許鳳英, 張秀娟, 王曉玲, 田小海1,, 馬國輝
(1.長江大學(xué)農(nóng)學(xué)院,湖北 荊州434025;2.長江大學(xué)作物學(xué)省級(jí)重點(diǎn)學(xué)科,湖北 荊州434025;3.長江大學(xué)園藝園林學(xué)院,湖北 荊州434025;4.國家雜交水稻中心,湖南 長沙410125 )
光是植物光合作用的唯一能量來源,是植物生命活動(dòng)的基礎(chǔ),植物干重的90%以上是通過光合作用合成的,因此,光合作用是作物產(chǎn)量的基礎(chǔ),而光合作用也是受作物冠層結(jié)構(gòu)影響最明顯的生理過程之一。
水稻是含硅量最多的植物之一,通常莖葉中SiO2的含量達(dá)10% ~20%,所以被稱為硅酸植物的代表。早在1926 年,美國的農(nóng)業(yè)研究人員就提出水稻是喜硅作物,硅素是水稻良好生長的必需元素。1930 年,日本專家開始進(jìn)行水稻硅營養(yǎng)研究。中國對(duì)水稻施用硅肥研究較晚,從20 世紀(jì)70 年代開始著手,80 年代初才逐步開展部分試驗(yàn)研究。中國是世界上主要的產(chǎn)稻國家之一,水稻在中國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中占有重要地位,但中國大部分產(chǎn)稻地區(qū)的土壤有效硅含量不足。據(jù)調(diào)查[1],中國總計(jì)約有一半的耕地面積缺硅,而長江流域70%的土壤缺硅,黃淮海地區(qū)及遼寧約有一半的土壤缺硅,成為制約水稻高產(chǎn)的重要因素之一。
鉀在作物生理生化過程中有著極為重要的功能,被譽(yù)為“品質(zhì)元素”[2-4]。長期以來,中國種植業(yè)生產(chǎn)以提高農(nóng)田復(fù)種指數(shù)和追求作物高產(chǎn)為目標(biāo),導(dǎo)致大部分地區(qū)土壤供鉀量顯著降低,全國有25% ~30%的耕地出現(xiàn)嚴(yán)重缺鉀的現(xiàn)象[5]。因此有關(guān)作物鉀營養(yǎng)與合理施鉀的研究一直是植物營養(yǎng)與施肥研究的熱點(diǎn)之一。施用鉀肥能提高水稻對(duì)硅的吸收,施硅也能促進(jìn)水稻對(duì)硅的吸收[6-8],同時(shí)也有利于稻株對(duì)鉀的吸收,增加植株鉀的含量,但過多會(huì)阻礙水稻對(duì)鉀的吸收。
目前人們對(duì)硅、鉀單一施用以及硅鉀的配合施用研究比較多,而對(duì)液體硅鉀肥這一新型植物營養(yǎng)液體肥的研究還鮮見報(bào)道。本試驗(yàn)擬探討施用液體硅鉀肥對(duì)水稻冠層結(jié)構(gòu)、劍葉光合作用及植株物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)的的影響,為今后通過合理施用葉面肥,提高肥料利用率及實(shí)現(xiàn)水稻優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)提供科學(xué)依據(jù)和技術(shù),同時(shí)也為液體硅鉀肥的推廣與應(yīng)用提供理論依據(jù)。
以Y 兩優(yōu)1 號(hào)為材料,液體硅鉀肥由普羅生物技術(shù)(上海)有限公司研制和提供。
試驗(yàn)在湖北省荊州市長江大學(xué)試驗(yàn)基地進(jìn)行,前茬為油菜,土壤肥力中等,0 ~20 cm 內(nèi)的土壤肥力狀況:有機(jī)質(zhì)18.8 mg/kg,有效鉀82.6 mg/kg,有效SiO273.61 mg/kg。根據(jù)前期的研究結(jié)果,本試驗(yàn)設(shè)液體硅鉀肥在倒4 葉噴施(A 處理)和倒3 葉噴施(B 處理),噴施劑量為3 000 ml/hm2[9],以不噴施(C 處理)作為對(duì)照。共3 個(gè)處理,3 次重復(fù),9個(gè)小區(qū),每小區(qū)面積為10 m×6 m,隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。5月30 日播種,6 月30 日插秧。其余管理按當(dāng)?shù)卣5奶镩g管理措施進(jìn)行。
1.3.1 葉片光合參數(shù) 分別在齊穗后0 d、15 d、30 d 上午9 ∶00 ~11 ∶00 時(shí),采用LI-6400 便攜式光合儀(LI-COR,Lincoln,USA)測定劍葉葉片的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度,每處理各選取同一天開花且植株長勢(shì)一致的劍葉5 ~6 片,重復(fù)3 次,取平均值。光合速率測定時(shí)條件:紅藍(lán)光源控制光量子通量密度為1 200 μmol/(m2·s),CO2濃度為380 μmol/mol,測定氣體流速為500 μmol/s,測定溫度與當(dāng)時(shí)葉溫一致,濕度為當(dāng)時(shí)空氣濕度。
1.3.2SPAD值 從齊穗期開始每隔6 d,利用日本產(chǎn)SPAD-502 測定儀測定各處理劍葉的葉綠素相對(duì)含量,即SPAD值。
1.3.3 植株頂部3 張葉葉片的性狀 齊穗后20 d,
每小區(qū)選擇有代表性的10 株測量劍葉、倒2 葉和倒
1.3.4 葉面積指數(shù) 抽穗期、開花期、乳熟期、蠟熟期和黃熟期每小區(qū)取樣3 株,用長寬系數(shù)法測定植株頂部3 張葉的綠葉面積,計(jì)算葉面積指數(shù)。
1.3.5 養(yǎng)分及干物質(zhì)積累特性 抽穗、成熟期每小區(qū)取樣3 株,按穗、莖鞘、葉分開,烘干稱重。
1.3.6 考種與計(jì)產(chǎn) 成熟時(shí)每小區(qū)取具代表性植株5 株,考查實(shí)粒數(shù)、空粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重,并去除四周邊行、雜株,按實(shí)收計(jì)產(chǎn)。
1.3.7 數(shù)據(jù)處理 采用DPS2000 數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析,采用LSD 法進(jìn)行差異顯著性分析。相關(guān)計(jì)算公式如下:
莖鞘物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率=(齊穗期莖鞘干質(zhì)量-成熟期莖鞘干質(zhì)量)/齊穗期莖鞘干質(zhì)量× 100%
莖鞘物質(zhì)轉(zhuǎn)換率=(齊穗期莖鞘干質(zhì)量-成熟期莖鞘干質(zhì)量)/穗質(zhì)量× 100%
從表1 可以看出,噴施液體硅鉀肥后,水稻理論產(chǎn)量和實(shí)際產(chǎn)量均有不同程度的提高。與對(duì)照C 相比,B 處理顯著增加了理論產(chǎn)量和實(shí)際產(chǎn)量,A 處理只顯著增加了理論產(chǎn)量。不同噴施時(shí)期相比,B 處理理論產(chǎn)量、實(shí)際產(chǎn)量均顯著大于A 處理。從產(chǎn)量構(gòu)成因素分析,A、B 處理有效穗數(shù)顯著大于對(duì)照C 處理,分別比對(duì)照增加8.21% 和9.08%,每穗實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重與對(duì)照相比差異不顯著。
表1 不同處理的水稻產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素Table 1 The grain yield and its composition of rice in different treatments
由表2 可以看出,不同處理下劍葉葉綠素相對(duì)含量(SPAD值)從抽穗至成熟過程中都呈先小幅上升,齊穗期后7 d 達(dá)到最大,而后呈逐漸下降的趨勢(shì)。與對(duì)照相比,噴施液體硅鉀肥,齊穗后28 d,A、B 處理劍葉的SPAD值均高于對(duì)照,分別比對(duì)照增加9.44%、17.32%。其余時(shí)期3 個(gè)處理差異均不顯著。
在測定各個(gè)時(shí)期,噴施液體硅鉀肥,植株頂部3張葉葉面積指數(shù)(LAI)均高于對(duì)照C,且在黃熟期A、B 處理時(shí)植株頂部3 張葉LAI分別是對(duì)照C 處理的141.07%、176.78%(表3)。從開花期到乳熟期A、B 處理的LAI分別下降了7.39%、6.48%,對(duì)照下降了12.73%;乳熟期到蠟熟期下降速率加快,A、B處理分別下降了26.41%、22.49%,對(duì)照下降了34.44%;從蠟熟到黃熟期,下降速率進(jìn)一步加快,A、B 處理分別下降了42.89%、40.95%,對(duì)照下降了50.15%。A、B 處理相比較,除抽穗期外,B 處理上3 葉LAI在各個(gè)測定時(shí)期均顯著大于A 處理且下降緩慢。上述結(jié)果(表2、3)表明,噴施液態(tài)硅鉀肥能夠使稻株群體獲得高效冠層LAI(植株頂部3 張葉),尤其在水稻籽粒灌漿的關(guān)鍵時(shí)期即開花到蠟熟期保持較緩的下降速率,為光合生產(chǎn)奠定了良好的基礎(chǔ)。
表2 不同處理對(duì)水稻劍葉SPAD 值的影響Table 2 Effects of different treatments on SPAD value in rice flag leaves
表3 不同處理下抽穗后植株頂部3 張葉葉面積指數(shù)(LAI)的動(dòng)態(tài)變化Table 3 Dynamic changes of leaf area index (LAI)of top three leaves after full heading in different treatments
從表4 可知,從齊穗期到成熟期,噴施液體硅鉀肥后,劍葉蒸騰速率均低于對(duì)照C;凈光合速率均高于對(duì)照C,且隨著齊穗后時(shí)間的推移,差異越大,至齊穗后30 d,A、B 處理分別比對(duì)照C 高20.32% 和28.35%。與A 處理相比,B 處理更有利于凈光合速率的提高,原因可能是B 處理有利于促進(jìn)稻株對(duì)硅、鉀的吸收,從而提高光合作用。
不同處理間,在齊穗期、齊穗后30 d 氣孔導(dǎo)度均沒有顯著差異,而在齊穗后15 d(灌漿期),噴施液體硅鉀肥后,A、B 處理氣孔導(dǎo)度顯著高于對(duì)照C,分別比對(duì)照高12.59%和28.79%;另外,不同噴施時(shí)期相比,B 處理的氣孔導(dǎo)度比A 處理高14.39%,說明液體硅鉀肥對(duì)水稻灌漿期劍葉氣孔導(dǎo)度有明顯的增加作用。
由表4 還可知,噴施液體硅鉀肥后胞間CO2濃度也有所增加,說明噴施液體硅鉀肥可增加氣孔向葉綠體輸送CO2的能力,維持葉片較高的凈光合速率,有利于籽粒灌漿,為最終經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的提高奠定基礎(chǔ)。
表4 不同處理對(duì)水稻劍葉光合參數(shù)的影響Table 4 Effects of different treatments on photosynthetic parameters in flag leaves of rice
從表5 可以看出,與對(duì)照相比,噴施液體硅鉀肥后,稻株植株頂部3 張葉夾角變小,寬度增大,劍葉長度及處理A 的倒2 葉減小,處理B 的倒2 葉以及倒3 葉長度增加。在A、B 處理間,B 處理稻株頂部3 張葉的葉夾角以及劍葉長度小于A 處理,倒2 葉和倒3 葉的長度及植株頂部3 張葉寬度則大于A 處理??梢姡瑖娛┮簯B(tài)硅鉀肥有利于改善綠葉面積和葉片受光形態(tài),使稻株冠層結(jié)構(gòu)更適合水稻生長發(fā)育的需求,尤其是B 處理。
表5 不同處理水稻植株上3 葉長、寬和葉角Table 5 Length,width and leaf angles of top three leaves of rice in different treatments
從全株光合產(chǎn)物的積累量來看,齊穗期、齊穗后光合產(chǎn)物的積累量以及成熟期的平均單株干物質(zhì)量均是B 處理顯著高于處理A,分別高8.01%、27.72%和14.11%,處理A 與對(duì)照C 差異相當(dāng)(表6)。說明噴施液體硅鉀肥后,B 處理更有利于抽穗后光合產(chǎn)物的積累。
噴施液態(tài)硅鉀肥后,莖鞘物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率及轉(zhuǎn)換率A、B 處理與對(duì)照C 差異不顯著。A、B 處理莖鞘物質(zhì)轉(zhuǎn)換率均顯著高于對(duì)照C 處理,分別比對(duì)照C 處理高17.34%和17.98%,A、B 處理間差異不顯著。由于B 處理莖鞘物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率高、轉(zhuǎn)運(yùn)量多,加之其后期光合產(chǎn)物積累量也多,故B 處理的單株穗重也顯著高于A 處理和對(duì)照C(表6)。
表6 不同處理水稻莖鞘干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)Table 6 Dry matter accumulation and translocation in rice stem and sheath in different treatments
水稻高產(chǎn)群體需具備高光合生產(chǎn)能力,尤其是抽穗至成熟時(shí)期[10-11]。冠層葉片是水稻截獲光能和進(jìn)行光合作用的主要部位,處于上層空間的上3葉(高效功能葉)的光合效率、葉面積指數(shù)和功能保持時(shí)間尤為重要。前人研究認(rèn)為,適當(dāng)增加上3 葉葉面積,對(duì)提高抽穗后群體光合生產(chǎn)能力和產(chǎn)量形成是有力的。本研究結(jié)果表明,噴施液體硅鉀肥由于改善了上3 葉葉片的受光姿態(tài),使冠層(上3 葉)獲得高效LAI,提高劍葉SPAD值,延緩了水稻生育后期葉面積的下降速率,為產(chǎn)量形成關(guān)鍵時(shí)期的光合生產(chǎn)奠定了良好的基礎(chǔ)。水稻產(chǎn)量的高低決定于抽穗至成熟時(shí)的光合生產(chǎn)能力[12-14],其中60% ~80%的粒重來自抽穗的光合產(chǎn)物[14]。本研究結(jié)果顯示,噴施液體硅鉀肥處理抽穗后的劍葉光合速率明顯高于對(duì)照,尤其在灌漿結(jié)實(shí)后期,差異更明顯,至抽穗后30 d,平均比對(duì)照高24.32%,表明施用液體硅鉀肥后,水稻后期光合生產(chǎn)能力提高,為籽粒的灌漿結(jié)實(shí)提供了充足的源,其光合速率較高的原因有:一是施硅鉀使氣孔開放程度大,促進(jìn)了CO2向葉綠體的輸送,增加了葉片內(nèi)胞間CO2濃度,進(jìn)而引起光合原料供應(yīng)充足[15];二是葉片中光合作用的葉綠素含量較高,增強(qiáng)了對(duì)CO2的同化能力。
蒸騰作用不僅受外界環(huán)境條件的影響,而且還受植物本身的調(diào)節(jié)和控制。硅進(jìn)入植物體,即可以積累在葉片及葉鞘中角質(zhì)層下面的表皮組織里,形成“角質(zhì)-硅雙層”結(jié)構(gòu),降低木質(zhì)部導(dǎo)管汁液流速,抑制植物與角質(zhì)層蒸騰[16],也可以導(dǎo)致植物體內(nèi)的抗旱特性物質(zhì)的增加[5,17];另外,鉀是調(diào)節(jié)植物水分狀況的重要元素,氣孔開閉與K+含量有很大關(guān)系,同時(shí)K+能增強(qiáng)光合產(chǎn)物的運(yùn)輸。本研究結(jié)果表明,噴施液體硅鉀肥提高了水稻劍葉的氣孔導(dǎo)度,降低了蒸騰速率,促進(jìn)碳水化合物往籽粒中輸送。
水稻籽粒灌漿所需光合同化物部分來自抽穗前積累的光合產(chǎn)物,當(dāng)此時(shí)的光合同化物不能滿足籽粒灌漿所需時(shí),植株動(dòng)員莖鞘儲(chǔ)存物向籽粒輸送,以滿足籽粒灌漿所需,不僅對(duì)籽粒早期發(fā)育有利,而且對(duì)結(jié)實(shí)期的不良條件起到了很好的補(bǔ)償作用[18-19]。本研究結(jié)果表明,在倒3 葉噴施液體硅鉀肥后,齊穗期和成熟期全株干物質(zhì)質(zhì)量及成熟期的平均單株干物質(zhì)質(zhì)量均顯著高于對(duì)照,但在倒4 葉噴施時(shí),齊穗期干物質(zhì)質(zhì)量略低于對(duì)照但差異不顯著。這可能是由于植株對(duì)硅吸收的減少而影響了稻株對(duì)鉀的吸收,因?yàn)殁浰乜擅黠@提高各器官轉(zhuǎn)移量和轉(zhuǎn)移率[20],硅可促進(jìn)碳水化合物從莖稈向籽粒的轉(zhuǎn)移,提高干物質(zhì)積累[21]。本研究結(jié)果還表明噴施液體硅鉀肥,尤其倒3 葉期噴施,不僅光合產(chǎn)物積累優(yōu)勢(shì)明顯,而且后期向穗部的轉(zhuǎn)運(yùn)也通暢,其莖鞘物質(zhì)輸出量、莖鞘物質(zhì)輸出率及轉(zhuǎn)化率也顯著高于對(duì)照。而齊穗期莖鞘干物質(zhì)質(zhì)量、莖鞘物質(zhì)輸出量和齊穗后干物質(zhì)積累量三者對(duì)籽粒產(chǎn)量起舉足輕重的作用[22]。
本研究結(jié)果表明,噴施液體硅鉀肥(特別是在倒3 葉期噴施)后水稻冠層結(jié)構(gòu)適宜,群體光分布合理,其結(jié)實(shí)率、每穗實(shí)粒數(shù)、千粒重存在優(yōu)勢(shì),有效穗數(shù)、理論產(chǎn)量、實(shí)際產(chǎn)量顯著高于對(duì)照。
[1] 劉永濤.硅肥的應(yīng)用開發(fā)及開發(fā)前景[J].河南科技,1997(11):6-7.
[2] 謝建昌,周建民,HARDTER R.鉀與中國農(nóng)業(yè)[M].南京:河海大學(xué)出版社,2000.
[3] 劉曉燕,何 萍,金繼運(yùn).鉀在植物抗病性中的作用及機(jī)理的研究進(jìn)展[J].植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào),2006,12(3):445-450.
[4] 劉克強(qiáng),聶紅資,關(guān)體青,等.高效鉀肥對(duì)煙草土壤礦質(zhì)元素的影響[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué),2012,40(1):319-321.
[5] 魯如坤.我國土填氮磷鉀的基本狀況[J].土壤學(xué)報(bào),1989,26(3):280-286.
[6] 朱小平,王義炳,李家全,等.水稻硅素營養(yǎng)特性的研究[J].土壤通報(bào),1995,26(5):232-233.
[7] 汪傳炳,茅國芳,姜 中,等.上海地區(qū)水稻硅素營養(yǎng)狀況及硅肥效應(yīng)[J].上海農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),1999,15(3):65-69.
[8] 魏朝富,謝德體,楊劍虹,等.氮鉀硅肥配施對(duì)水稻產(chǎn)量和養(yǎng)分吸收的影響[J].土壤通報(bào),1997,28(3):121-123.
[9] 許文燕,龍繼銳,馬國輝,等.液體硅鉀肥對(duì)雜交晚稻抗倒伏性和物質(zhì)生產(chǎn)的影響初探[J].中國農(nóng)學(xué)通報(bào),2011,27(18):24-28.
[10] 梁建生,曹顯祖,徐 生,等.水稻籽粒庫強(qiáng)與其淀粉積累之間關(guān)系的研究[J].作物學(xué)報(bào),1994,20(6):685-691.
[11] 段 俊,梁承鄴,黃毓文,等.不同類型水稻品種(組合)籽粒灌漿特性及庫源關(guān)系的比較研究[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),1996,29(3):66-73.
[12] 凌啟鴻.作物群體質(zhì)量[M].上海:上??茖W(xué)技術(shù)出版社,2000.
[13] 馬 均,朱慶森,馬文波,等.重穗型水稻光合作用、物質(zhì)積累與運(yùn)轉(zhuǎn)的研究[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2003,36(4):375-381.
[14] 曹樹青,翟虎渠,楊圖南,等.水稻種質(zhì)資源光合速率及光合功能期的研究[J].中國水稻科學(xué),2001,15(1):29-34.
[15] 崔德杰,王月福,高 靜,等.硅鉀肥對(duì)不同水分條件下冬小麥光合作用日變化的影響[J].土壤通報(bào),1999,30(1):38-39.
[16] 鄒春琴,高霄鵬,張福鎖.施硅對(duì)玉米生長及蒸騰速率的影響[J].中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2007,15(3):55-57.
[17] 崔德杰,高 靜,宋宏偉.施用硅鉀肥對(duì)冬小麥抗旱性的影響[J].土壤肥料,2000(4):27-29.
[18] 王素蘭.水稻籽粒灌漿期間莖鞘非結(jié)構(gòu)性同化物積累及其調(diào)節(jié)[D].揚(yáng)州:揚(yáng)州大學(xué),2003.
[19] 凌啟鴻,張洪程,蔡建中,等.水稻高產(chǎn)群體質(zhì)量及其優(yōu)化控制探討[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),1993,26(6):12-11.
[20] 賀 梅,張文忠,宋桂云,等.鉀肥對(duì)高產(chǎn)水稻生長發(fā)育的影響[J].遼寧農(nóng)業(yè)科學(xué),2007(1):12-14.
[21] 張國良,戴其根,周 青,等.硅肥對(duì)水稻群體質(zhì)量及產(chǎn)量影響研究[J].中國農(nóng)學(xué)通報(bào),2004,20(3):114-117.
[22] 龍 旭,汪仁全,孫永健,等.不同施氮量下三角形強(qiáng)化栽培水稻群體發(fā)育與產(chǎn)量形成特征[J].中國水稻科學(xué),2010,24(2):162-168.