樸、火炬松、蘋果、紅皮云杉和華北落葉松早期選擇的可靠性和可行性，但商永亮[19]、文衛(wèi)華[20]和袁蓮珍[21]等人也分別報(bào)道過興安落葉松、紅椿和旱冬瓜等苗期選擇的不穩(wěn)定性，苗期選出的優(yōu)良家系在后期生長進(jìn)程中發(fā)生了變化和分離，與該家系充分生長后的測(cè)定結(jié)果差距較大[22-24]。而本研究所得苗期測(cè)定結(jié)果，可與該批次家系苗木造林后的大田試驗(yàn)測(cè)定結(jié)果相結(jié)合對(duì)比苗期初選與后期生長測(cè)定結(jié)果，從而檢驗(yàn)卡西亞松苗期優(yōu)良家系篩選結(jié)果的可靠性和穩(wěn)定性。

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Study on seedling selection of introducedPinus kesiyaprovenances and families

XU Jian-min1, HAN Chao1, TANG Hong-yan2, JIA Ping2, LI Qian2, WU Shi-jun1, LI Guang-you1, ZHANG Chao-yu3
(1.Research Institute of Tropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Guangzhou 510520, China; Forestry Research Institute of Puer Municipality, Puer 665000, Yunnan, China; 3 Yulin Forestry Development Co., Ltd. Puer 665000, Yunnan, China)

The growth superiorities of 129 families within 4 provenances ofPinus kesiyaintroduced from abroad were investigated and analyzed in the seedling stage. The height, ground diameter and coeff i cient of variation ofP. kesiyawere tested by using nested test method. The families had signif i cant effects on germination rate and height-diameter ratio. Moreover, the improved Breggin multi-index comprehensive evaluation method was used, and by taking seedling height, basal diameter and variation coeff i cient as the evaluation indicators, the tested 129 families were evaluated, fi ve superior families were screened out. They are K108、K105、K109、K107 and K104. According to the analysis of seedling stage, parts of the introduced superior families have been appeared growth vigor than others,so have excellent potential for further selection in testing trials.

Pinus kesiya; introduction; provenance/families; seedling test; Yunnan province

S722.7；S723.1

A

1673-923X(2014)10-0014-05

2014-05-04

引進(jìn)國際先進(jìn)林業(yè)科學(xué)技術(shù)：“卡西亞松種質(zhì)資源及無性繁殖技術(shù)引進(jìn)項(xiàng)目”（項(xiàng)目編號(hào)：2012-4-45）；中央科研院所

基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)：“南亞松和思茅松種質(zhì)資源收集、保存及引種項(xiàng)目”（項(xiàng)目編號(hào)：RITFYWZX2011-10）

徐建民（1964-），男，云南祿豐人，研究員，博士生導(dǎo)師，主要研究方向?yàn)榱帜具z傳育種；E-mail：jianmxu@163.com

[本文編校：文鳳鳴]