劉珊珊，王 芬，張興華，宮淵波，王 燕，尹艷杰，李 淵，馬金松，郭 挺

（四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 長(zhǎng)江上游林業(yè)生態(tài)工程四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 雅安625014）

放牧是山地生態(tài)系統(tǒng)中重要的資源利用方式，特別在欠發(fā)達(dá)地區(qū)和貧困山區(qū)，放牧仍然是當(dāng)?shù)鼐用窬S持生計(jì)的主要途徑［1］，成為主要的人為干擾形式。放牧通過(guò)3種途徑影響土壤性質(zhì)，即采食，踐踏和排便，牲畜的行為一方面促使牧道的形成，一方面在形成穩(wěn)定的牧道后也在一定程度上限制了牲畜的行為。牧道上的踐踏強(qiáng)度最大，隨與牧道距離增加踐踏強(qiáng)度減小，形成從牧道上的裸地中心到幾乎不被干擾的不同干擾梯度［2］。岷江上游的放牧早已經(jīng)超過(guò)理論的載畜量，屬于過(guò)度放牧［3］。一般亞高山或高山由于地溫較低，而放牧使得地表植被蓋度降低，地表熱量提高，有機(jī)質(zhì)分解加快，反而促進(jìn)了植物生長(zhǎng)和更新。但干旱河谷交錯(cuò)帶這樣的水分限制區(qū)，放牧則導(dǎo)致了地表植被稀疏、變干，使得林地水源涵養(yǎng)能力降低［4］，同時(shí)間接影響土壤的理化性質(zhì)［5］，成為該區(qū)生態(tài)環(huán)境退化的主要影響因子。從20世紀(jì)50年代開(kāi)始，該區(qū)成為學(xué)者們研究的熱點(diǎn)，并取得了很多重要進(jìn)展。但研究大多以如何對(duì)岷江干旱河谷進(jìn)行植被恢復(fù)、遏制生態(tài)退化為目標(biāo)，對(duì)于該區(qū)域碳儲(chǔ)量的研究和植被恢復(fù)后生態(tài)效益的研究也僅見(jiàn)于最近的報(bào)道，對(duì)于該區(qū)放牧干擾對(duì)土壤微生物量及呼吸商影響的研究未見(jiàn)報(bào)道。

土壤有機(jī)碳庫(kù)是森林生態(tài)系統(tǒng)碳庫(kù)的重要組成部分，對(duì)全球碳循環(huán)有重要影響。植被與土壤相互影響，相互促進(jìn)，使植被演替過(guò)程得以進(jìn)行。植被恢復(fù)能有效保持水土、減少土壤侵蝕，通過(guò)植被與土壤雙重生態(tài)系統(tǒng)的交互作用，可改善土壤生物學(xué)特性，提高土壤質(zhì)量。土壤微生物直接參與土壤養(yǎng)分循環(huán)及有機(jī)質(zhì)分解等諸多生態(tài)過(guò)程，是生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)和能量循環(huán)的驅(qū)動(dòng)力［6］。土壤微生物呼吸及其熵值（qMB，qCO2）作為土壤質(zhì)量的敏感性指標(biāo)，可以在早期預(yù)測(cè)土壤有機(jī)碳的長(zhǎng)期變化趨勢(shì)。

本研究選擇人工刺槐林、人工楊柳林、草地和錐花小檗灌叢4種交錯(cuò)帶典型的植被類(lèi)型，運(yùn)用野外調(diào)查、室內(nèi)試驗(yàn)和計(jì)算機(jī)軟件數(shù)據(jù)處理相結(jié)合的方法，首次運(yùn)用距牧道距離的遠(yuǎn)近作為放牧干擾強(qiáng)度梯度，對(duì)區(qū)域內(nèi)不同放牧強(qiáng)度對(duì)土壤微生物量及呼吸熵的影響進(jìn)行了研究。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地設(shè)在四川省西部理縣甘堡鄉(xiāng)熊耳村熊耳山，地理坐標(biāo)為31°31′6″—31°32′10″N，103°12′25″—103°13′36″E，地處川西北高原東南緣，邛崍山脈東側(cè)，四川盆地西北部，該地區(qū)屬于高山峽谷區(qū)，地質(zhì)結(jié)構(gòu)屬龍門(mén)山斷裂帶中段，平均海拔2 700m。氣候受西伯利亞西風(fēng)氣流、印度洋暖流和太平洋東南季風(fēng)3個(gè)環(huán)流的影響，形成季風(fēng)氣候，最高氣溫37℃，最低氣溫－19℃，年均氣溫6～9℃，≥0℃積溫3 800～4 500℃，無(wú)霜期190d，≥10℃活動(dòng)積溫3 200～3 800℃，年干燥度1.6～2.5，年平均日照時(shí)數(shù)1 835h，年降雨量400～600mm，年蒸發(fā)量739.3～1 656.7mm。實(shí)驗(yàn)地植物以旱生灌叢為主，另外分布有恢復(fù)人工林和荒草地，主要植物有白刺花（Sophora davidii）、虎榛子（Ostryopsis davidiana）、細(xì)裂葉蓮蒿（Artemisia gmelinii）、川甘亞菊（Ajania potaninii）、光果蕕（Caryopteris tangutica）等。土壤以旱生灌木草叢植被下發(fā)育的山地褐土為主，pH值介于5.8～8.4之間。土壤結(jié)構(gòu)緊實(shí)致密，粗粉粒含量達(dá)51.22%～57.90%，故通氣透水和蓄水肥性均較差，造成植物很難生長(zhǎng)，進(jìn)而加速生態(tài)環(huán)境的惡化。

1.2 樣地選取與樣品采集

牲畜的干擾行為強(qiáng)度是由牧道向兩側(cè)減弱的，即距牧道越遠(yuǎn)放牧干擾強(qiáng)度越弱，在岷江上游山地森林干旱河谷交錯(cuò)帶，牲畜主要為羊、牛和豬，受地形復(fù)雜的制約，牧道復(fù)雜交錯(cuò)，采得距牧道較遠(yuǎn)的樣本難免跨入到距離另一條牧道較近的范圍內(nèi)，所以以10m為界設(shè)置3層干擾梯度，距牧道0m為重度干擾，距牧道5m為中度干擾，距牧道10m為輕度干擾。樣地的選擇均位于交錯(cuò)帶內(nèi)，海拔高度相差不大。取4種植被類(lèi)型樣地，人工刺槐林、人工楊柳林、錐花小檗灌叢和草地（表1），人工刺槐林位于陰坡，屬局部小地形，植被較茂盛，牧道只有明顯的一條；人工楊柳林屬階地營(yíng)林，地形相對(duì)平坦且有明顯的進(jìn)入點(diǎn)，牧道往往只有明顯的1條或數(shù)條；錐花小檗灌叢地和草地位于階梯狀坡間緩坡地上，地形平坦，牧道錯(cuò)綜復(fù)雜，但有明顯的主牧道。在每個(gè)樣地內(nèi)選擇主牧道，即兩側(cè)或一側(cè)在20m范圍內(nèi)無(wú)明顯牧道，垂直主牧道間隔10m設(shè)置3條樣線，在每條樣線上由牧道與樣線交點(diǎn)開(kāi)始5m等距設(shè)置重、中、輕三種干擾程度的點(diǎn)進(jìn)行取樣，每個(gè)樣點(diǎn)挖取土壤剖面，分兩層取樣，即0—10cm和10—20cm，相同干擾程度樣點(diǎn)的土樣混合，并分裝兩份，一份作為鮮土樣，裝入有冰塊的保溫箱帶回實(shí)驗(yàn)室，另一份作風(fēng)干土樣，同時(shí)用環(huán)刀在每層取原狀土測(cè)量土壤容重。

表1 研究樣地概況

1.3 測(cè)定項(xiàng)目

土壤總有機(jī)碳（SOC）采用重鉻酸鉀氧化外加熱法測(cè)定［7］；土壤微生物量碳（MBC）采用氯仿熏蒸浸提法測(cè)定［7］；土壤礦化有機(jī)碳（MC）采用室內(nèi)需氧培養(yǎng)法測(cè)定［8］。

1.4 數(shù)據(jù)處理

在SPSS 17.0和Excel軟件中完成數(shù)據(jù)輸入與處理。用SPSS 17.0中兩獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)進(jìn)行土層間顯著性檢驗(yàn)，用ANOVA中的LSD進(jìn)行不同干擾程度間顯著性差異檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 放牧干擾對(duì)各植被類(lèi)型土壤總有機(jī)碳的影響

從表2可見(jiàn)，各植被類(lèi)型中土壤有機(jī)碳（SOC）含量介于10.68～35.84g／kg之間，3種干擾程度間不同土層SOC值表現(xiàn)出不同的規(guī)律，總體上隨著放牧強(qiáng)度增加SOC值降低。

人工刺槐林中SOC含量土層間除重度表層大于下層外，其它均表現(xiàn)為表層小于下層，3種干擾程度土層間差異均不顯著。從3種干擾程度看表層重度極顯著低于另外兩種，下層重度低于另外兩種，但差異不顯著。人工楊柳林中SOC含量土層間除輕度表層大于下層外，其它均表現(xiàn)為表層小于下層，3種干擾程度土層間差異均顯著。中度和重度表層SOC含量分別比下層低13.39%和18.59%，而輕度土層間的變化幅度為60.97%，表明干擾程度增強(qiáng)使土壤表層有機(jī)碳低于下層，且土層間差異變??；從不同干擾程度看，表層重度和中度極顯著低于輕度，分別低38.3%和51.97%（平均47.83%），下層則是重度最高，中度和輕度降幅為13.99%和40.47%，不同干擾程度間差異極顯著，表層變化幅度較大。草地中，SOC含量土層間均表現(xiàn)為表層大于下層，除輕度外其它均差異顯著，從3種干擾程度看，重度和中度均極顯著低于輕度，前兩者差異不顯著。灌叢中，SOC含量土層間均表現(xiàn)為：表層＞下層，差異均顯著，從3種干擾程度看，表層重度和中度低于輕度，且差異極顯著，下層各干擾間差異均不顯著。各植被類(lèi)型間土壤SOC表現(xiàn)為：草地＞人工楊柳林＞灌叢＞人工刺槐林，這是由于植被類(lèi)型不同，枯落物的數(shù)量和易分解程度不同，人工恢復(fù)刺槐林雖為喬木，但郁閉度小，葉片稀少，林下草本茂盛，常被作為飼料和柴草刈割，所以有機(jī)質(zhì)損失比較大。各植被類(lèi)型下重度的SOC降幅大小順序?yàn)椋喝斯盍郑ㄆ骄?7.83%）＞草地（平均33.27%）＞人工刺槐林（平均25.28%）＞灌叢（平均21.50%）。

表2 研究區(qū)放牧干擾下不同植被類(lèi)型土壤SOC的含量 g／kg

2.2 放牧干擾對(duì)各植被類(lèi)型土壤 MBC，MC，qMB和qCO2的影響

人工刺槐林中，MBC含量介于184.25～298.58 mg／kg（平均250.92mg／kg），輕度表現(xiàn)為表層高于下層，重度和中度相反，差異均不顯著，不同干擾程度間，兩土層均表現(xiàn)為重度極顯著低于中度和輕度，重度分別比中度和輕度 MBC含量低27.20%～37.01%（平均31.10%），兩土層間變化程度相差不大。人工楊柳林中，MBC含量介于413.6～878.67 g／kg（平均560.11mg／kg），沿土壤剖面下降，重度和輕度差異顯著，不同干擾程度間，重度和中度比輕度低，表層平均降低38.34%，下層平均降低17.10%，表層較下層變化幅度高2.24倍。表明林下放牧對(duì)表層土壤MBC影響較大，對(duì)下層土壤MBC影響較小，原因是下層土壤受地表植物變化影響小。草地中，MBC含量介于274.81～695.71mg／kg（平均464.00 mg／kg），兩土層均表現(xiàn)為表層高于下層，差異均不顯著，不同干擾程度間，MBC含量隨放牧強(qiáng)度增加先降低后增加，這與SOC變化一致，重度比輕度降低29.21%，中度比輕度降低56.26%，干擾間差異均顯著，表明MBC含量受SOC制約。土壤沿剖面分布較均勻，表明放牧干擾不僅影響到了土壤表層還影響到了土壤下層，但是MBC沿剖面下降的幅度遠(yuǎn)小于SOC，表明表層MBC損失的比SOC快，導(dǎo)致上下層趨于均勻。灌叢中，MBC含量介于184.61～282.57 mg／kg（平均231.39mg／kg），土層間變化規(guī)律與人工刺槐林相同。表層重度和中度比輕度低，降幅平均為30.19%，中度降幅較大，下層重度略有增加，但干擾間無(wú)顯著差異。表明放牧干擾對(duì)下層MBC影響較小，中度損失較快。

綜上，MBC表現(xiàn)為：人工楊柳林＞草地＞人工刺槐林＞灌叢。各植被類(lèi)型下重度或中度MBC平均降幅大小順序?yàn)椋翰莸兀?2.72%）＞人工刺槐林（31.70%）＞ 灌 叢 （30.19%）＞ 人 工 楊 柳 林（27.72%），人工林地為重度降幅較大，草地和灌叢則表現(xiàn)為中度降幅較大。

從表3可以看出，21d積累礦化有機(jī)碳（MC）在各植被類(lèi)型下表現(xiàn)出不同的規(guī)律，而且表層與下層間甚至表現(xiàn)出完全不同的規(guī)律。人工刺槐林中MC含量介 于 196.49～480.89mg／kg（平 均 303.38 mg／kg），沿土層剖面含量下降，差異顯著。各干擾程度間，兩土層呈現(xiàn)出相反的規(guī)律，表層中度極顯著高于重度和輕度，升幅為47.56%和29.49%（平均38.52%），重度比中度和輕度平均降低22.23%，下層中度則顯著低于重度和輕度，造成中度兩土層間差異最大，重度和中度比輕度平均低16.6%。人工楊柳林中 MC 含量介于 255.89～595.73mg／kg（平均389.71mg／kg），沿土層剖面含量下降，差異顯著，不同干擾程度間兩土層規(guī)律一致，均為重度顯著低于中度和輕度，降幅為9.78%～34.42%（平均22.90%），表層分異較大，其中表層中度可礦化碳量最大，增幅平均為45.04%。在人工林地下層變化幅度較小，表明放牧干擾對(duì)下層影響不大。而中度干擾使可礦化碳大幅增加，但中度干擾沒(méi)有使SOC和MBC增加。草地中 MC含量介于248.06～518.03mg／kg（平均371.41mg／kg），沿土層剖面下降，差異顯著；兩土層分異規(guī)律不一致，表層中度極顯著低于重度和輕度，降幅為28.22%和26.49%，重度則較輕度略有升高，無(wú)顯著差異，重度較中度增加39.32%，下層重度極顯著高于中度和輕度，增幅為25.63%和31.26%（平均28.44%），重度的平均增幅為33.88%，表層增幅較大。表明隨著放牧強(qiáng)度增加可礦化碳含量增加，其中重度干擾增幅最大。錐花小檗灌叢中MC含量介于177.23～510.35mg／kg（平均316.01mg／kg），沿土層剖面下降，差異顯著；兩土層分異規(guī)律一致，均表現(xiàn)為：輕度＞重度＞中度，且差異顯著，其中表層達(dá)到極顯著水平，中度降幅 （53.63% 和 42.71%，平均48.71%）大于重度降幅（14.46%和26.98%，平均20.72%），平均較輕度下降32.715%。在草地和錐花小檗灌叢中，放牧均使表層MC大幅下降，這與MBC分布大致一致，表明MC受微生物量影響較大。

各植被類(lèi)型間 MC表現(xiàn)為：人工楊柳林（389.71 mg／kg）＞ 草 地 （371.41mg／kg）＞ 灌 叢 （316.01 mg／kg）＞人工刺槐林（303.38mg／kg）。重度比其它兩種降幅平均表現(xiàn)為：灌叢（32.715%）＞人工楊柳林（22.09%）＞人工刺槐林（18.54%）。草地重度干擾MNC值平均增加33.88%。總體上，土壤可礦化碳值沒(méi)有統(tǒng)一的分異規(guī)律。

表3 放牧干擾下不同植被類(lèi)型土壤微生物量碳MBC和可礦化碳MC的含量

qMB微生物熵是土壤微生物量碳與土壤總有機(jī)碳的比值，可以解釋總碳庫(kù)的可利用度。從表4可以看出，各植被類(lèi)型下，表層重度和中度qMB值均低于輕度值（楊柳林中度最高），人工刺槐林、人工楊柳林、草地和灌叢重度和中度（或重度）分別比輕度降低了16.74%，11.32%，30.42%和11.10%，下層各植被下變化不一。呼吸熵（qCO2）又稱(chēng)為代謝熵，是微生物可礦化碳與微生物生物量碳的比率［8］。

qCO2可以反映微生物固定碳的效率，qCO2越低，表明微生物對(duì)土壤碳的利用效率越高，單位微生物固定的碳越多，相反qCO2越高，單位微生物固定的碳越少。各樣地qCO2值表現(xiàn)為表層變化較大，重度或中度使該值增加，人工刺槐林、人工楊柳林、草地和灌叢重度和中度（或比中度）分別比輕度增加了59.67%，82.72%，75.97%和62.23%，表明放牧使土壤微生物對(duì)有機(jī)碳的利用率降低。各樣地間qCO2由小到大的順序?yàn)椋喝斯盍郑疾莸兀既斯ご袒绷郑脊鄥病?/p>

表4 放牧干擾下不同植被類(lèi)型土壤qMB和qCO2 %

3 結(jié)果討論

3.1 放牧干擾對(duì)不同植被下土壤有機(jī)碳的影響

本研究MBC的變化幅度大體上高于SOC，表明在交錯(cuò)帶內(nèi)，活性有機(jī)碳組分更能較敏感的指示土壤碳變化，這與以往有的研究一致［9－10］。研究發(fā)現(xiàn)，人工楊柳林、草地和錐花小檗灌叢總有機(jī)碳均表現(xiàn)為隨牧壓增大，SOC先降低后增加。江源等［11］對(duì)高山草甸的研究也發(fā)現(xiàn)隨牧壓增加有機(jī)質(zhì)的變化是先減小后增大。原因有：一是重度干擾使牲畜更頻繁活動(dòng)的區(qū)域，糞便較多，土壤尚未被完全侵蝕，但植被覆蓋度低，致使植物對(duì)土壤養(yǎng)分的利用效率低，有機(jī)質(zhì)分解變緩，而致使有機(jī)質(zhì)積累；二是牧道有輸送徑流的作用，這些徑流一部分會(huì)被牧道一側(cè)的植物攔截，使得該區(qū)域的水分多于遠(yuǎn)離牧道的區(qū)域，這可能是灌叢和草地近牧道含水量高的原因（而人工林這種趨勢(shì)較弱），所以含水量的優(yōu)勢(shì)增加了有機(jī)質(zhì)的可溶性和微生物活性，使僅有的枯枝落葉分解較好，該區(qū)域的碳組分值暫時(shí)維持在一個(gè)相對(duì)高的水平。三是放牧對(duì)土壤系統(tǒng)的影響較植物滯后，這與放牧強(qiáng)度、放牧?xí)r間及氣候、植物種類(lèi)組成等多種因素有關(guān)，是一種間接的影響。雖然有機(jī)碳得到短暫積累，但是土壤已經(jīng)退化，如果不及時(shí)加以管理，任其發(fā)展，經(jīng)過(guò)一段時(shí)間養(yǎng)分大流失到難以提供植物正常的生長(zhǎng)所需的時(shí)候，裸地就會(huì)形成，加速水土流失。

3.2 放牧干擾對(duì)不同植被下土壤微生物量及呼吸熵的影響

馬秀枝等［12］對(duì)冷蒿—小禾草草原連續(xù)放牧11a恢復(fù)2a后的研究表明，隨放牧率增加qMB比SOC變化更快。李香真等［13］的研究中也表明各放牧強(qiáng)度間SOC差異不顯著，但重牧使qMB由輕度的1.16%降低至0.72%。這表明在表征放牧對(duì)土壤有機(jī)碳的影響上，活性組分更能在總有機(jī)碳變化之初敏感的指示變化趨勢(shì)。

MBC分配比例不僅可以反映SOC自身被分解礦化的能力，還能綜合反映外界環(huán)境條件對(duì)SOC分解礦化的影響。MBC分配比例（qMB）主要從分解轉(zhuǎn)化有機(jī)碳的能力方面指示SOC活性特征，該值大表明土壤微生物活性高，容易分解和利用SOC［14］。本研究中隨牧壓增加qMB值在人工林刺槐林和灌叢降低，在人工楊柳林先增加再降低，在草地先降低再增加，表明牧壓力增加使人工刺槐林和灌叢地微生物活性降低，使人工楊柳林重度降幅最大，使草地中度降幅最大。

代謝熵（qCO2）是可礦化碳與微生物量碳的比率，可靈敏反映環(huán)境因素、管理措施變化等對(duì)微生物活性影響［15－16］，qCO2較小，表明形成單位微生物質(zhì)量所呼出的CO2少，土壤碳損失少；qCO2較大，利用相同能量而形成的微生物生物量小，釋放的CO2較多，微生物體的周轉(zhuǎn)率快，土壤碳保存率低。各植被樣地表層qCO2值均隨牧壓增加而增大（除灌叢中度干擾），增幅為15.14%～100.54%，表明放牧干擾使微生物體的周轉(zhuǎn)率加快，釋放的CO2較多，土壤碳保存率低，形成碳源。

綜上所述，在交錯(cuò)帶，放牧強(qiáng)度的增加使土壤自身礦化分解能力降低，微生物活性下降，土壤SOC更容易流失，穩(wěn)定性下降，有沙化趨勢(shì)，碳損失增加，形成碳源。

4 結(jié)論

（1）人工刺槐林、人工楊柳林、草地和錐花小檗灌叢土壤有機(jī)碳隨放牧干擾程度的增加，土壤表層SOC下降16.9%～51.98%，MBC的變化幅度大體上高于SOC，表明在交錯(cuò)帶，活性有機(jī)碳更能敏感地指示土壤碳變化。

（2）各植被樣地表層qCO2值均隨牧壓增加而增大（除灌叢中度干擾），增幅為15.14%～100.54%，表明放牧干擾使微生物體的周轉(zhuǎn)率加快，而使SOC的利用率降低，釋放的CO2較多，土壤碳保存率降低。

總之，隨著放牧強(qiáng)度增加，土壤有機(jī)碳更容易流失，穩(wěn)定性下降，有沙化趨勢(shì)，碳損失增加，形成碳源。但是不同植被下放牧強(qiáng)度的增加對(duì)土壤表層和下層兩個(gè)土層有機(jī)碳、微生物活性的影響特征和程度不同，這不僅與植被類(lèi)型和土壤狀況有關(guān)，還與放牧利用的不同有關(guān)。岷江上游山地森林—干旱河谷交錯(cuò)帶生態(tài)環(huán)境脆弱，過(guò)度放牧更增加了C的排放，所以規(guī)范放牧制度，制定合理的放牧分配有利于實(shí)現(xiàn)C減排目標(biāo)。

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