許鳳英， 張秀娟， 王曉玲， 田小海1，， 馬國輝

(1.長江大學(xué)農(nóng)學(xué)院，湖北 荊州434025;2.長江大學(xué)作物學(xué)省級(jí)重點(diǎn)學(xué)科，湖北 荊州434025;3.長江大學(xué)園藝園林學(xué)院，湖北 荊州434025;4.國家雜交水稻中心，湖南 長沙410125 )

光是植物光合作用的唯一能量來源，是植物生命活動(dòng)的基礎(chǔ)，植物干重的90%以上是通過光合作用合成的，因此，光合作用是作物產(chǎn)量的基礎(chǔ)，而光合作用也是受作物冠層結(jié)構(gòu)影響最明顯的生理過程之一。

水稻是含硅量最多的植物之一，通常莖葉中SiO2的含量達(dá)10% ～20%，所以被稱為硅酸植物的代表。早在1926 年，美國的農(nóng)業(yè)研究人員就提出水稻是喜硅作物，硅素是水稻良好生長的必需元素。1930 年，日本專家開始進(jìn)行水稻硅營養(yǎng)研究。中國對(duì)水稻施用硅肥研究較晚，從20 世紀(jì)70 年代開始著手，80 年代初才逐步開展部分試驗(yàn)研究。中國是世界上主要的產(chǎn)稻國家之一，水稻在中國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中占有重要地位，但中國大部分產(chǎn)稻地區(qū)的土壤有效硅含量不足。據(jù)調(diào)查［1］，中國總計(jì)約有一半的耕地面積缺硅，而長江流域70%的土壤缺硅，黃淮海地區(qū)及遼寧約有一半的土壤缺硅，成為制約水稻高產(chǎn)的重要因素之一。

鉀在作物生理生化過程中有著極為重要的功能，被譽(yù)為“品質(zhì)元素”［2-4］。長期以來，中國種植業(yè)生產(chǎn)以提高農(nóng)田復(fù)種指數(shù)和追求作物高產(chǎn)為目標(biāo)，導(dǎo)致大部分地區(qū)土壤供鉀量顯著降低，全國有25% ～30%的耕地出現(xiàn)嚴(yán)重缺鉀的現(xiàn)象［5］。因此有關(guān)作物鉀營養(yǎng)與合理施鉀的研究一直是植物營養(yǎng)與施肥研究的熱點(diǎn)之一。施用鉀肥能提高水稻對(duì)硅的吸收，施硅也能促進(jìn)水稻對(duì)硅的吸收［6-8］，同時(shí)也有利于稻株對(duì)鉀的吸收，增加植株鉀的含量，但過多會(huì)阻礙水稻對(duì)鉀的吸收。

目前人們對(duì)硅、鉀單一施用以及硅鉀的配合施用研究比較多，而對(duì)液體硅鉀肥這一新型植物營養(yǎng)液體肥的研究還鮮見報(bào)道。本試驗(yàn)擬探討施用液體硅鉀肥對(duì)水稻冠層結(jié)構(gòu)、劍葉光合作用及植株物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)的的影響，為今后通過合理施用葉面肥，提高肥料利用率及實(shí)現(xiàn)水稻優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)提供科學(xué)依據(jù)和技術(shù)，同時(shí)也為液體硅鉀肥的推廣與應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

以Y 兩優(yōu)1 號(hào)為材料，液體硅鉀肥由普羅生物技術(shù)(上海)有限公司研制和提供。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在湖北省荊州市長江大學(xué)試驗(yàn)基地進(jìn)行，前茬為油菜，土壤肥力中等，0 ～20 cm 內(nèi)的土壤肥力狀況:有機(jī)質(zhì)18.8 mg/kg，有效鉀82.6 mg/kg，有效SiO273.61 mg/kg。根據(jù)前期的研究結(jié)果，本試驗(yàn)設(shè)液體硅鉀肥在倒4 葉噴施(A 處理)和倒3 葉噴施(B 處理)，噴施劑量為3 000 ml/hm2［9］，以不噴施(C 處理)作為對(duì)照。共3 個(gè)處理，3 次重復(fù)，9個(gè)小區(qū)，每小區(qū)面積為10 m×6 m，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。5月30 日播種，6 月30 日插秧。其余管理按當(dāng)?shù)卣５奶镩g管理措施進(jìn)行。

1.3 測定項(xiàng)目及方法

1.3.1 葉片光合參數(shù) 分別在齊穗后0 d、15 d、30 d 上午9 ∶00 ～11 ∶00 時(shí)，采用LI-6400 便攜式光合儀(LI-COR，Lincoln，USA)測定劍葉葉片的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度，每處理各選取同一天開花且植株長勢(shì)一致的劍葉5 ～6 片，重復(fù)3 次，取平均值。光合速率測定時(shí)條件:紅藍(lán)光源控制光量子通量密度為1 200 μmol/(m2·s)，CO2濃度為380 μmol/mol，測定氣體流速為500 μmol/s，測定溫度與當(dāng)時(shí)葉溫一致，濕度為當(dāng)時(shí)空氣濕度。

1.3.2SPAD值 從齊穗期開始每隔6 d，利用日本產(chǎn)SPAD-502 測定儀測定各處理劍葉的葉綠素相對(duì)含量，即SPAD值。

1.3.3 植株頂部3 張葉葉片的性狀 齊穗后20 d，

每小區(qū)選擇有代表性的10 株測量劍葉、倒2 葉和倒

3 葉的長、寬和葉片與莖稈的夾角。

1.3.4 葉面積指數(shù) 抽穗期、開花期、乳熟期、蠟熟期和黃熟期每小區(qū)取樣3 株，用長寬系數(shù)法測定植株頂部3 張葉的綠葉面積，計(jì)算葉面積指數(shù)。

1.3.5 養(yǎng)分及干物質(zhì)積累特性 抽穗、成熟期每小區(qū)取樣3 株，按穗、莖鞘、葉分開，烘干稱重。

1.3.6 考種與計(jì)產(chǎn) 成熟時(shí)每小區(qū)取具代表性植株5 株，考查實(shí)粒數(shù)、空粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重，并去除四周邊行、雜株，按實(shí)收計(jì)產(chǎn)。

1.3.7 數(shù)據(jù)處理 采用DPS2000 數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，采用LSD 法進(jìn)行差異顯著性分析。相關(guān)計(jì)算公式如下:

莖鞘物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率=(齊穗期莖鞘干質(zhì)量-成熟期莖鞘干質(zhì)量)/齊穗期莖鞘干質(zhì)量× 100%

莖鞘物質(zhì)轉(zhuǎn)換率=(齊穗期莖鞘干質(zhì)量-成熟期莖鞘干質(zhì)量)/穗質(zhì)量× 100%

2 結(jié)果

2.1 液體硅鉀肥處理對(duì)水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

從表1 可以看出，噴施液體硅鉀肥后，水稻理論產(chǎn)量和實(shí)際產(chǎn)量均有不同程度的提高。與對(duì)照C 相比，B 處理顯著增加了理論產(chǎn)量和實(shí)際產(chǎn)量，A 處理只顯著增加了理論產(chǎn)量。不同噴施時(shí)期相比，B 處理理論產(chǎn)量、實(shí)際產(chǎn)量均顯著大于A 處理。從產(chǎn)量構(gòu)成因素分析，A、B 處理有效穗數(shù)顯著大于對(duì)照C 處理，分別比對(duì)照增加8.21% 和9.08%，每穗實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重與對(duì)照相比差異不顯著。

表1 不同處理的水稻產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素Table 1 The grain yield and its composition of rice in different treatments

2.2 液態(tài)硅鉀肥對(duì)劍葉葉綠素相對(duì)含量(SPAD值)的影響

由表2 可以看出，不同處理下劍葉葉綠素相對(duì)含量(SPAD值)從抽穗至成熟過程中都呈先小幅上升，齊穗期后7 d 達(dá)到最大，而后呈逐漸下降的趨勢(shì)。與對(duì)照相比，噴施液體硅鉀肥，齊穗后28 d，A、B 處理劍葉的SPAD值均高于對(duì)照，分別比對(duì)照增加9.44%、17.32%。其余時(shí)期3 個(gè)處理差異均不顯著。

2.3 液體硅鉀肥對(duì)葉面積指數(shù)(LAI)的影響

在測定各個(gè)時(shí)期，噴施液體硅鉀肥，植株頂部3張葉葉面積指數(shù)(LAI)均高于對(duì)照C，且在黃熟期A、B 處理時(shí)植株頂部3 張葉LAI分別是對(duì)照C 處理的141.07%、176.78%(表3)。從開花期到乳熟期A、B 處理的LAI分別下降了7.39%、6.48%，對(duì)照下降了12.73%;乳熟期到蠟熟期下降速率加快，A、B處理分別下降了26.41%、22.49%，對(duì)照下降了34.44%;從蠟熟到黃熟期，下降速率進(jìn)一步加快，A、B 處理分別下降了42.89%、40.95%，對(duì)照下降了50.15%。A、B 處理相比較，除抽穗期外，B 處理上3 葉LAI在各個(gè)測定時(shí)期均顯著大于A 處理且下降緩慢。上述結(jié)果(表2、3)表明，噴施液態(tài)硅鉀肥能夠使稻株群體獲得高效冠層LAI(植株頂部3 張葉)，尤其在水稻籽粒灌漿的關(guān)鍵時(shí)期即開花到蠟熟期保持較緩的下降速率，為光合生產(chǎn)奠定了良好的基礎(chǔ)。

表2 不同處理對(duì)水稻劍葉SPAD 值的影響Table 2 Effects of different treatments on SPAD value in rice flag leaves

表3 不同處理下抽穗后植株頂部3 張葉葉面積指數(shù)(LAI)的動(dòng)態(tài)變化Table 3 Dynamic changes of leaf area index (LAI)of top three leaves after full heading in different treatments

2.4 液體硅鉀肥對(duì)劍葉光合參數(shù)的影響

從表4 可知，從齊穗期到成熟期，噴施液體硅鉀肥后，劍葉蒸騰速率均低于對(duì)照C;凈光合速率均高于對(duì)照C，且隨著齊穗后時(shí)間的推移，差異越大，至齊穗后30 d，A、B 處理分別比對(duì)照C 高20.32% 和28.35%。與A 處理相比，B 處理更有利于凈光合速率的提高，原因可能是B 處理有利于促進(jìn)稻株對(duì)硅、鉀的吸收，從而提高光合作用。

不同處理間，在齊穗期、齊穗后30 d 氣孔導(dǎo)度均沒有顯著差異，而在齊穗后15 d(灌漿期)，噴施液體硅鉀肥后，A、B 處理氣孔導(dǎo)度顯著高于對(duì)照C，分別比對(duì)照高12.59%和28.79%;另外，不同噴施時(shí)期相比，B 處理的氣孔導(dǎo)度比A 處理高14.39%，說明液體硅鉀肥對(duì)水稻灌漿期劍葉氣孔導(dǎo)度有明顯的增加作用。

由表4 還可知，噴施液體硅鉀肥后胞間CO2濃度也有所增加，說明噴施液體硅鉀肥可增加氣孔向葉綠體輸送CO2的能力，維持葉片較高的凈光合速率，有利于籽粒灌漿，為最終經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的提高奠定基礎(chǔ)。

表4 不同處理對(duì)水稻劍葉光合參數(shù)的影響Table 4 Effects of different treatments on photosynthetic parameters in flag leaves of rice

2.5 液體硅鉀肥對(duì)水稻冠層葉片形態(tài)的影響

從表5 可以看出，與對(duì)照相比，噴施液體硅鉀肥后，稻株植株頂部3 張葉夾角變小，寬度增大，劍葉長度及處理A 的倒2 葉減小，處理B 的倒2 葉以及倒3 葉長度增加。在A、B 處理間，B 處理稻株頂部3 張葉的葉夾角以及劍葉長度小于A 處理，倒2 葉和倒3 葉的長度及植株頂部3 張葉寬度則大于A 處理?？梢姡瑖娛┮簯B(tài)硅鉀肥有利于改善綠葉面積和葉片受光形態(tài)，使稻株冠層結(jié)構(gòu)更適合水稻生長發(fā)育的需求，尤其是B 處理。

表5 不同處理水稻植株上3 葉長、寬和葉角Table 5 Length，width and leaf angles of top three leaves of rice in different treatments

2.6 液體硅鉀肥對(duì)莖鞘干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

從全株光合產(chǎn)物的積累量來看，齊穗期、齊穗后光合產(chǎn)物的積累量以及成熟期的平均單株干物質(zhì)量均是B 處理顯著高于處理A，分別高8.01%、27.72%和14.11%，處理A 與對(duì)照C 差異相當(dāng)(表6)。說明噴施液體硅鉀肥后，B 處理更有利于抽穗后光合產(chǎn)物的積累。

噴施液態(tài)硅鉀肥后，莖鞘物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率及轉(zhuǎn)換率A、B 處理與對(duì)照C 差異不顯著。A、B 處理莖鞘物質(zhì)轉(zhuǎn)換率均顯著高于對(duì)照C 處理，分別比對(duì)照C 處理高17.34%和17.98%，A、B 處理間差異不顯著。由于B 處理莖鞘物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率高、轉(zhuǎn)運(yùn)量多，加之其后期光合產(chǎn)物積累量也多，故B 處理的單株穗重也顯著高于A 處理和對(duì)照C(表6)。

表6 不同處理水稻莖鞘干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)Table 6 Dry matter accumulation and translocation in rice stem and sheath in different treatments

3 討論

水稻高產(chǎn)群體需具備高光合生產(chǎn)能力，尤其是抽穗至成熟時(shí)期［10-11］。冠層葉片是水稻截獲光能和進(jìn)行光合作用的主要部位，處于上層空間的上3葉(高效功能葉)的光合效率、葉面積指數(shù)和功能保持時(shí)間尤為重要。前人研究認(rèn)為，適當(dāng)增加上3 葉葉面積，對(duì)提高抽穗后群體光合生產(chǎn)能力和產(chǎn)量形成是有力的。本研究結(jié)果表明，噴施液體硅鉀肥由于改善了上3 葉葉片的受光姿態(tài)，使冠層(上3 葉)獲得高效LAI，提高劍葉SPAD值，延緩了水稻生育后期葉面積的下降速率，為產(chǎn)量形成關(guān)鍵時(shí)期的光合生產(chǎn)奠定了良好的基礎(chǔ)。水稻產(chǎn)量的高低決定于抽穗至成熟時(shí)的光合生產(chǎn)能力［12-14］，其中60% ～80%的粒重來自抽穗的光合產(chǎn)物［14］。本研究結(jié)果顯示，噴施液體硅鉀肥處理抽穗后的劍葉光合速率明顯高于對(duì)照，尤其在灌漿結(jié)實(shí)后期，差異更明顯，至抽穗后30 d，平均比對(duì)照高24.32%，表明施用液體硅鉀肥后，水稻后期光合生產(chǎn)能力提高，為籽粒的灌漿結(jié)實(shí)提供了充足的源，其光合速率較高的原因有:一是施硅鉀使氣孔開放程度大，促進(jìn)了CO2向葉綠體的輸送，增加了葉片內(nèi)胞間CO2濃度，進(jìn)而引起光合原料供應(yīng)充足［15］;二是葉片中光合作用的葉綠素含量較高，增強(qiáng)了對(duì)CO2的同化能力。

蒸騰作用不僅受外界環(huán)境條件的影響，而且還受植物本身的調(diào)節(jié)和控制。硅進(jìn)入植物體，即可以積累在葉片及葉鞘中角質(zhì)層下面的表皮組織里，形成“角質(zhì)-硅雙層”結(jié)構(gòu)，降低木質(zhì)部導(dǎo)管汁液流速，抑制植物與角質(zhì)層蒸騰［16］，也可以導(dǎo)致植物體內(nèi)的抗旱特性物質(zhì)的增加［5，17］;另外，鉀是調(diào)節(jié)植物水分狀況的重要元素，氣孔開閉與K+含量有很大關(guān)系，同時(shí)K+能增強(qiáng)光合產(chǎn)物的運(yùn)輸。本研究結(jié)果表明，噴施液體硅鉀肥提高了水稻劍葉的氣孔導(dǎo)度，降低了蒸騰速率，促進(jìn)碳水化合物往籽粒中輸送。

水稻籽粒灌漿所需光合同化物部分來自抽穗前積累的光合產(chǎn)物，當(dāng)此時(shí)的光合同化物不能滿足籽粒灌漿所需時(shí)，植株動(dòng)員莖鞘儲(chǔ)存物向籽粒輸送，以滿足籽粒灌漿所需，不僅對(duì)籽粒早期發(fā)育有利，而且對(duì)結(jié)實(shí)期的不良條件起到了很好的補(bǔ)償作用［18-19］。本研究結(jié)果表明，在倒3 葉噴施液體硅鉀肥后，齊穗期和成熟期全株干物質(zhì)質(zhì)量及成熟期的平均單株干物質(zhì)質(zhì)量均顯著高于對(duì)照，但在倒4 葉噴施時(shí)，齊穗期干物質(zhì)質(zhì)量略低于對(duì)照但差異不顯著。這可能是由于植株對(duì)硅吸收的減少而影響了稻株對(duì)鉀的吸收，因?yàn)殁浰乜擅黠@提高各器官轉(zhuǎn)移量和轉(zhuǎn)移率［20］，硅可促進(jìn)碳水化合物從莖稈向籽粒的轉(zhuǎn)移，提高干物質(zhì)積累［21］。本研究結(jié)果還表明噴施液體硅鉀肥，尤其倒3 葉期噴施，不僅光合產(chǎn)物積累優(yōu)勢(shì)明顯，而且后期向穗部的轉(zhuǎn)運(yùn)也通暢，其莖鞘物質(zhì)輸出量、莖鞘物質(zhì)輸出率及轉(zhuǎn)化率也顯著高于對(duì)照。而齊穗期莖鞘干物質(zhì)質(zhì)量、莖鞘物質(zhì)輸出量和齊穗后干物質(zhì)積累量三者對(duì)籽粒產(chǎn)量起舉足輕重的作用［22］。

本研究結(jié)果表明，噴施液體硅鉀肥(特別是在倒3 葉期噴施)后水稻冠層結(jié)構(gòu)適宜，群體光分布合理，其結(jié)實(shí)率、每穗實(shí)粒數(shù)、千粒重存在優(yōu)勢(shì)，有效穗數(shù)、理論產(chǎn)量、實(shí)際產(chǎn)量顯著高于對(duì)照。

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