張連金，孫長忠，辛學(xué)兵，孔慶云

(中國林業(yè)科學(xué)研究院 華北林業(yè)實驗中心，北京 102300)

北京九龍山不同林分樹高與胸徑相關(guān)生長關(guān)系分析

張連金，孫長忠，辛學(xué)兵，孔慶云

(中國林業(yè)科學(xué)研究院 華北林業(yè)實驗中心，北京 102300)

基于冪指數(shù)H=aDb對北京九龍山不同林分的樹高與胸徑相關(guān)生長關(guān)系進行了分析。結(jié)果表明，在12種不同林分中，日本落葉松、栓皮櫟、五角楓、糠椴及油松與闊葉樹混交林等5種林分的相關(guān)生長指數(shù)支持彈性相似模型和分形網(wǎng)絡(luò)模型的預(yù)測值2/3，僅有樟子松林及側(cè)柏與五角楓混交林的相關(guān)生長指數(shù)支持應(yīng)力相似模型的預(yù)測值1/2，無林分數(shù)據(jù)支持幾何相似模型的預(yù)測值1，剩余5種林分（側(cè)柏、油松、華北落葉松、白蠟及白蠟與華北落葉松混交林）不支持4種相關(guān)模型中的任何一種；一元和多元線性模型分析表明，各種生境因子和林分因子對樹高與胸徑生長關(guān)系的冪指數(shù)都沒有顯著影響。相對于應(yīng)力相似和幾何相似模型，彈性相似模型與分形網(wǎng)絡(luò)模型更適合描述九龍山林分的樹高與胸徑相關(guān)生長關(guān)系。

樹高；胸徑；相關(guān)生長；北京九龍山

森林是陸地上結(jié)構(gòu)最復(fù)雜、生物量最大、初級生產(chǎn)力最高的生態(tài)系統(tǒng)，在維護全球氣候系統(tǒng)、減緩溫室氣體濃度上升及維持生態(tài)安全等方面具有不可替代的作用。個體大小是植物的重要性狀之一，對植物的功能屬性有著重要影響[1]，不僅決定植物個體的生理生態(tài)特征[2]，還影響著生態(tài)學(xué)各個尺度的格局和過程[3]。

相關(guān)生長（allometric scaling）又稱異速生長，是描述生物體大小和其它屬性之間的非線性數(shù)量關(guān)系，通常以冪指數(shù)（式1）或?qū)?shù)形式（式2）表示[4-5]。

式（1）和式（2）中，Y與X為研究對象的不同生物屬性（如個體大小、代謝速率、生物量及元素含量等）；a與b為常數(shù)，其中b又稱相關(guān)生長指數(shù)或異速生長指數(shù)[6]。相關(guān)生長指數(shù)b反映了生物體的資源分配策略[7]。自Rubner[8]和Kleiber[9]分別推導(dǎo)出生物的代謝速率與個體質(zhì)量之間的冪指數(shù)為2/3或3/4以來，已有大量的研究表明在生物界中（生理、發(fā)育和生活史等方面）廣泛存在著以1/3或1/4的倍數(shù)為指數(shù)的各種相關(guān)生長關(guān)系[10-19]，還有研究認為相關(guān)生長指數(shù)不是一個固定的值，而是介于2/3與1之間[20-21]，且有不少學(xué)者就相關(guān)生長指數(shù)b的取值進行了解釋[22-29]。

植物相關(guān)生長的研究源于生物量分配，目前已廣泛地應(yīng)用于生態(tài)學(xué)的各個方面[30]，從基因組水平到生態(tài)系統(tǒng)水平[31]。其中植物樹高與胸徑的生長關(guān)系是森林生態(tài)系統(tǒng)研究和經(jīng)營中最常用的相關(guān)生長關(guān)系，對于準備估算森林蓄積、生物量和碳儲量具有重要而現(xiàn)實的意義，一直是林學(xué)研究的重點。關(guān)于樹高-胸徑（H-D）的相關(guān)生長關(guān)系研究存在著兩種截然不同的觀點。傳統(tǒng)觀點認為，H-D關(guān)系隨著氣候與立地等條件的變化而發(fā)生變化[32-35]。而公認的描述樹木機械設(shè)計的最佳模型[36]：幾何相似(Geometry similarity)模型[37-38]、彈性相似模型(Elastic similarity)[37-39]、分形網(wǎng)絡(luò)(Fractal networks)模型[22-23]和應(yīng)力相似(Stress similarity)模型[40]則認為，H-D呈不變的冪指數(shù)關(guān)系，且相關(guān)生長指數(shù)b分別為1、2/3、2/3和1/2。

本研究以九龍山12個主要林分為對象，研究了不同林分樹高與胸徑間的相關(guān)生長關(guān)系，探討在相同氣候條件下不同林分的冪指數(shù)的規(guī)律及受生境和林分因子的影響，為九龍山不同樹種的相關(guān)生長研究提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

北京市西郊九龍山地區(qū) (39°54′ ～ 39°59′ N，115°59′ ～ 116°07′ E)，屬暖溫帶大陸東岸半濕潤季風(fēng)氣候，年均溫11.8 ℃，年均降水量623 mm，主要集中在6～9月。年均蒸發(fā)量l 870 mm，無霜期216 d。土壤類型屬于山地褐土，土層普遍較薄，含石量高。在海拔100～997 m的范圍內(nèi)分布著典型的落葉闊葉林和溫性針葉林，主要包括側(cè)柏Platycladus orientalis、油松Pinus tabulaeformis、栓皮櫟Quercus variabilis、五角楓Acer mono、白蠟樹Fraxinus chinensis、糠椴Tilia mandschurica日本落葉松Larix kaempferi、樟子松Pinus sylvestris和華北落葉松Larix principis-rupprechtii等森林類型。

1.2 研究方法

1.2.1 林分調(diào)查

通過踏查，在九龍山選擇具有代表性且生長良好、林相整齊的不同林分，設(shè)置12塊標準樣地。對其邊界點進行GPS定位，并對標準地內(nèi)的林分狀況進行詳細調(diào)查，記錄樣地面積、海拔、坡度、樹種組成及年齡等（表1）。對每個樣地內(nèi)胸徑1.5 cm以上所有林木編號掛牌，精確測量胸徑、樹高及冠幅，記錄種名、病蟲害情況等。

1.2.2 土壤調(diào)查

在每塊標準地按照“S”型選取5個樣點，采用土壤剖面法取0～10 cm，10～20 cm，20～30 cm的土壤樣品。將采集的土樣帶回實驗室自然風(fēng)干、磨碎后過篩，然后裝入保鮮袋，用于土壤含水率（風(fēng)干法）、pH值（電位法）、總有機碳含量（重鉻酸鉀—外加熱法）、全氮含量（半微量開氏法）與速效氮含量（堿解擴散法）的測定。

表1 樣地基本情況?Table1 Basic characteristics of plots

1.3 數(shù)據(jù)處理

樹高與胸徑關(guān)系用式（3）表示，采用Forstat 2.0軟件中的非線性回歸分析進行參數(shù)估計[41]。

式（3）中，H為樹高；D為樹高；a、b為參數(shù)。

為研究各種因素對樹高與胸徑相關(guān)關(guān)系的影響，采用一元與多元線性回歸對相關(guān)關(guān)系指數(shù)b與地形因子、土壤養(yǎng)分指標及林分因子的關(guān)系進行分析。在多元線性回歸中，采用逐步回歸法進行變量篩選。

2 結(jié)果與分析

2.1 樹高-胸徑的相關(guān)生長指數(shù)

12種不同林分的樹高-胸徑相關(guān)模型擬合結(jié)果見表2。從表2可知，所有林分的R2值都大于0.71，且相關(guān)生長指數(shù)b在0.35～0.73之間。在12個樣地中，有5種林分（日本落葉松、栓皮櫟、五角楓、糠椴及油松與楊、榆等闊葉樹混交林）的相關(guān)生長指數(shù)b的95%置信區(qū)間包含2/3，即在0.05顯著水平上與彈性相似和分形網(wǎng)絡(luò)模型的預(yù)測沒有顯著差異。僅有2個林分（樟子松林及側(cè)柏與五角楓混交林）的95%置信區(qū)間包含1/2，支持應(yīng)力相似模型的預(yù)測，而幾何相似模型的預(yù)測值1則沒有任何林分的數(shù)據(jù)支持。還有5種林分（側(cè)柏、油松、華北落葉松、白蠟及白蠟與華北落葉松混交林）的相關(guān)生長指數(shù)b的95%置信區(qū)間在0.30～0.50之間，不支持4種相關(guān)模型中的任何一種。

2.2 生境與林分因子對樹高-胸徑相關(guān)關(guān)系的影響

從表3可知，生境因子（海拔、坡度、土壤pH值、含水率、有機質(zhì)、全氮及速效氮）和林分因子（年齡與密度）對樹高與胸徑相關(guān)生長指數(shù)b值的解釋力很小，R2小于0.10，且p值遠大于0.05，說明單個生境與林分因子本身對樹高與胸徑的相關(guān)生長沒有明顯的影響。

基于逐步回歸法的多元線性回歸分析表明，包含坡度、密度、有機質(zhì)和全氮四個變量因子的線性模型總體的解釋力較小，R2=0.33，且p=0.523遠遠大于0.05（表4）；就各個變量自身的解釋力來看，p在0.131～0.576之間（表5），也遠遠大于0.05。這進一步說明無論是各單個因子、還是不同的生境與林分因子的組合對樹高與胸徑的相關(guān)生長指數(shù)都沒有顯著影響。

表2 各樣地樹高與胸徑相關(guān)關(guān)系模型擬合結(jié)果?Table2 Fitting results of H-D relationship model in plots

表3 各樣地的生境與林分因子對樹高-胸徑相關(guān)生長指數(shù)b的解釋力Table3 Effects of habitat and stand factors on allometric scaling index(b) of H-D relationship in plots

3 結(jié)論與討論

相關(guān)生長關(guān)系是基本物理和幾何規(guī)律對生物體結(jié)構(gòu)要求及進化對生物個體生理效率最優(yōu)要求的反映，體現(xiàn)了有限的環(huán)境資源和生物體內(nèi)傳輸能力對生物生長的限制，在理論研究和生產(chǎn)實踐中均有重要意義[42]。不僅能為實現(xiàn)生態(tài)屬性從個體到種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)的尺度轉(zhuǎn)換提供手段[19]，還可以解決研究中出現(xiàn)的無法直接測量或表征的不同屬性的問題，同時還能用以從某些容易測量的指標估算較難測量的生物參數(shù)。

本研究的12種林分種，有5種林分（日本落葉松、栓皮櫟、五角楓、糠椴及油松與闊葉樹混交）的樹高—胸徑相關(guān)關(guān)系指數(shù)b支持彈性相似與分形網(wǎng)絡(luò)模型的預(yù)測值2/3，僅有樟子松林及側(cè)柏與五角楓混交林2種林分的相關(guān)生長指數(shù)支持應(yīng)力相似模型的預(yù)測值1/2，無林分數(shù)據(jù)支持幾何相似模型的預(yù)測值1，剩余5種林分（側(cè)柏、油松、華北落葉松、白蠟及白蠟與華北落葉松混交林）不支持4種相關(guān)模型中的任何一種。這一研究結(jié)果與以往林木相關(guān)生長的一些研究一致。徐海[43]對吉林蛟河五角楓的樹高與胸徑相關(guān)關(guān)系指數(shù)b值為0.608 0，支持彈性相似與分形網(wǎng)絡(luò)模型的預(yù)測值2/3；劉敏等[44]關(guān)于樟子松的樹高與胸徑相關(guān)關(guān)系支持應(yīng)力相似模型；戴繼先[45]對4種不同地位指數(shù)的華北落葉松的樹高與胸徑相關(guān)關(guān)系進行研究，結(jié)果表明僅在地位指數(shù)為11時支持應(yīng)力相似模型的預(yù)測值1/2，其它三個地位指數(shù)級都不支持4種相關(guān)模型中的任何一種。Obrien等[39]的研究表明，大多樹種的樹高—胸徑相關(guān)生長關(guān)系都支持彈性相似模型，而不支持應(yīng)力相似和幾何相似模型。還有一些研究表明，彈性相似模型更適合描述樹木（包括闊葉樹）的相關(guān)生長關(guān)系，而動物和小型植物則更符合幾何相似模型[5,46]，這可能與樹木的形成機制有關(guān)，因為它首先要能夠支持自身的重量[46]。

本研究無任何林分數(shù)據(jù)支持幾何相似模型的預(yù)測值1，可能與林分的年齡有關(guān)，所有林分的年齡都大于等于30 a，明顯不是個體發(fā)育的早期。因為有研究表明：大部分符合幾何相似模型的植物主要發(fā)生在個體發(fā)育的早期，而彈性或應(yīng)力相似模型主要發(fā)生在植物的成熟階段。

本研究結(jié)果還表明，各種環(huán)境、土壤和林分因子對不同林分的樹高與胸徑的相關(guān)關(guān)系指數(shù)均無顯著影響，只能說明該相關(guān)生長關(guān)系在較小的空間尺度上，受小環(huán)境和生物因素的影響較小。因為有研究表明樹高與胸徑的相關(guān)關(guān)系在較大環(huán)境梯度時，隨氣候與立地條件的不同而變化[47]。

總之，本研究說明了不同植物的樹高與胸徑相關(guān)關(guān)系指數(shù)具有較大差異，但是大多支持彈性相似與分形網(wǎng)絡(luò)模型的預(yù)測值2/3。在較小的空間尺度上，樹高和胸徑相關(guān)關(guān)系指數(shù)受樹種自身的基本力學(xué)因素制約作用較大，而受環(huán)境與生物因素影響較小。

表4 各樣地生境與林分因子對樹高-胸徑相關(guān)生長指數(shù)b影響的方差分析Table4 Variance analysis for effects of habitat and stand factors on allometric scaling index(b) of H-D relationship of plots

表5 各樣地生境與林分因子對樹高-胸徑相關(guān)生長指數(shù)b影響的回歸系數(shù)Table5 Regression coefficients for effects of habitat and stand factors on allometric scaling index(b) of H-D relationship of plots

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Allometric relationship between height and diameter at breast height of different stand in Beijing Jiulong mountain

ZHANG Lian-jin, SUN Chang-zhong, XIN Xue-bing, KONG Qing-yun
(Forestry Experiment Center of North China, CAF, Beijing 102300, China)

Based on the power function H=aDb, the allometric relationship between tree height(H) diameter at breast height(D) of different stand in Beijing Jiulong mountain was studied. The results show that, in 5 out of 12 plots (including Larix kaempferi, Quercus variabilis, Acer mono and Tilia mandschurica forest, Pinus tabulaeformis and broadleaf mixed forest), the allometric scaling index between H and D supported the predicted value (2/3) of elastic similarity(ES) and fractal network model(WBE), while only 2 plots(eg. Pinus sylvestris forest, Platycladus orientalis and Acer mono mixed forest) supported the stress similarity model (SS) and no data supported the geometry similarity model (GS). Other 5 plots (including Fraxinus chinensis, Larix principis-rupprechtii, Platycladus orientalis and Pinus tabulaeformis forest, Fraxinus chinensis and Larix principis-rupprechtii mixed forest) not supported any of four relevant models. Both univariate and multivariate linear regression analysis show that both habitat and stand factors did not have signi fi cant in fl uence on the allometric scaling index. It can be concluded that comparing with SS and GS, the ES and WBE are more suitable for describing the allometric relationship between H and D of different stand in Beijing Jiulong mountain.

tree height; diameter at breast height; allometric relationship; Jiulong mountain in Beijing

S758

A

1673-923X(2014)12-0066-05

2014-06-13

中國林科院基本科研業(yè)務(wù)費專項資金項目（CAFYBB2012004）

張連金（1980-），女，福建三明人，博士，工程師，主要研究方向：森林經(jīng)營模擬；E-mail：zlianjin1102@126.com

孫長忠（1957-），男，陜西楊陵人，研究員，主要研究方向：森林培育、森林生態(tài)；E-mail：sun61@163.com

[本文編校：文鳳鳴]