付威波，彭晚霞 ，宋同清，曾馥平，杜 虎，溫遠(yuǎn)光，徐慧芳，4

(1．中國(guó)科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過(guò)程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，長(zhǎng)沙 410125;2．中國(guó)科學(xué)院環(huán)江喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀測(cè)研究站環(huán)江 547100;

3．廣西大學(xué)林學(xué)院，南寧 530004;4．江西農(nóng)業(yè)大學(xué)，南昌 330045)

受人類(lèi)活動(dòng)的影響，全球碳循環(huán)發(fā)生了顯著改變，大氣CO2等溫室氣體濃度持續(xù)大幅度的增加導(dǎo)致溫室效應(yīng)增強(qiáng)、氣候變暖、大氣環(huán)流發(fā)生變化、區(qū)域性氣候變化加劇等一系列的生態(tài)環(huán)境問(wèn)題，減排CO2的呼聲日益高漲［1］。森林生態(tài)系統(tǒng)是世界上除海洋之外最大的碳庫(kù)，其碳儲(chǔ)量約為1 146 PgC，占全球陸地總碳儲(chǔ)量的46%［2］，維持著全球植被碳庫(kù)的86%和土壤碳庫(kù)的73%［3］，對(duì)全球碳平衡起著十分重要的作用。但森林生態(tài)系統(tǒng)向大氣中的碳排放仍然是個(gè)很不確定的數(shù)字［4］，而造成此不確定的最主要原因就在于對(duì)森林生物量的估算［5］，獲得更為準(zhǔn)確的森林生物量的數(shù)據(jù)是進(jìn)一步了解森林在全球碳循環(huán)中作用的關(guān)鍵［6］。生物量是指一個(gè)有機(jī)體或群落在一定時(shí)間內(nèi)積累的有機(jī)質(zhì)總量。作為森林生態(tài)系統(tǒng)的特征數(shù)據(jù)，生物量是研究森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的基礎(chǔ)，對(duì)深入研究森林生態(tài)系統(tǒng)生物地球化學(xué)循環(huán)、碳匯功能、評(píng)價(jià)人工林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力與環(huán)境因子之間的關(guān)系具有重要的科學(xué)價(jià)值［7］。自20世紀(jì)60年代以來(lái)，國(guó)際上許多學(xué)者陸續(xù)對(duì)森林的生物量進(jìn)行了廣泛而深入的研究［8-10］，我國(guó)自20世紀(jì)70年代末開(kāi)始展開(kāi)森林生物量的研究。

桉樹(shù)約有900多種，絕大部分產(chǎn)于澳大利亞及鄰近島嶼，因干形好、生長(zhǎng)快、產(chǎn)量高、用途廣，全球已有上百個(gè)國(guó)家和地區(qū)引種和廣泛栽培［11］。我國(guó)南方桉樹(shù)人工林發(fā)展速度快、規(guī)模大，其面積已突破200×104hm2［12］，但同時(shí)也出現(xiàn)了桉樹(shù)人工林地力衰退、林分產(chǎn)量下降的現(xiàn)象，維持桉樹(shù)人工林長(zhǎng)期穩(wěn)定的可持續(xù)發(fā)展已成為國(guó)內(nèi)外關(guān)注的焦點(diǎn)。有關(guān)學(xué)者對(duì)桉樹(shù)人工林的生物量進(jìn)行了研究［11，13］，但這些研究都局限于某一年齡桉樹(shù)生物量，難以對(duì)不同林齡桉樹(shù)人工林生物量進(jìn)行準(zhǔn)確的估測(cè)，也缺乏不同生長(zhǎng)發(fā)育階段生物量的組成及分布規(guī)律研究。本文基于2011年底廣西東南部5個(gè)不同年齡階段的尾巨桉人工林生物量的實(shí)測(cè)調(diào)查，探討了尾巨桉人工林生物量組成、分配以及各器官生物量隨年齡的變化規(guī)律，為進(jìn)一步開(kāi)展桉樹(shù)人工林科學(xué)發(fā)展及碳循環(huán)研究提供科學(xué)依據(jù)。

1 自然概況

研究區(qū)位于廣西東南部桉樹(shù)主產(chǎn)區(qū)(22°38'—24°24'N，107°48'—111°33'E)。據(jù) 2009 年第八次森林資源清查結(jié)果統(tǒng)計(jì)(廣西林業(yè)勘測(cè)設(shè)計(jì)院提供)，廣西桉樹(shù)面積達(dá)1712968 hm2，蓄積67626071 m3，主要分布在廣西東南部，該區(qū)域?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)氣候區(qū)，具有熱帶向亞熱帶過(guò)度的特點(diǎn)，年平均氣溫21.5—22℃，1月平均氣溫12．8—13．5℃，7月平均氣溫27．9—28．3℃，年積溫7190—8030℃。年降雨量1 300—1 800 mm，主要集中在4—9月，占全年降雨量的80%，年總?cè)照? 600—1 800 h，年蒸發(fā)量1 600 mm，相對(duì)濕度74．8%。試驗(yàn)地土壤為砂頁(yè)巖發(fā)育的赤紅壤。

2 研究方法

2．1 樣方選擇與建立

參照《IPCC優(yōu)良做法指南》對(duì)系統(tǒng)隨機(jī)抽樣的建議和廣西桉樹(shù)人工林的分布特征，基于第八次森林資源清查數(shù)據(jù)，計(jì)算桉樹(shù)人工林幼齡林(1a)、中齡林(2a)、近熟林(3a)、成熟林(5a)、過(guò)熟林(8a)5個(gè)不同林齡在廣西各縣(市)的面積、蓄積綜合權(quán)重，選擇權(quán)重最大的縣(市)，在廣西東南桉樹(shù)主產(chǎn)區(qū)建立5個(gè)不同林齡尾巨桉人工林樣地，樣地大小為1 000 m2(50 m×20 m)，每個(gè)林齡設(shè)置3個(gè)重復(fù)，共計(jì)15個(gè)樣地。將每塊樣地進(jìn)一步劃分為10個(gè)10 m×10 m的樣方，對(duì)樣方內(nèi)測(cè)量胸徑(D)≥2 cm尾巨桉的胸徑、樹(shù)高、冠幅和坐標(biāo)進(jìn)行每木調(diào)查，并掛牌標(biāo)號(hào)，便于后期復(fù)查。各樣地的基本信息見(jiàn)表1。

表1 不同林齡尾巨桉人工林樣地基本特征Table 1 Sites description of Eucalyptus urophylla×E．grandis p lantation at different stand ages

2．2 生物量獲取2．2．1 喬木層

在每木調(diào)查的基礎(chǔ)上，以2 cm為徑階，根據(jù)中央徑階多、兩端逐次少的原則，在樣地外選擇不同林齡和徑階的尾巨桉共18株作為樣木，進(jìn)行生物量的測(cè)定。測(cè)定其基徑、胸徑、樹(shù)高和冠幅并按2 m區(qū)分段鋸斷稱(chēng)量，在樹(shù)干基部、胸徑、中部及頂端分別鋸取一個(gè)圓盤(pán)測(cè)定含水量;并分別稱(chēng)取枝條和葉片的鮮質(zhì)量;根的生物量采用全挖法，并分小根(＜2 cm)、中根(2—5 cm)、大根(＞5 cm)3組分別稱(chēng)重;然后對(duì)各部分器官分別取樣300 g帶回實(shí)驗(yàn)室，將樣品在105℃烘箱內(nèi)殺青2 h，調(diào)至75℃下烘干至恒重，求出各器官干鮮質(zhì)量之比，由此換算出樣木各器官的干質(zhì)量及總干質(zhì)量。利用樣木各器官(干、枝、葉、根)的干重和總干重建立各器官及總生物量與樣木胸徑(D)的冪回歸方程(W=aDb)或指數(shù)方程(W=aebD)。根據(jù)樣地每木調(diào)查的結(jié)果及相應(yīng)的回歸方程計(jì)算喬木層各個(gè)體的生物量，并由此獲得喬木層的總生物量。2．2．2 灌木層、草本層和地上凋落物

按“品”字型在樣地1、5、8號(hào)小樣方各設(shè)置1個(gè)2 m×2 m的樣方，調(diào)查所有灌木種類(lèi)、株叢數(shù)、高度、地徑、覆蓋度，在每個(gè)2 m×2 m的樣方內(nèi)取1各1 m×1 m的小樣框，調(diào)查草本種類(lèi)、株叢數(shù)、平均高度、覆蓋度。為了不破壞復(fù)查樣地，在相距各樣框5 m的范圍內(nèi)選擇1個(gè)與灌木調(diào)查樣框植被類(lèi)型、立地條件等基本一致的樣框按全收獲法收獲樣框內(nèi)所有灌木的枝、葉、花果、根，測(cè)定各器官生物量，并以3個(gè)樣框的平均值來(lái)推算樣地中灌木層的總生物量。按同樣方法在1 m×1 m小樣框內(nèi)獲取草本層植物各器官、凋落物生物量及總生物量。

2．2．3 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)及多重比較分析、回歸方程模型建立均在Excel-2003和SPSS 16．0中進(jìn)行處理。

3 結(jié)果與分析

3．1 喬木層生物量回歸模型的建立

大量的森林群落生物量研究表明喬木各器官及總生物量與測(cè)樹(shù)因子間普遍存在著相關(guān)關(guān)系，這種相關(guān)關(guān)系可以用數(shù)學(xué)模型進(jìn)行擬合，其表達(dá)式為:W=axb，式中，W為各器官的生物量。自變量x可選用胸徑(D)、樹(shù)高(H)或胸徑平方乘以樹(shù)高(D2H)等測(cè)樹(shù)因子，a、b為方程中的待估參數(shù)。該方程能較真實(shí)地反應(yīng)樹(shù)木生物量隨胸徑(D)和樹(shù)高(H)的變化趨勢(shì)［14-16］。因樹(shù)高估測(cè)誤差較大，本研究生物量預(yù)測(cè)方程采用以樹(shù)木胸徑(D)為單變量的非線性?xún)绾瘮?shù)或指數(shù)函數(shù)方程，根據(jù)相關(guān)系數(shù)和顯著性檢驗(yàn)，尾巨桉葉生物量的回歸模型為W=a ebD2，其余器官的回歸模型均為W=aDb(表2)，經(jīng)統(tǒng)計(jì)學(xué)檢驗(yàn)各器官干、枝、葉、根和總生物量數(shù)學(xué)模型的相關(guān)系數(shù)在0.873—0．989之間，t檢驗(yàn)均達(dá)到極顯著水平(P＜0.01)，表明模型可以對(duì)尾巨桉林的生物量進(jìn)行估測(cè)。

表2 尾巨桉人工林生物量估算模型Table 2 Regression models of biomass for Eucalyptus urophylla×E．grandis

3．2 不同林齡尾巨桉人工林喬木層生物量及其分配

尾巨桉人工林生物量與其林齡密切相關(guān)，總生物量隨著林齡的增加迅速增加(表3)，1，2，3，5年生和8年生尾巨桉人工林生物量分別為6．84，42．11，54．12，94．15 和130．86 t/hm2，除 2、3 年生達(dá)到顯著水平外，其它均達(dá)到極顯著水平。但不同年齡階段生物量的增加幅度不同，其中以1—2年生林分生物量增加最為迅速，1年間生物量增加了35．26 t/hm2，3—5年間林分生物量增加也較快，平均年增長(zhǎng)量為20．01 t/hm2，2—3年生和 5—8年生林分平均年增長(zhǎng)量分別為12．01和12．23 t/hm2，相對(duì)較慢。這種現(xiàn)象說(shuō)明尾巨桉生物量效應(yīng)在不同的林分發(fā)育階段有不同的表現(xiàn)，即存在著“年齡效應(yīng)”或發(fā)育階段效應(yīng)，具有兩個(gè)生長(zhǎng)高峰，即呈升—降—升—降的發(fā)展趨勢(shì)，這主要是受尾巨桉林分保存率的影響。2—3a間林分保存率下降后逐漸趨于穩(wěn)定狀態(tài)，從而產(chǎn)生了第2個(gè)生長(zhǎng)高峰。

表3 不同林齡尾巨桉人工林喬木層生物量器官分配Table 3 Biomass allocation in arbor layer at different stand ages for E．urophylla×E．grandis plantations

通過(guò)分析不同林齡尾巨桉各器官生物量數(shù)據(jù)可知(表3)，各器官生物量除3年生葉生物量略有下降外，其余各器官生物量均隨著林齡的增大而增大。但各器官生物量的增加幅度不同，其占總生物量的比例也有所變化，不同林齡尾巨桉生物量在各器官中的分配比例大小略有不同，1年生林分為:干＞葉＞根＞枝，2—8年生為:干＞根＞枝＞葉，葉、根和枝在不同生長(zhǎng)階段分配比率大小不同，表明了尾巨桉葉、根和枝在不同發(fā)育階段其生長(zhǎng)上的差異，1年生尾巨桉葉的生長(zhǎng)大于根和枝，2年生后根的生長(zhǎng)則大于枝和葉。

隨著林齡的增加各器官生物量的分配體現(xiàn)一定的規(guī)律性，在各個(gè)年齡階段均以樹(shù)干的生物量最大，占整個(gè)生物量的51．07%—98．48%，并隨著年齡的增加，樹(shù)干生物量所占比例逐漸增大，根、枝、葉占總生物量的比例與其他樹(shù)種不同，均表現(xiàn)出了隨年齡增加而下降的趨勢(shì)。表明隨著尾巨桉年齡的生長(zhǎng)越來(lái)越多的干物質(zhì)儲(chǔ)存在樹(shù)干中，干材隨著年齡的增長(zhǎng)是一個(gè)凈積累的過(guò)程，根、枝、葉在積累的同時(shí)卻有部分的衰老組織在脫落，具有比較強(qiáng)烈的更新?lián)Q代過(guò)程。

3．3 不同林齡尾巨桉人工林灌木層生物量及其分配

尾巨桉人工林由1年生發(fā)展至2年生林分郁閉度增加，灌木層生物量急劇減少(表4)，至3年生時(shí)由于林分保存率下降，灌木層生物量急劇增加達(dá)到最大值，伴隨林分保存率的相對(duì)穩(wěn)定和林分不斷生長(zhǎng)，灌木層生物量又呈下降趨勢(shì)。灌木層各器官的分配比例在不同的發(fā)育階段有所不同，但規(guī)律性不強(qiáng)，與喬木層相比相對(duì)穩(wěn)定，除2年生為枝＞葉＞根外，其余為枝＞根＞葉，均以枝的比例最大，達(dá)37.89%—56．79%。

表4 不同林齡尾巨桉人工林灌木層生物量器官分配Table 4 Biomass allocation in shrub layer at different stand ages for E．urophylla×E．grandis plantations

3．4 不同林齡尾巨桉人工林草本層及凋落物生物量

不同林齡尾巨桉草本層生物量不同(表5)，大小順序?yàn)?5a＞1a＞3a＞8a＞2a。1 年生尾巨桉人工林林分較小、空間大、陽(yáng)光充分，草本層生物量大，2年生尾巨桉林逐漸密閉，草本層生物量最小，隨著尾巨桉林的增長(zhǎng)及林間空隙的增大草本層生物量逐漸增大，8年生尾巨桉林過(guò)度密閉草本層生物量又急劇下降，除8年生地下生物量＞地上外，其余的均是地上＞地下。隨著尾巨桉林齡的增加凋落物逐漸增加(表5)，至5年生尾巨桉人工林凋落物的生物量最高，達(dá)6．51 t/hm2，至8年生尾巨桉林因枝、葉的過(guò)分脫落和更新?lián)Q代能力的急劇下降，凋落物生物量反而減小。

表5 不同林齡尾巨桉人工林草本層、凋落物層生物量分配Table 5 Biomass allocation in herb and litter at different stand ages for E．urophylla×E．grandis p lantations

3．5 不同林齡尾巨桉人工林總生物量組成及其分配

由表6可知，尾巨桉人工林總生物變化規(guī)律與喬木層一致，隨著林齡的增加而增加，除2年生和3年生差異顯著外，其它均達(dá)到極顯著水平。其中活體植物的貢獻(xiàn)達(dá)85．60%—97．61%，地上凋落物的總量占2．39%—14．40%。各層生物量所占比例總體趨勢(shì)為喬木層＞凋落物層＞草本層＞灌木層，以喬木層占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，所占比例為54．80%—91．56%，除3年生外隨著林齡的增加逐漸增加，其次為地上凋落物所占比例為2．39%—14．40%，且隨林齡的增加逐漸下降，草本層生物量所占比例除1年生大于凋落物外其余均很小，且除2年生外均呈下降趨勢(shì)，灌木層生物量所占比例最小，為1．02%—6．47%，且除2年生外隨林齡的增加也逐漸減小。

表6 不同林齡尾巨桉人工林各層次生物量分配Table 6 Biomass allocation in different layers at different stand ages for E．urophylla×E．grandis p lantations

2．6 尾巨桉人工林生物量?jī)?yōu)化增長(zhǎng)模型

為了了解尾巨桉人工林各器官、各層次及總生物量隨林齡增長(zhǎng)的動(dòng)態(tài)變化，以林齡(a)為自變量(X)，以喬木層不同器官生物量、喬木層、灌木層、草本層、凋落物各層及總生物量(t/hm2)為因變量(Y)，采用多種線性與非線性模型進(jìn)行模擬，并選用相關(guān)系數(shù)最高者作為優(yōu)化回歸模型，得出如表7所示的尾巨桉人工林喬木層各器官、各層次及總生物量的增長(zhǎng)模型。t檢驗(yàn)表明，灌木層和草本層因人為撫育措施的破壞，其生物量的動(dòng)態(tài)模型達(dá)不到顯著水平，其余各器官、各層次和總生物量均達(dá)到了顯著或極顯著水平，能很好地反映各器官和整個(gè)系統(tǒng)的生物量隨時(shí)間變化的動(dòng)態(tài)過(guò)程。

表7 尾巨桉人工林喬木層不同器官、各層及總生物量的增長(zhǎng)模型Table 7 Grow th models of different organs in arbor layer，shrub，herb，litter，and total biomass

4 討論和結(jié)論

4．1 討論

4．1．1 生物量模型的選擇

森林生物量的獲得可以通過(guò)直接或間接兩種途徑:前者是將一定面積內(nèi)的樹(shù)木皆伐以獲取其生物量，準(zhǔn)確度高，因其對(duì)環(huán)境的破壞性大，對(duì)森林的主要產(chǎn)品干材的損耗太多，很少使用;后者是確定生物量的主要方法，也叫生物量模型法，根據(jù)尺度不同可以分為單木生物量模型和大尺度森林生物量模型，單木生物量模型是通過(guò)樣木觀測(cè)建立樹(shù)木的相對(duì)生長(zhǎng)方程進(jìn)行生物量的估測(cè)［16-17］，大尺度森林生物量模型利用多種遙感信息參數(shù)進(jìn)行模擬，許多學(xué)者利用多種生物量模型來(lái)估計(jì)林木的生物量［18-19］。目前相對(duì)生長(zhǎng)方程的擬合多采用對(duì)數(shù)形式，常用的模型變量有胸徑(D)、樹(shù)高(H)、密度(S)。常見(jiàn)的預(yù)測(cè)模型包括以胸徑為單變量的模型、以胸徑和樹(shù)高為變量的模型以及以胸徑、高度、密度為變量的模型。但在森林群落調(diào)查中，各種參數(shù)獲得的準(zhǔn)確性并不一致。胸徑在絕大多數(shù)的調(diào)查中可以較準(zhǔn)確的獲得，而高度通常會(huì)被測(cè)量，但其測(cè)量均存在著較大的誤差［6，20］。且生物量與胸徑之間存在著很好的相關(guān)關(guān)系，因此在森林的生物量預(yù)測(cè)中以胸徑為單變量的模型被廣泛運(yùn)用［5，21-22］。本研究證明以胸徑為單變量的尾巨桉人工林生物量數(shù)學(xué)模型具有較高的精度，各器官及總生物量數(shù)學(xué)模型的相關(guān)系數(shù)均達(dá)到極顯著水平，能夠?qū)Σ煌铸g尾巨桉人工林各組分、各層次及總生物量進(jìn)行有效預(yù)測(cè)。

4．1．2 尾巨桉人工林與其他森林類(lèi)型生物量的比較

森林生物量與許多生物學(xué)因素和非生物學(xué)因素密切相關(guān)，如區(qū)域的水熱條件、土壤條件以及森林的

類(lèi)型、年齡、優(yōu)勢(shì)種的組成，活立木密度等［6，23］，本研究表明，8年生尾巨桉生物量為137．51 t/hm2，與其林齡密切相關(guān)，喬木層各器官凋落物和總生物量擬合的模型均能很好的反映隨林齡變化的動(dòng)態(tài)過(guò)程。與其他森林相比，8年生尾巨桉人工林生物量高于廣東雷州半島地區(qū)25年生更新橡膠林生物量［24］、與海南30 年生的木蓮人工林生物量持平［25］，低于熱帶雨林及其他森林類(lèi)型生物量［5，14-15，26-29］，但尾巨桉人工林平均生產(chǎn)力達(dá) 17．19 t hm－2a－1，高于10 年生尾葉桉林 (15．98 t hm－2a－1)［11］、32 年生楠木人工林(8.57 t hm－2a－1)［29］等一般的森林類(lèi)型的年平均生產(chǎn)力，接近海南尾細(xì)桉人工林年凈生產(chǎn)力(17．56 t hm－2a－1)［30］，表明巨尾桉具有很高的光合作用效益，固碳潛力大，是一個(gè)速生豐產(chǎn)的優(yōu)良造林樹(shù)種。

4．2 結(jié)論

我國(guó)南方桉樹(shù)人工林發(fā)展迅速，但也存在林地力衰退、林分產(chǎn)量下降等問(wèn)題，如何實(shí)現(xiàn)桉樹(shù)人工林可持續(xù)發(fā)展已成為國(guó)內(nèi)外關(guān)注的焦點(diǎn)。本研究發(fā)現(xiàn)尾巨桉人工林喬木層各器官、地上凋落物及總生物量具有良好的優(yōu)化增長(zhǎng)模型，其總生物量的增長(zhǎng)模型為 Y=－1．693×103+3．337×103X－1．761X2;林分總生物量隨林齡而增加，1，2，3，5年生和8年生尾巨桉人工林生物量分別為 12．49，47．75，64．51，105．77和137.51 t/hm2;層次分配方面，喬木層占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，占54．80%—91．56%，且隨林齡的增加而增大，其次為凋落物，灌木層和草本層生物量較小，分別占1.02%—6.47%和0.28%—24.33%，均隨林齡的增加呈遞減趨勢(shì);喬木層以干所占比例最高，占51.07%—98.48%，且隨林齡而增加，枝、葉、根分別占5.76%—11.80%，2.17%—21.01%和6.72%—14.87%，均隨林齡而下降;灌木層以枝所占比例最高，為37.89%—56.79%，葉和根分別占16.35%—34.24%和19.52%—39.52%，隨林齡的變化均不大;草本層分配1—5年生以地上所占比例較大，8年生地下所占比例高達(dá)63.87%;8年生尾巨桉人工林總生物量與30年生的木蓮人工林持平，低于熱帶雨林，但其年均凈生產(chǎn)量高達(dá)17．19 t/hm2，是一個(gè)光合效率高、固碳潛力大的速生豐產(chǎn)優(yōu)良造林樹(shù)種。

致謝:本研究樣點(diǎn)的布置得到了廣西壯族自治區(qū)林業(yè)勘測(cè)設(shè)計(jì)院李春干老師的幫助;樣地調(diào)查得到了中國(guó)科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所植物生態(tài)學(xué)科組及廣西大學(xué)林學(xué)院林學(xué)專(zhuān)業(yè)、生態(tài)專(zhuān)業(yè)等老師和學(xué)生的大力支持，特此致謝。

［1］ Ding Z L，F(xiàn)u B J，Han X G，Ge Q S，Guo ZT，Wang Y，F(xiàn)an J，Huang Y，Yu G R，Cai Z C，Shi X Z，Gu X F．Brief introduction to a cluster of Projects of“Research in Key Issues of International Negotiation with Regard to Coping with Climate Change”by CAS．Bulletin of the Chinese Academy of Sciences，2009，24(1):8-17．

［2］ Watson R T．Intergovernmental Panel on Climate Change(IPCC)Special Report:Land Use， Land-use Change and Forestry．Cambridge:Cambridge University Press，2000．

［3］ Woodwell G M，Whittaker R H，Reiners W A，Likens G E，Delwiche C C，Botkin D B．The biota and the world carbon budget．Science，1978，199(4325):141-146．

［4］ Schimel D S．Terrestrial ecosystems and the carbon cycle．Global Change Biology，1995，1(1):77-91．

［5］ Keller M，Palace M，Hurtt G．Biomass estimation in the Tapajos National Forest，Brazil:Examination of sampling and allometric uncertainties．Forest Ecology and Management，2001，154(3):371-382．

［6］ Brown S，Gillespie A JR，Lugo A E．Biomassestimationmethods for tropical forestswith applications to forest inventory data．Forest Science，1989，35(4):881-902．

［7］ Garkoti S C．Estimates of biomass and primary productivity in a high-altitude maple forest of the west central Himalayas．Ecological Research，2008，23(1):41-49．

［8］ Brown S，Lugo A E．Biomass of tropical forests:A new estimate based on forest volumes． Science， 1984， 223(4642):1290-1293．

［9］ Houghton R A．Aboveground forest biomass and the global carbon balance．Global Change Biology，2005，11(6):945-958．

［10］ ZakrzewskiW T，Duchesne I．Stem biomassmodel for jack pine(Pinus banksiana Lamb．) in Ontario． Forest Ecology and Management，2012，279:112-120．

［11］ Wen Y G，Liang HW，Zhan L J，Zhou M Y，He B，Wang L H，Wei SH，Zheng B，Liu D J，Tang Z S．Biomass production and productivity of Eucalyptus urophylla．Journal of Tropical and Subtropical Botany，2000，8(2):123-127．

［12］ Wen Y G，Chen F，Liu SR，Liang HW，Yuan C A，Zhu H G．Relationship between species diversity and biomass of Eucalyptus plantation in Guangxi．Scientia Silvae Sinicae，2008，44(4):14-19．

［13］ Wen Y G．Ecological and Economic Problems of Eucalyptus and Scientific Development．Beijing: China Forestry Publishing House，2008．

［14］ LüX T，Tang JW，He Y C，Duan W G，Song JP，Xu H L，Zhu SZ．Biomass and its allocation in tropical seasonal rain forest in Xishuangbanna，Southwest China．Acta Phytoecologica Sinica，2007，31(1):11-22．

［15］ Ren H，Peng S L，Xiang Y C．Biomass and net primary productivity in an Acacia mangium plantation in Heshan，Guangdong，China．Acta Phytoecologica Sinica，2000，24(1):18-21．

［16］ Wang W F，Lei Y C，Wang X F，Zhao H C．A review of forest biomassmodels．Journal of Northwest Forestry University，2008，23(2):58-63．

［17］ Foody G M，Boyd D S，Cutler M E J．Predictive relations of tropical forest biomass from Landsat TM data and their transferability between regions．Remote Sensing of Environment，2003，85(4):463-474．

［18］ Ketterings Q M，Coe R，van Noordwijk M，Ambagau Y，Palm C A．Reducing uncertainty in the use of allometric biomass equations for predicting above-ground tree biomass in mixed secondary forests．Forest Ecology and Management，2001，146(1/3):199-209．

［19］ Nelson B W，Mesquita R，Pereira J L G，de Souza S G A，Batista G T，Couto L B．Allometric regressions for improved estimate of secondary forestbiomass in the central Amazon．Forest Ecology and Management，1999，117(1/3):149-167．

［20］ Chave J，Riéra B，Dubois M A．Estimation of biomass in a neotropical forest of French Guiana: spatial and temporal variability．Journal of Tropical Ecology，2001，17(1):79-96．

［21］ Peichl M，Leava N A，Kiely G．Above-and belowground ecosystem biomass，carbon and nitrogen allocation in recently afforested grassland and adjacent intensively managed grassland．Plant and Soil，2012，350(1/2):281-296．

［22］ Preece N D，Crowley G．M，Lawes M J，van Oosterzee P．Comparing above-ground biomass among forest types in the Wet Tropics:Small stems and plantation types matter in carbon accounting． Forest Ecology and Management， 2012， 264:228-237．

［23］ Li G F，Ren H．Biomass and net primary productivity of the forests in different climatic zones of China．Tropical Geography，2004，24(4):306-310．

［24］ Zhou Z Z，Zheng H S，Yin G T，Yang Z J，Chen K T．Biomass equations for rubber tree in Southern China．Forest Research，1995，8(6):624-629．

［25］ Zhou G Y，Zeng Q B，Lin M X，Chen B F，Li Y D，Wu ZM．Biomass and nutrient allocation in Manglietia hainanensis plantation ecosystem at Jianfengling．Forest Research，1997，10(5):453-457．

［26］ Huang Q，Li Y D，Lai J Z，Peng G J．Study on biomass of tropicalmountain rain forest in Limushan，Hainan Island．Chinese Journal of Plant Ecology，1991，15(3):197-206．

［27］ Dang C L，Wu Z L，Zhang Q．A study on biomass of the ravine tropical rain forest in Xishuangbanna．Acta Botanica Yunnanica，1997，19(S9):123-128．

［28］ Feng Z L，Zheng Z，Zhang JH，Cao M，Sha L Q，Deng JW．Biomass and its allocation of a tropical wet seasonal rain forest in Xishuangbanna．Acta Phytoecologica Sinica，1998，22(6):481-488．

［29］ Ma M D，Jiang H，Liu Y J．Biomass，carbon content，carbon storage and their vertical distribution of Phoebe bourmei artificial stand．Scientia Silvae Sinicae，2008，44(3):34-39．

［30］ Shi Z J，Xu T P，Gao JX，Song A Y，Yu C T，Zhang N N，Hu Z S．Carbon storage and its distribution of Eucalyptus urophylla×E．tereticornis plantations in Hainan Island，Southern China．Scientia Silvae Sinicae，2011，47(10):21-28．

參考文獻(xiàn):

［1］ 丁仲禮，傅伯杰，韓興國(guó)，葛全勝，郭正堂，王毅，樊杰，黃耀，于貴瑞，蔡祖聰，史學(xué)正，顧行發(fā)．中國(guó)科學(xué)院“應(yīng)對(duì)氣候變化國(guó)際談判的關(guān)鍵科學(xué)問(wèn)題”項(xiàng)目群簡(jiǎn)介．中國(guó)科學(xué)院院刊，2009，24(1):8-17．

［11］ 溫遠(yuǎn)光，梁宏溫，招禮軍，周敏毅，何斌，王凌暉，韋善華，鄭白，劉德杰，唐再生．尾葉桉人工林生物量和生產(chǎn)力的研究．熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào)，2000，8(2):123-127．

［12］ 溫遠(yuǎn)光，陳放，劉世榮，梁宏溫，元昌安，朱宏光．廣西桉樹(shù)人工林物種多樣性與生物量關(guān)系．林業(yè)科學(xué)，2008，44(4):14-19．

［13］ 溫遠(yuǎn)光．桉樹(shù)生態(tài)、社會(huì)問(wèn)題與科學(xué)發(fā)展．北京:中國(guó)林業(yè)出版社，2008．

［14］ 呂曉濤，唐建維，何有才，段文貴，宋軍平，許海龍，朱勝忠．西雙版納熱帶季節(jié)雨林的生物量及其分配特征．植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，31(1):11-22．

［15］ 任海，彭少麟，向言詞．鶴山馬占相思人工林的生物量和凈初級(jí)生產(chǎn)力．植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2000，24(1):18-21．

［16］ 王維楓，雷淵才，王雪峰，趙浩彥．森林生物量模型綜述．西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2008，23(2):58-63．

［23］ 李高飛，任海．中國(guó)不同氣候帶各類(lèi)型森林的生物量和凈第一性生產(chǎn)力．熱帶地理，2004，24(4):306-310．

［24］ 周再知，鄭海水，尹光天，楊曾獎(jiǎng)，陳康泰．橡膠樹(shù)生物量估測(cè)的數(shù)學(xué)模型．林業(yè)科學(xué)研究，1995，8(6):624-629．

［25］ 周光益，曾慶波，林明獻(xiàn)，陳步峰，李意德，吳仲民．海南木蓮人工林生物量及養(yǎng)分分配．林業(yè)科學(xué)研究，1997，10(5):453-457．

［26］ 黃全，李意德，賴(lài)巨章，彭國(guó)金．黎母山熱帶山地雨林生物量研究．植物生態(tài)學(xué)與地植物學(xué)學(xué)報(bào)，1991，15(3):197-206．

［27］ 黨承林，吳兆錄，張強(qiáng)．西雙版納溝谷熱帶雨林的生物量研究．云南植物研究，1997，19(S9):123-128．

［28］ 馮志立，鄭征，張建侯，曹敏，沙麗清，鄧?yán)^武．西雙版納熱帶濕性季節(jié)雨林生物量及其分配規(guī)律研究．植物生態(tài)學(xué)報(bào)，1998，22(6):481-488．

［29］ 馬明東，江洪，劉躍建．楠木人工林生態(tài)系統(tǒng)生物量、碳含量、碳貯量及其分布．林業(yè)科學(xué)，2008，44(3):34-39．

［30］ 時(shí)忠杰，徐大平，高吉喜，宋愛(ài)云，于春堂，張寧南，胡哲森．海南島尾細(xì)桉人工林碳貯量及其分布．林業(yè)科學(xué)，2011，47(10):21-28．