潘瓊蓉

(福建省仙游溪口國有林場，福建仙游351265)

馬尾松(Pinus massoniana Lamb.)在我國的分布范圍廣，遍及南方15個省區(qū)，是我國南方主要的鄉(xiāng)土樹種和重要的用材樹種[1].馬尾松適應性強，造林容易，也是我國南方主要的人工造林樹種，約占南方人工林面積的30%.馬尾松由于長期適應一定的生態(tài)條件，加上自然地理條件的隔離，造成了不同種群間的適應性、生長率和抗性等方面的差異[2－4].根據(jù)文獻[2]將馬尾松分布區(qū)分為南中北3帶6區(qū)，南帶東、西兩區(qū)是馬尾松優(yōu)良種源區(qū)，其中尤以南帶西區(qū)的廣西中東部的南嶺山地南側、云開大山西北側的種源表現(xiàn)突出.福建省馬尾松種源試驗結果表明，南帶西區(qū)的廣西岑溪、恭城、忻城、寧明的種源優(yōu)于南帶東區(qū)的福建種源，而仙游種源在試驗中表現(xiàn)差[5].福建仙游地處閩東南沿海丘陵臺地，馬尾松是最重要的森林組成樹種，目前全縣馬尾松面積有2.13萬hm2，占全縣森林面積(12.58萬hm2)的16.95%;其中馬尾松用材林面積達1.19萬hm2，占全縣用材林面積(6.15萬hm2)的19.40%，在地方經濟建設中發(fā)揮重要作用.為了提高馬尾松人工林的生產力水平，福建省仙游溪口國有林場有針對性地引進廣西貴港覃塘國有林場的馬尾松種子園中源自廣西岑溪、恭城、忻城、寧明優(yōu)樹的自由授粉家系種子，開展子代測定試驗，調查分析了18 a生試驗林的生長性狀并篩選速生優(yōu)良家系，為種子園建設及經營提供依據(jù)，并豐富了馬尾松高世代種子園的種質資源，進一步推進馬尾松良種選育和繁育，從而提高馬尾松人工林效益.

1 材料與方法

1.1 研究地概況

試驗地處于福建省仙游溪口國有林場，面積4.6 hm2.地處東經118°57'E，北緯25°37'N，屬亞熱帶季風氣候.年平均氣溫20.0℃，年平均降水量1536 mm，年平均相對濕度76.0%，年有效積溫6850.0℃，海拔200－300 m.立地類型為Ⅲ類，土壤為山地紅壤，地表主要植被為芒其骨，為福建省馬尾松一般產區(qū).

1.2 研究方法

根據(jù)福建省馬尾松種源試驗結果，于1990年有針對性地引進廣西貴港覃塘國有林場馬尾松種子園中源自岑溪、恭城、忻城、寧明優(yōu)樹無性系的種子園自由授粉種子，計70個家系，開展子代測定試驗.采用平衡不完全區(qū)組田間試驗設計(BIB)方法，以仙游馬尾松商品種(CK1)、仙游溪口國有林場種子園混合種(CK2)、廣西貴港市覃塘國有林場種子園混合種(CK3)為對照，共設73個處理(73個區(qū)組)，9個重復，區(qū)組內9個小區(qū)，4株小區(qū).1991年4月造林，密度為3300株·hm－2.試驗林外圍種植2行保護行，保護行外種植2行杉木標志行.

2008年年底調查樹高、胸徑，并估算單株立木材積(V)[6]:

式中，V為單株立木材積/m3;D為胸徑/cm;H為樹高/m.以單株值進行方差分析，線性模型為:

式中，Yijk為第i個重復第j個家系第k個觀測值，x為群體平均值，Bi為第i個重復的效應值，F(xiàn)j為第j個家系的效應值，(B×F)ij為第i個重復第j個家系的交互效應值，Eijk為機誤.

式中，ΔG為遺傳增益，S為選擇差，h2為遺傳力為群體平均值[7－8].

2 結果與分析

2.1 生長性狀表型

通過對比表1和表2可知:18a生馬尾松70個家系平均樹高、胸徑、單株立木材積分別為11.55 m、16.4 cm、0.13625 m3，分別比仙游商品種(CK1)提高45.83%、49.09%和 202.24%，分別比仙游溪口國有林場種子園混合種(CK2)提高 30.80%、38.98%和138.62%，分別比廣西覃塘國有林場種子園混合種(CK3)提高 18.83%、13.89% 和 50.85%;廣西覃塘國有林場種子園混合種(CK3)平均生長表現(xiàn)比仙游溪口國有林場種子園混合種(CK2)提高10.08% 、22.03% 、58.18%.結果表明，廣西馬尾松優(yōu)良種源(岑溪、恭城、忻城、寧明)中選出的優(yōu)良樹種所形成的種子園自由授粉家系子代的平均生長性狀明顯優(yōu)于廣西覃塘種子園混合種和仙游種子園混合種.可見，引進廣西馬尾松優(yōu)良種源的優(yōu)良家系增產效果明顯，也驗證了福建省馬尾松種源試驗結果的可靠性[5].再者，仙游溪口國有林場種子園混合種(CK2)平均生長表現(xiàn)比仙游商品種(CK1)提高11.49%、7.27%和26.66%，說明仙游溪口國有林場的馬尾松種子園種子在仙游等地區(qū)應用，可大幅度提高當?shù)伛R尾松人工林生產力水平.另外，樹高、胸徑、單株立木材積表型變異系數(shù)分別為9.78%、13.18%、29.67%，家系間表型變異豐富，特別是單株立木材積，這為速生優(yōu)良家系選擇奠定了基礎.

表1 家系平均生長性狀Table 1 Average growth of families

表2 對照家系平均生長性狀Table 2 Average growth of comparison families

2.2 生長性狀遺傳變異

表3列出了樹高、胸徑、單株立木材積在家系間的方差分析和遺傳參數(shù)估算結果.18年生試驗林的樹高、胸徑、單株立木材積在家系間差異極顯著，家系間生長具有真實的遺傳差異.樹高、胸徑、單株立木材積遺傳方差相對分量分別為3.43%、4.34%、2.23%，即這3 個性狀各自的總變異中，分別有3.43%、4.34%、2.23%的變異是由遺傳因素引起的.由遺傳因素引起的變異分別占樹高、胸徑、單株立木材積平均生長量的4.04%、6.32%、10.61%.可見，雖然遺傳因素引起的單株立木材積變異在總變異中占較小比例(遺傳方差相對分量為2.23%)，但其引起單株立木材積平均生長量的變化較大(遺傳變異系數(shù)為10.61%).表明對單株立木材積進行選擇可獲得良好的效果，這為選擇提供了依據(jù).但由于單株立木材積受到較弱的遺傳控制(家系遺傳力為0.149)，因此應以較小的入選率對單株立木材積進行選擇.

表3 方差分析及遺傳參數(shù)估算1)Table 3 Analysis of variance and genetic parameter estimation

2.3 速生優(yōu)良家系選擇

家系選擇中，入選率越大，選擇差越小，獲得的遺傳增益越小，入選家系遺傳多樣性豐富度也越高，則選擇效果差.入選率越低，選擇差越大，獲得的遺傳增益越大，則選擇效果越好，但入選家系遺傳多樣豐富度降低.因此，家系選擇中，家系遺傳力較高時采用較高的入選率，反之采用較低的入選率.胡云等[9]采用20%入選率篩選的8 a生馬尾松半同胞子代的樹高、胸徑和單株立木材積遺傳增益分別為17.45%、22.19%和51.34%.據(jù)趙楊等[10]報道，當入選率為6.25%時，家系選擇能獲得最高的遺傳增益.本研究對試驗區(qū)馬尾松人工林的遺傳變異進行分析，結果表明，以7%的入選率對單株立木材積進行選擇，可獲得相對較高的遺傳增益.對比表4和表5可知，入選的5個18 a生速生優(yōu)良家系的自由授粉子代的平均樹高、胸徑、單株立木材積分別為 13.60 m、20.8 cm、0.22897 m3，分別比群體均值提高 17.75%、26.83%、68.05%，分別比仙游商品種(CK1)提高71.72%、89.09%、407.92%，分別比仙游種子園混合種(CK2)提高54.02% 、76.27%、301.00%，分別比廣西覃塘種子園混合種(CK3)提高 39.92%、44.44%、153.51%.樹高、胸徑、單株立木材積遺傳增益均值分別為3.66%、8.91%、10.14%.可見，進一步進行速生優(yōu)良家系選擇，對提高馬尾松生產力的效果非常明顯.因此，本試驗區(qū)從廣西種子園引進入選家系種子育苗造林，可有效提高馬尾松人工林生產力.

表4 速生優(yōu)良家系和對照家系的生長性狀分析Table 4 Growth analysis of superior families and comparison families

表5 速生優(yōu)良家系和群體生長性狀均值Table 5 Average of growth of superior families and population

3 小結與討論

(1)本研究結果表明，18年生試驗林的樹高、胸徑、單株立木材積在家系間具有遺傳差異，遺傳方差相對分量分別為 3.43%、4.34%、2.23%，遺傳變異系數(shù)分別為 4.04%、6.32%、10.61%，家系遺傳力分別為0.206、0.329、0.149.研究[11－13]表明，9 a 生試驗林的樹高、胸徑、單株立木材積家系遺傳力分別為 0.765、0.702和0.446，明顯大于本研究的誤差估值.主要是因為方差分量、遺傳力估算受到林齡影響，并且本研究是以單株為單位進行方差分析，模型中考慮了重復和家系的交互作用，從而致使誤差估值減小.在林木育種中，不同遺傳參數(shù)的選擇效果預測值不同，對于遺傳力較低的性狀，可通過降低入選率來保證一定的遺傳增益.本研究以單株立木材積為指標，以7%入選率篩選出5個速生優(yōu)良家系，其自由授粉18年生子代的平均樹高、胸徑、單株立木材積分別為13.60 m、20.8 cm、0.22897 m3，分別較群體均值提高 17.75%、26.83% 、68.05% ，遺傳增益分別為 3.66% 、8.91% 、10.14% ，選擇效果明顯.

(2)研究結果再次證實了馬尾松南帶西區(qū)的廣西馬尾松優(yōu)良種源群體是我國最優(yōu)良的馬尾松種源群體.該種源的的平均樹高、胸徑、單株立木材積比南帶東區(qū)的18年生福建馬尾松優(yōu)良群體分別提高10.08%、22.03%、58.18%.因此，可根據(jù)地理氣候相近似原則，在今后福建省馬尾松良種化進程中，從南帶西區(qū)引進生長節(jié)律相似、年抽梢2次的馬尾松優(yōu)良育種材料來豐富種質資源的遺傳多樣性，以提高改良效果.同時，對于這片試驗林，還可進一步選擇林分中的優(yōu)良個體作為漸進式更高世代種子園的建園材料，以豐富我省馬尾松育種群體.

(3)提高良種使用率是提高馬尾松人工林生產力的根本途徑.因此，應加大力度引進廣西覃塘國有林場馬尾松種子園中的優(yōu)良家系種子，在仙游等地區(qū)推廣應用，大幅提高當?shù)伛R尾松人工林生產力水平.

[1]鐘偉華.林木遺傳良種實踐與探索[M].廣州:廣東科技出版社，2008:349－355.

[2]秦國峰.馬尾松改良及培育[M].杭州:浙江大學出版社，2000:521－524.

[3]福建林學院林學系種源試驗小組.馬尾松種源試驗階段報告[J].林業(yè)科學，1978，14(1):4－13.

[4]徐立安，陳天華，王章榮，等.馬尾松種源子代材性變異與制漿造紙材優(yōu)良種源選擇[J].南京林業(yè)大學學報，1997，21(2):1－6.

[5]福建省馬尾松地理種源試驗協(xié)作組.馬尾松優(yōu)良種源選擇及其應用的研究[J].福建林業(yè)科技，1991，18:(2)1－9.

[6]中華人民共和國農林部.LY 208-77立木材積表[S].北京:技術標準出版社，1978.

[7]喬納森.森林遺傳學[M].郭錫昌，胡承海，譯.北京:中國林業(yè)出版社，1981:201－207.

[8]NAMKOONG G.Introduction to Quantitative Genetics in Forestry[M].London:Castle House Publications，1981:210－259.

[9]胡云，胡澤軍，高大雄，等.馬尾松半同胞家系子代林早期生長差異分析[J].福建農林大學學報:自然科學版，2012，41(4):493－497.

[10]趙楊，謝維斌，莫周衛(wèi)，等.馬尾松無性系種子園自由授粉子代測定與配合選擇[J].林業(yè)科技開發(fā)，2012，26(5):13－16.

[11]鄭仁華，蔡天貴，陳國金，等.馬尾松優(yōu)樹子代測定及速生優(yōu)良家系選擇的研究[J].福建林業(yè)科技，1998，25(3):11－16.

[12]楊宗武，鄭仁華，傅忠華，等.馬尾松工業(yè)用材優(yōu)良家系選擇的研究[J].林業(yè)科學，2003，39(專刊1):74－80.

[13]鄭仁華，施季森，楊宗武，等.馬尾松紙漿材優(yōu)良家系的選擇[J].南京林業(yè)大學學報:自然科學版，2002，26(5):1－6.