駱建霞等

摘 要：采用盆栽試驗法，對大花芙蓉葵（Hibiscus grandiflorus）幼苗進行不同濃度NaCl溶液脅迫處理，以探討其耐鹽能力。對新梢生長、根系活力、葉片中丙二醛（MDA）含量、超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）活性進行了測定分析。結(jié)果表明：新梢增長量隨鹽濃度升高而下降，5 mg·g-1鹽脅迫下的新梢相對增長量為51.52%；隨鹽濃度的增加，根系活力呈下降、MDA含量和POD活性呈上升、SOD活性呈先升后降趨勢。綜合各測定指標及植株的形態(tài)表現(xiàn)認為：大花芙蓉葵幼苗的耐鹽能力較強，可在含鹽量6 mg·g-1以下的土壤中正常生長。

關(guān)鍵詞： 大花芙蓉葵；鹽脅迫；新梢生長；生理特性

中圖分類號： S682.1+9 文獻標識碼：A DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2014.08.004

Abstract： Seedlings of Hibiscus grandiflorus grown in pots and treated with NaCl solution in distinctive concentrations were studied to understand their salt tolerance. Shoot growth， root activity， methane dicarboxylic aldehyde （MDA） content， suproxide dismutase （SOD） and peroxidase （POD） activities in the leaves were examined after treatment. The results showed that shoot growth increment of the seedlings kept to decline following the increase of salt concentration， with 51.52% relative shoot growth increment under 5 mg·g-1 salt treatment. With the increase of salinity， both POD activity and MDA content had a trend to increase while root activity decreased instead and SOD activities in the leaves increased at the beginning and decreased afterwards. According to the indexes determined and the investigation in the field， Hibiscus grandiflorus could be considered as a plant with stronger salt tolerance and can grow normally in the soil with 6 mg·g-1 salinity.

Key words： Hibiscus grandiflorus；salt stress；shoot growth；physiological characteristics

“綠色城市”、“生態(tài)型城市”是現(xiàn)代化城市建設(shè)的目標之一。我國濱海城鎮(zhèn)分布有大量的鹽堿地，因而對綠化植物的耐鹽能力提出了較高要求，而種植耐鹽堿的園林植物是實現(xiàn)鹽堿地優(yōu)質(zhì)綠化經(jīng)濟而有效的重要途徑。

大花芙蓉葵（Hibiscus grandiflorus）為錦葵科木槿屬宿根多年生草本植物，又名大花秋葵、草芙蓉。該植物花期長（7—10月份），花朵大而美麗，花色豐富，近些年逐漸被廣泛應(yīng)用于園林綠化中。對大花芙蓉葵的研究報道較少[1-3]，目前尚未見有鹽脅迫對大花芙蓉葵幼苗新梢生長、根系活力、丙二醛含量以及抗氧化酶活性影響的研究報道。本試驗旨在了解大花芙蓉葵幼苗的耐鹽能力，以期為其在園林綠化中的應(yīng)用以及制定相應(yīng)的栽培措施提供參考依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

以大花芙蓉葵（Hibiscus grandiflorus）一年生幼苗為試材。春季播種，待生長到表現(xiàn)出該植物特征時（株高約25 cm）移栽入盆（盆直徑為18 cm），每盆裝入相同質(zhì)量的培養(yǎng)土（1 450 g）。培養(yǎng)土為園土∶蛭石=1∶1 ，測定培養(yǎng)土的含鹽量。緩苗生長1周左右，選擇生長發(fā)育基本一致的植株，用于對照和不同濃度的鹽脅迫處理。

1.2 試驗方法

以培養(yǎng)土的含鹽量（1.5 mg·g-1）為對照（CK），在此基礎(chǔ)上設(shè)置3，4，5，6，7，8 mg·g-16個NaCl溶液處理。采用隨機區(qū)組設(shè)計，每小區(qū)4盆，重復3次。處理后進行正常的生長管理。

1.3 試驗指標測定

鹽脅迫處理10 d后，取新梢中部有代表性的葉片，進行各指標測定，保證各處理取樣的一致性，取樣后繼續(xù)觀察植株表現(xiàn)。

在進行鹽脅迫處理之前測定全部試驗植株新梢的總長度，鹽濃度處理10 d后再次測定，計算各處理及CK的新梢增長量，并計算新梢相對增長量：

新梢增長量（cm）=處理后新梢平均總長度-處理前新梢平均總長度

新梢相對增長量= ×100%

用氯化三苯基四氮唑（TTC）法測定根系活力；硫代巴比妥酸（TBA）法測定丙二醛（MDA）含量；氮藍四唑（NBT）法測定超氧化物歧化酶（SOD）活性；愈創(chuàng)木酚法測定過氧化物酶（POD）活性[4]。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫對大花芙蓉葵幼苗新梢生長及外部形態(tài)的影響

對鹽脅迫處理前大花芙蓉葵幼苗各處理和對照植株的新梢生長量進行測定，分析結(jié)果為 F=0.008 3（F0.05=4.387），說明用于試驗的植株生長發(fā)育基本一致，符合選材要求。對鹽脅迫后新梢生長增長量進行分析，結(jié)果見表1。

由表1可知，隨鹽濃度的升高，新梢生長的增長量逐漸減小。CK新梢的增長量極顯著高于各鹽濃度處理，4 mg·g-1與5 mg·g-1處理新梢增長量無顯著差異，但顯著或極顯著高于高鹽濃度處理（6～8 mg·g-1）。從新梢相對增長量看，5 mg·g-1處理下，新梢增長量還能達到CK的一半以上（51.52%），說明在此濃度下，大花芙蓉葵尚可正常生長。6 mg·g-1及以上濃度處理，新梢生長量迅速減小，8 mg·g-1鹽濃度處理下的新梢增長量僅為對照的25.42% 。表1還顯示：在CK～3 mg·g-1鹽濃度處理下，大花芙蓉葵幼苗生長正常；4 mg·g-1及以上鹽濃度處理下，鹽濃度愈高，出現(xiàn)鹽害的時間愈早，鹽害癥狀愈嚴重。

2.2 鹽脅迫對大花芙蓉葵幼苗根系活力和MDA含量的影響

對鹽脅迫下大花芙蓉葵的根系活力和葉片中MDA含量的變化進行分析，結(jié)果見表2。

由表2可知，隨鹽濃度的增加，根系活力呈逐漸下降趨勢，且下降幅度相對較小， CK與3 mg·g-1處理、 3～5 mg·g-1鹽脅迫處理、4～7 mg·g-1處理間的差異均不顯著，7 mg·g-1處理時的根系活力仍能達到CK的50.00%。MDA含量則隨鹽濃度增加呈上升趨勢，在 CK～5 mg·g-1的鹽濃度處理范圍內(nèi)，MDA含量差異不顯著；鹽濃度增加至6 mg·g-1時，MDA含量極顯著升高，為CK的2.78倍，鹽濃度為7 mg·g-1和8 mg·g-1時，則為CK的5.39～5.57倍。

2.3 鹽脅迫對大花芙蓉葵葉片中SOD和POD活性的影響

鹽脅迫下大花芙蓉葵幼苗葉片中SOD和POD活性變化的分析結(jié)果表明（表3）：鹽濃度在CK～6 mg·g-1范圍內(nèi)，SOD 活性基本呈上升趨勢，6 mg·g-1 處理下，SOD活性最高，比CK增加了4.00%，當鹽濃度增加至7 mg·g-1及以上時，SOD活性顯著下降，8 mg·g-1處理比6 mg·g-1處理降低了14.80%，比CK低了11.39%；而POD活性則基本上隨著鹽脅迫程度的加深呈增加趨勢，8 mg·g-1處理下的活性最大，比CK增加了39.51%，增加幅度較SOD活性的大。

3 結(jié)論與討論

鹽脅迫將對植物生長產(chǎn)生抑制作用，一般植物在土壤含鹽量3 mg·g-1以下時能夠正常生長發(fā)育。在植物耐鹽性研究中，可采用相對生長量客觀地評價植物的耐鹽能力，相對生長量越大耐鹽能力越強[5-7]。本試驗中，大花芙蓉葵幼苗新梢的相對增長量在鹽濃度5 mg·g-1時，仍能達到對照的一半以上（51.52%），新梢生長受抑制相對較小，當鹽濃度為6 mg·g-1時，新梢生長受抑制較強，但植株表現(xiàn)的鹽害癥狀較輕。對取樣后的植株繼續(xù)觀察發(fā)現(xiàn)，7 mg·g-1與8 mg·g-1鹽脅迫下的植株逐漸死亡，而6 mg·g-1處理下的植株仍能存活。

根系活力高低直接反映了根系代謝能力的強弱，直接影響著植株的生長和抗逆性。TTC為氧化還原色素，根系中的脫氫酶可使TTC還原，因此TTC 還原量能表示脫氫酶活性，可作為根系活力的指標[4，8]。本試驗中，大花芙蓉葵幼苗根系活力隨著鹽濃度的升高總體呈下降趨勢，但下降幅度相對較小，在鹽濃度為6 mg·g-1時，根系活力仍能達到CK的63.33% ，說明大花芙蓉葵幼苗根系在較高鹽濃度脅迫下仍能保持較高的生理活性，以抵御鹽脅迫對植物的傷害。

丙二醛（MDA）為脂質(zhì)過氧化作用的最終產(chǎn)物，其含量可以作為衡量植物體內(nèi)膜脂過氧化程度來反映細胞膜的受損程度。鹽脅迫下，高等植物的膜脂過氧化反映了氧自由基對植物細胞的傷害，隨鹽脅迫程度加深，MDA含量顯著增加[9-10]，本試驗結(jié)果與此一致。在CK～5 mg·g-1鹽濃度范圍內(nèi)，大花芙蓉葵幼苗葉片內(nèi)的MDA含量差異不顯著，而鹽濃度達到6 mg·g-1及以上時，MDA含量極顯著上升，說明了高鹽濃度的脅迫使活性氧增加，細胞膜脂過氧化作用加劇，對細胞膜造成了傷害。

SOD和POD都是抗氧化酶，在植物防御體系中起著重要的作用。SOD可催化超氧陰離子自由基生成H2O2，該產(chǎn)物可由POD（或CAT過氧化氫酶）給予分解，所以SOD和POD的協(xié)同作用能夠防御活性氧或其他過氧化物自由基對細胞的傷害，從而提高植物抗逆性，因此，它們常作為逆境研究中的重要測試指標。多有研究報道，植物在鹽脅迫下，其體內(nèi)的SOD和POD活性上升，但在高鹽濃度脅迫下，其酶活性會下降[10-12]。本試驗結(jié)果與前人研究結(jié)果基本一致：大花芙蓉葵幼苗在CK～6 mg·g-1鹽脅迫下，SOD活性緩慢上升，當鹽濃度升至7 mg·g-1和8 mg·g-1時顯著下降；而POD活性則隨著鹽濃度升高基本呈上升趨勢，且增加的幅度比SOD的大，說明大花芙蓉葵幼苗在鹽脅迫下啟動抗氧化酶防御系統(tǒng)，使抗氧化酶活性維持在較高水平，以抵御鹽脅迫對自身的危害，同時還表明POD比SOD對鹽脅迫更加敏感，其活性能夠迅速上升，這一結(jié)果表明不同類型抗氧化酶對鹽脅迫的敏感性不同，支持了夏更壽等[11]的觀點。綜合鹽脅迫下大花芙蓉葵根系活力、MDA含量、SOD和POD活性等指標的變化，并結(jié)合植株的形態(tài)表現(xiàn)認為：大花芙蓉葵幼苗具有較強的耐鹽能力 ，可在含鹽量6 mg·g-1以下土壤中正常生長。

參考文獻：

[1] 劉艷霞，崔亞博，于華.大花秋葵扦插繁殖[J].中國花卉園藝，2010（18）： 39.

[2] 時麗冉，郭曉麗.大花秋葵染色體數(shù)目及核型分析[J].安徽農(nóng)業(yè)科學，2010（1）：87-89.

[3] 馬金貴，郭淑英，馬書燕.大花秋葵耐鹽性研究[J].安徽農(nóng)業(yè)科學，2012，40（21）：10 776-10 777，10 785.

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[5] 杜中軍，翟衡，羅新書.蘋果砧木耐鹽性鑒定及指標判斷[J].果樹學報，2002，19（1）：4-7.

[6] 閆道良，余婷，徐菊芳，等.鹽脅迫對海濱錦葵生長及Na+、K+離子積累的影響[J].生態(tài)環(huán)境學報，2013， 22（1）： 105-109.

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[8] 苗海霞，孫明高，夏陽，等.鹽脅迫對苦楝根系活力的影響[J].山東農(nóng)業(yè)大學學報，2005，36（1）：9-12.

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[10] 楊升，張華新，張麗，等.植物耐鹽生理生化指標及耐鹽植物篩選綜述[J].西北林學院學報，2010，25 （3）： 59-65.

[11] 夏更壽，王加真.高鹽脅迫對溝葉結(jié)縷草葉片抗氧化酶活性的影響[J].河北農(nóng)業(yè)大學學報，2009，32（1）：30-33.

[12] 薄鵬飛，孫秀玲，孫同虎，等.NaCl 脅迫對海濱木槿抗氧化系統(tǒng)和滲透調(diào)節(jié)的影響[J].西北植物學報，2008， 28（1）：113-118.

對鹽脅迫處理前大花芙蓉葵幼苗各處理和對照植株的新梢生長量進行測定，分析結(jié)果為 F=0.008 3（F0.05=4.387），說明用于試驗的植株生長發(fā)育基本一致，符合選材要求。對鹽脅迫后新梢生長增長量進行分析，結(jié)果見表1。

由表1可知，隨鹽濃度的升高，新梢生長的增長量逐漸減小。CK新梢的增長量極顯著高于各鹽濃度處理，4 mg·g-1與5 mg·g-1處理新梢增長量無顯著差異，但顯著或極顯著高于高鹽濃度處理（6～8 mg·g-1）。從新梢相對增長量看，5 mg·g-1處理下，新梢增長量還能達到CK的一半以上（51.52%），說明在此濃度下，大花芙蓉葵尚可正常生長。6 mg·g-1及以上濃度處理，新梢生長量迅速減小，8 mg·g-1鹽濃度處理下的新梢增長量僅為對照的25.42% 。表1還顯示：在CK～3 mg·g-1鹽濃度處理下，大花芙蓉葵幼苗生長正常；4 mg·g-1及以上鹽濃度處理下，鹽濃度愈高，出現(xiàn)鹽害的時間愈早，鹽害癥狀愈嚴重。

2.2 鹽脅迫對大花芙蓉葵幼苗根系活力和MDA含量的影響

對鹽脅迫下大花芙蓉葵的根系活力和葉片中MDA含量的變化進行分析，結(jié)果見表2。

由表2可知，隨鹽濃度的增加，根系活力呈逐漸下降趨勢，且下降幅度相對較小， CK與3 mg·g-1處理、 3～5 mg·g-1鹽脅迫處理、4～7 mg·g-1處理間的差異均不顯著，7 mg·g-1處理時的根系活力仍能達到CK的50.00%。MDA含量則隨鹽濃度增加呈上升趨勢，在 CK～5 mg·g-1的鹽濃度處理范圍內(nèi)，MDA含量差異不顯著；鹽濃度增加至6 mg·g-1時，MDA含量極顯著升高，為CK的2.78倍，鹽濃度為7 mg·g-1和8 mg·g-1時，則為CK的5.39～5.57倍。

2.3 鹽脅迫對大花芙蓉葵葉片中SOD和POD活性的影響

鹽脅迫下大花芙蓉葵幼苗葉片中SOD和POD活性變化的分析結(jié)果表明（表3）：鹽濃度在CK～6 mg·g-1范圍內(nèi)，SOD 活性基本呈上升趨勢，6 mg·g-1 處理下，SOD活性最高，比CK增加了4.00%，當鹽濃度增加至7 mg·g-1及以上時，SOD活性顯著下降，8 mg·g-1處理比6 mg·g-1處理降低了14.80%，比CK低了11.39%；而POD活性則基本上隨著鹽脅迫程度的加深呈增加趨勢，8 mg·g-1處理下的活性最大，比CK增加了39.51%，增加幅度較SOD活性的大。

3 結(jié)論與討論

鹽脅迫將對植物生長產(chǎn)生抑制作用，一般植物在土壤含鹽量3 mg·g-1以下時能夠正常生長發(fā)育。在植物耐鹽性研究中，可采用相對生長量客觀地評價植物的耐鹽能力，相對生長量越大耐鹽能力越強[5-7]。本試驗中，大花芙蓉葵幼苗新梢的相對增長量在鹽濃度5 mg·g-1時，仍能達到對照的一半以上（51.52%），新梢生長受抑制相對較小，當鹽濃度為6 mg·g-1時，新梢生長受抑制較強，但植株表現(xiàn)的鹽害癥狀較輕。對取樣后的植株繼續(xù)觀察發(fā)現(xiàn)，7 mg·g-1與8 mg·g-1鹽脅迫下的植株逐漸死亡，而6 mg·g-1處理下的植株仍能存活。

根系活力高低直接反映了根系代謝能力的強弱，直接影響著植株的生長和抗逆性。TTC為氧化還原色素，根系中的脫氫酶可使TTC還原，因此TTC 還原量能表示脫氫酶活性，可作為根系活力的指標[4，8]。本試驗中，大花芙蓉葵幼苗根系活力隨著鹽濃度的升高總體呈下降趨勢，但下降幅度相對較小，在鹽濃度為6 mg·g-1時，根系活力仍能達到CK的63.33% ，說明大花芙蓉葵幼苗根系在較高鹽濃度脅迫下仍能保持較高的生理活性，以抵御鹽脅迫對植物的傷害。

丙二醛（MDA）為脂質(zhì)過氧化作用的最終產(chǎn)物，其含量可以作為衡量植物體內(nèi)膜脂過氧化程度來反映細胞膜的受損程度。鹽脅迫下，高等植物的膜脂過氧化反映了氧自由基對植物細胞的傷害，隨鹽脅迫程度加深，MDA含量顯著增加[9-10]，本試驗結(jié)果與此一致。在CK～5 mg·g-1鹽濃度范圍內(nèi)，大花芙蓉葵幼苗葉片內(nèi)的MDA含量差異不顯著，而鹽濃度達到6 mg·g-1及以上時，MDA含量極顯著上升，說明了高鹽濃度的脅迫使活性氧增加，細胞膜脂過氧化作用加劇，對細胞膜造成了傷害。

SOD和POD都是抗氧化酶，在植物防御體系中起著重要的作用。SOD可催化超氧陰離子自由基生成H2O2，該產(chǎn)物可由POD（或CAT過氧化氫酶）給予分解，所以SOD和POD的協(xié)同作用能夠防御活性氧或其他過氧化物自由基對細胞的傷害，從而提高植物抗逆性，因此，它們常作為逆境研究中的重要測試指標。多有研究報道，植物在鹽脅迫下，其體內(nèi)的SOD和POD活性上升，但在高鹽濃度脅迫下，其酶活性會下降[10-12]。本試驗結(jié)果與前人研究結(jié)果基本一致：大花芙蓉葵幼苗在CK～6 mg·g-1鹽脅迫下，SOD活性緩慢上升，當鹽濃度升至7 mg·g-1和8 mg·g-1時顯著下降；而POD活性則隨著鹽濃度升高基本呈上升趨勢，且增加的幅度比SOD的大，說明大花芙蓉葵幼苗在鹽脅迫下啟動抗氧化酶防御系統(tǒng)，使抗氧化酶活性維持在較高水平，以抵御鹽脅迫對自身的危害，同時還表明POD比SOD對鹽脅迫更加敏感，其活性能夠迅速上升，這一結(jié)果表明不同類型抗氧化酶對鹽脅迫的敏感性不同，支持了夏更壽等[11]的觀點。綜合鹽脅迫下大花芙蓉葵根系活力、MDA含量、SOD和POD活性等指標的變化，并結(jié)合植株的形態(tài)表現(xiàn)認為：大花芙蓉葵幼苗具有較強的耐鹽能力 ，可在含鹽量6 mg·g-1以下土壤中正常生長。

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[4] 張治安，張美善，蔚榮海.植物生理學實驗指導[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2004：138-145.

[5] 杜中軍，翟衡，羅新書.蘋果砧木耐鹽性鑒定及指標判斷[J].果樹學報，2002，19（1）：4-7.

[6] 閆道良，余婷，徐菊芳，等.鹽脅迫對海濱錦葵生長及Na+、K+離子積累的影響[J].生態(tài)環(huán)境學報，2013， 22（1）： 105-109.

[7] 駱建霞，史燕山，呂松，等.3種木本地被植物耐鹽性研究[J].西北農(nóng)林科技大學學報，2005，33（12）：121-124.

[8] 苗海霞，孫明高，夏陽，等.鹽脅迫對苦楝根系活力的影響[J].山東農(nóng)業(yè)大學學報，2005，36（1）：9-12.

[9] Mohammad A， Vahid N， Hassan E， et al. Effect of salt stress on physiological and antioxidative responses in two species of Salicornia（S.persica and S.europaea）[J]. Acta Physiol Plant， 2002， 33：1261-1270.

[10] 楊升，張華新，張麗，等.植物耐鹽生理生化指標及耐鹽植物篩選綜述[J].西北林學院學報，2010，25 （3）： 59-65.

[11] 夏更壽，王加真.高鹽脅迫對溝葉結(jié)縷草葉片抗氧化酶活性的影響[J].河北農(nóng)業(yè)大學學報，2009，32（1）：30-33.

[12] 薄鵬飛，孫秀玲，孫同虎，等.NaCl 脅迫對海濱木槿抗氧化系統(tǒng)和滲透調(diào)節(jié)的影響[J].西北植物學報，2008， 28（1）：113-118.

對鹽脅迫處理前大花芙蓉葵幼苗各處理和對照植株的新梢生長量進行測定，分析結(jié)果為 F=0.008 3（F0.05=4.387），說明用于試驗的植株生長發(fā)育基本一致，符合選材要求。對鹽脅迫后新梢生長增長量進行分析，結(jié)果見表1。

由表1可知，隨鹽濃度的升高，新梢生長的增長量逐漸減小。CK新梢的增長量極顯著高于各鹽濃度處理，4 mg·g-1與5 mg·g-1處理新梢增長量無顯著差異，但顯著或極顯著高于高鹽濃度處理（6～8 mg·g-1）。從新梢相對增長量看，5 mg·g-1處理下，新梢增長量還能達到CK的一半以上（51.52%），說明在此濃度下，大花芙蓉葵尚可正常生長。6 mg·g-1及以上濃度處理，新梢生長量迅速減小，8 mg·g-1鹽濃度處理下的新梢增長量僅為對照的25.42% 。表1還顯示：在CK～3 mg·g-1鹽濃度處理下，大花芙蓉葵幼苗生長正常；4 mg·g-1及以上鹽濃度處理下，鹽濃度愈高，出現(xiàn)鹽害的時間愈早，鹽害癥狀愈嚴重。

2.2 鹽脅迫對大花芙蓉葵幼苗根系活力和MDA含量的影響

對鹽脅迫下大花芙蓉葵的根系活力和葉片中MDA含量的變化進行分析，結(jié)果見表2。

由表2可知，隨鹽濃度的增加，根系活力呈逐漸下降趨勢，且下降幅度相對較小， CK與3 mg·g-1處理、 3～5 mg·g-1鹽脅迫處理、4～7 mg·g-1處理間的差異均不顯著，7 mg·g-1處理時的根系活力仍能達到CK的50.00%。MDA含量則隨鹽濃度增加呈上升趨勢，在 CK～5 mg·g-1的鹽濃度處理范圍內(nèi)，MDA含量差異不顯著；鹽濃度增加至6 mg·g-1時，MDA含量極顯著升高，為CK的2.78倍，鹽濃度為7 mg·g-1和8 mg·g-1時，則為CK的5.39～5.57倍。

2.3 鹽脅迫對大花芙蓉葵葉片中SOD和POD活性的影響

鹽脅迫下大花芙蓉葵幼苗葉片中SOD和POD活性變化的分析結(jié)果表明（表3）：鹽濃度在CK～6 mg·g-1范圍內(nèi)，SOD 活性基本呈上升趨勢，6 mg·g-1 處理下，SOD活性最高，比CK增加了4.00%，當鹽濃度增加至7 mg·g-1及以上時，SOD活性顯著下降，8 mg·g-1處理比6 mg·g-1處理降低了14.80%，比CK低了11.39%；而POD活性則基本上隨著鹽脅迫程度的加深呈增加趨勢，8 mg·g-1處理下的活性最大，比CK增加了39.51%，增加幅度較SOD活性的大。

3 結(jié)論與討論

鹽脅迫將對植物生長產(chǎn)生抑制作用，一般植物在土壤含鹽量3 mg·g-1以下時能夠正常生長發(fā)育。在植物耐鹽性研究中，可采用相對生長量客觀地評價植物的耐鹽能力，相對生長量越大耐鹽能力越強[5-7]。本試驗中，大花芙蓉葵幼苗新梢的相對增長量在鹽濃度5 mg·g-1時，仍能達到對照的一半以上（51.52%），新梢生長受抑制相對較小，當鹽濃度為6 mg·g-1時，新梢生長受抑制較強，但植株表現(xiàn)的鹽害癥狀較輕。對取樣后的植株繼續(xù)觀察發(fā)現(xiàn)，7 mg·g-1與8 mg·g-1鹽脅迫下的植株逐漸死亡，而6 mg·g-1處理下的植株仍能存活。

根系活力高低直接反映了根系代謝能力的強弱，直接影響著植株的生長和抗逆性。TTC為氧化還原色素，根系中的脫氫酶可使TTC還原，因此TTC 還原量能表示脫氫酶活性，可作為根系活力的指標[4，8]。本試驗中，大花芙蓉葵幼苗根系活力隨著鹽濃度的升高總體呈下降趨勢，但下降幅度相對較小，在鹽濃度為6 mg·g-1時，根系活力仍能達到CK的63.33% ，說明大花芙蓉葵幼苗根系在較高鹽濃度脅迫下仍能保持較高的生理活性，以抵御鹽脅迫對植物的傷害。

丙二醛（MDA）為脂質(zhì)過氧化作用的最終產(chǎn)物，其含量可以作為衡量植物體內(nèi)膜脂過氧化程度來反映細胞膜的受損程度。鹽脅迫下，高等植物的膜脂過氧化反映了氧自由基對植物細胞的傷害，隨鹽脅迫程度加深，MDA含量顯著增加[9-10]，本試驗結(jié)果與此一致。在CK～5 mg·g-1鹽濃度范圍內(nèi)，大花芙蓉葵幼苗葉片內(nèi)的MDA含量差異不顯著，而鹽濃度達到6 mg·g-1及以上時，MDA含量極顯著上升，說明了高鹽濃度的脅迫使活性氧增加，細胞膜脂過氧化作用加劇，對細胞膜造成了傷害。

SOD和POD都是抗氧化酶，在植物防御體系中起著重要的作用。SOD可催化超氧陰離子自由基生成H2O2，該產(chǎn)物可由POD（或CAT過氧化氫酶）給予分解，所以SOD和POD的協(xié)同作用能夠防御活性氧或其他過氧化物自由基對細胞的傷害，從而提高植物抗逆性，因此，它們常作為逆境研究中的重要測試指標。多有研究報道，植物在鹽脅迫下，其體內(nèi)的SOD和POD活性上升，但在高鹽濃度脅迫下，其酶活性會下降[10-12]。本試驗結(jié)果與前人研究結(jié)果基本一致：大花芙蓉葵幼苗在CK～6 mg·g-1鹽脅迫下，SOD活性緩慢上升，當鹽濃度升至7 mg·g-1和8 mg·g-1時顯著下降；而POD活性則隨著鹽濃度升高基本呈上升趨勢，且增加的幅度比SOD的大，說明大花芙蓉葵幼苗在鹽脅迫下啟動抗氧化酶防御系統(tǒng)，使抗氧化酶活性維持在較高水平，以抵御鹽脅迫對自身的危害，同時還表明POD比SOD對鹽脅迫更加敏感，其活性能夠迅速上升，這一結(jié)果表明不同類型抗氧化酶對鹽脅迫的敏感性不同，支持了夏更壽等[11]的觀點。綜合鹽脅迫下大花芙蓉葵根系活力、MDA含量、SOD和POD活性等指標的變化，并結(jié)合植株的形態(tài)表現(xiàn)認為：大花芙蓉葵幼苗具有較強的耐鹽能力 ，可在含鹽量6 mg·g-1以下土壤中正常生長。

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