王美會，孫中文，任慧婧，向 鋒

貴州梵凈山國家級自然保護區(qū)位于北緯27°49'50″～ 28°1'30″，東經 108°45'55″～ 108°48'30″，是中國6個加入聯(lián)合國“人與生物圈”世界性自然保護區(qū)的成員之一，該保護區(qū)植物物種豐富。但對該地區(qū)黑彎河、萬級階梯兩旁、金頂及周邊等旅游線路的苔蘚植物研究尚未有專門報道，為此本文對該區(qū)苔蘚植物種類組成、區(qū)系特征等進行了初步研究，旨在為進一步深入研究該區(qū)苔蘚植物區(qū)系旨在為進一步深入研究梵凈山自然保護區(qū)植物資源、起源、演化和生態(tài)植被及藥用苔蘚開發(fā)等積累提供基礎的數(shù)據(jù)和資料。

1 研究方法

于2012年9月，2013年7月分別從梵凈山大門沿黑彎河至山腳，萬級階梯至金頂沿線進行標本采集，共采得256號苔蘚植物標本。根據(jù)所得苔蘚植物枝、葉、莖、孢蒴等結構特征，參考中國苔蘚植物志及國內外相關的文獻資料，鑒定到種，并對該區(qū)苔蘚植物種類組成、區(qū)系特征等進行了研究。

2 結果

2.1 梵凈山旅游線路苔蘚植物物種組成

所采的標本，采用經典植物分類學方法對標本進行鑒定，統(tǒng)計共有29科、51屬，102種(包括亞種、變種)［1-14］，分別占貴州苔蘚植物總科數(shù)的32.6%，總屬數(shù)的15.41%，總種數(shù)的8.56%［15］;其中苔類9科、10 屬、16種;蘚類20科、41 屬、86種。

2.1.1 科的組成

貴州梵凈山旅游線路苔蘚植物中，以種的豐富性為標準，通過統(tǒng)計科的組成(表1)可知含5種以上的大科共有8科(表1)，占總科數(shù)的27.59%，集中了本地區(qū)56.86%的種，8個優(yōu)勢科中排在前4位有青蘚科Brachytheciaceae、灰蘚科Hypnaceae、叢蘚科Pottiaceae、真蘚科Bryaceae，4個科都是分布廣泛、種類眾多的大科，大部分種類對環(huán)境具有較強的適應能力，含有5個種的有絹蘚科Entodontaceae、羽蘚科 Thuidiaceae、蔓蘚科 Meteoriaceae、棉蘚科Plagiotheciaceae;含有2～4個種的共有11科，其中包含曲尾蘚科Dicranaceae、鳳尾蘚科 Fissidentaceae、提燈蘚科 Miniaceae、羽苔科 Plagiochilaceae、蛇苔科Concephalaceae等11科;其余10科均只含有1個種，包括檜蘚科Rhizogoniaceae、木蘚科Thamnobryaceae等5科蘚類，叉苔科Metzgeriaceae、魏氏苔科Wiesnerellaceae等5科苔類。

表1 貴州梵凈山旅游線路苔蘚植物科的組成Tab.1 Statistics on families of bryophytes collected along tourist route in Fanjing natural reserve area

在表2所示的優(yōu)勢科中，溫帶分布的科有叢蘚科 Pottiaceae、羽蘚科Thuidiaceae、棉蘚科Plagiotheciaceae、絹蘚科 Entodontaceae占優(yōu)勢科總數(shù)的50%;熱帶分布的科僅有蔓蘚科Meteoriaceae科，占優(yōu)勢科總數(shù)的12.5%;廣布科有青蘚科Brachytheciaceae、真蘚科 Bryaceae、灰蘚科 Hypnaceae共 3科，占優(yōu)勢科總數(shù)的37.5%。對優(yōu)勢科分析可以看出貴州梵凈山旅游線路苔蘚植物溫帶成分所占比例較高，并伴有一些熱帶分布成分。因此，表明該地區(qū)苔蘚植物區(qū)系處于溫帶向熱帶過渡的亞熱帶地段。

2.1.2 屬的組成 對貴州梵凈山旅游線路51屬苔蘚植物，按各屬內種的多少從少到多排列表明(表3)，將種數(shù)超過4種(含4種)的屬列為優(yōu)勢屬，其中青蘚屬 Brahchythecium含11種，絹蘚屬Entodon、棉蘚屬Plagiothecium含有種5種，真蘚屬Bryum、鳳尾蘚屬Fissidens、匐燈蘚屬Plagiomnium 3屬均含有種4種。含3～4種有19屬，僅含1種的26屬。

表2 貴州梵凈山旅游線路苔蘚植物優(yōu)勢科組成Tab.2 Dominant families of bryophytes along tourist route in Fanjing natural reserve area

圖1 貴州梵凈山旅游線路苔蘚植物優(yōu)勢科的分布型組成Fig.1 The composition of bryophytes in dominant families along tourist oute in Fanjing natural reserve area

表3 貴州梵凈山旅游線路苔蘚植物屬的組成Tab.3 Statistics on genera according to the number of species of bryophytes along tourist oute in Fanjing natural reserve area

貴州梵凈山旅游線路苔蘚植物優(yōu)勢屬中，溫帶分布的屬有青蘚屬 Brahchythecium、絹蘚屬 Entodon、鳳尾蘚屬Fissidens、匍燈蘚屬 Plagiomnium、棉蘚屬 Plagiothecium共 5屬，占優(yōu)勢屬總數(shù)的83.33%;廣布屬有真蘚屬Bryum、占優(yōu)勢屬總數(shù)的16.67%。從以上分析可知貴州梵凈山旅游線路苔蘚植物區(qū)系成分總體是溫帶性質。

2.2 貴州梵凈山旅游線路蘚植物地理成分特點

本研究根據(jù)吳征鎰對中國種子植物屬的分布區(qū)類型研究的界定范圍［16］，物種的現(xiàn)代地理分布的確定以《中國苔蘚植物志》記錄［1-14］以及文獻記載［17-20］為基礎，結合貴州梵凈山旅游線路植物的實際地理情況可劃分為以下13種類型(表4)。

(1)世界分布成分

該成分指廣泛分布于世界各個地方，沒有確定分布中心的種類。從廣布成分中很難看出本區(qū)系的地理特點，因此在各區(qū)系地理成分的統(tǒng)計中扣除計算［16］。本區(qū)屬于此分布類型的有:灰蘚Hypnum cupressiforme、真蘚 Bryum argenteum、匍燈蘚 Plagiomnium maximoviczi、毛地錢 Dumortiera hirsute等 11種。

(2)泛熱帶分布成分

該成分指普遍分布于東西兩半球熱帶地區(qū)，地的種類［16］。本區(qū)屬于此分布類型的有:卷葉鳳尾蘚Fissidens dubius、比拉真蘚Bryum billardier等。

(3)熱帶亞洲成分

此分布成分以古熱帶為分布中心，涉及范圍包括:印度、斯里蘭卡、中南半島、印度尼西亞、加里曼丹、菲律賓及新幾內亞等，東面可到達斐濟等太平洋島嶼，但不到達澳大利亞大陸，北達我國西南、華南及臺灣［16］。本區(qū)屬于此分布類型的有:節(jié)莖曲柄蘚Campylopus umbellatus、南亞白發(fā)蘚Leucobryum neilgherrense、大鳳尾蘚 Fissidens nobilis、細擬合睫蘚Pseudosymblepharis duriuscula、大葉匐燈蘚Plagiomnium succulentum、南亞小金發(fā)蘚Pogonatum proliferum、魏氏細鱗苔Lejeunea wightii等。

(4)熱帶亞洲至熱帶美洲間斷分布

這一分布區(qū)類型包括間斷分布于美洲和亞洲溫暖地區(qū)的種類［16］。本區(qū)屬于此分布類型的有:假絲帶蘚 Floribundaria pseudofloribunda、平叉苔Metzgeria conjugata等。

(5)舊世界熱帶成分

又叫古熱帶成分，指分布于亞洲、非洲和大洋洲熱帶區(qū)域及其鄰近島嶼的種類［16］，屬于此分布類型的有:濕原蘚Calliergon cordifolium、狹葉小羽蘚Haplocladium angustifolium、鈍葉絹蘚 Entodon obtusatus、黃灰蘚Hypnum pallescens、狹尖叉苔Metzgeria consanguinea等。

(6)熱地亞洲與熱帶大洋洲成分

該分布區(qū)是舊世界熱帶分布區(qū)的東側［16］。本區(qū)屬于此分布類型的有:蔓蘚Meteorium miquelianum 1種。

(7)熱帶亞洲與熱帶非洲成分

這一分布區(qū)類型是舊世界熱帶分布區(qū)類型的西側［16］。本區(qū)屬于此分布類型的有:彎葉刺枝蘚Wijkia deflexifolia、鱗葉蘚 Taxiphyllum taxirameum等。

(8)北溫帶成分

本區(qū)系成分分布中心在北溫帶廣泛分布于歐洲、亞洲和北美洲溫帶區(qū)域［16］。本區(qū)屬于此分布類型的有:檜葉白發(fā)蘚Leucobryum juniperoides、反紐蘚Timmiella anomala、卵蒴絲瓜蘚Pohlia proligera、鞭枝懸蘚Barbella flagellifera、灰羽蘚Thuidium pristocalyx、圓條棉蘚 Plagiothecium cavifolium、蛇苔Conocephalum conicum等。

(9)舊世界溫帶分布成分

指分布歐亞大陸高緯度地區(qū)的溫帶和寒溫帶的種類，個別種可延伸到北美洲、非洲熱帶山地或澳大利亞［16］。本區(qū)屬于此分布類型的有:黃色真蘚Bryum pallescens、細葉小羽蘚Haplocladium delicatulum、鈍頭鱗葉蘚Taxiphyllum subarcuatum、齒邊同葉蘚Isopterygium serrulatum等。

(10)溫帶亞洲成分

該類型種類分布主要局限于亞洲溫帶地區(qū)，也有一些種類分布到亞熱帶，個別種到達亞洲熱帶甚至新幾內亞［16］。本區(qū)屬于此分布類型的有:假懸蘚 Seudobarbella levieri、多褶青蘚 Brachythecium buchananii、綠葉絹蘚 Entodon viridulus、東亞擬鱗葉蘚Pseudotaxiphyllum pohliaecarpum、東亞小金發(fā)蘚Pogonatum inflexum、刺葉羽苔Plagiochila sciophila、彎葉細鱗苔Lejeunea curviloba等。

(11)東亞分布成分

此分布類型指從東喜馬拉雅連續(xù)分布到日本的一些種類，其分布區(qū)范圍一般定位在:東北不超越原蘇聯(lián)的阿穆爾洲，西南不超過越南北部、喜馬拉雅東部(向南最遠達菲律賓、蘇門答臘、爪哇)，西北以我國各類森林邊界為界。地理坐標約在東經82°～150°，北緯52°～22°之間。因種的分布中心不同，還可劃分以下兩個分布區(qū)類型。［16］

I中國-喜馬拉雅成分

該變型成分的分布中心位于東亞成分的西部，物種延伸不到日本。本區(qū)屬于此分布類型的有黃雉尾蘚Yathophorella burkillii。

II中國-日本成分

此變型成分的分布中心位于東亞區(qū)系成分的東部，物種向東不延伸到喜馬拉雅。本區(qū)屬于此分布類型的有:狹葉麻羽蘚Claopodium aciculum、勃氏青蘚 Brahchythecium brotheri、擬合睫蘚 Pseudosymblepharis、尖葉擬草蘚Pseudoleckeopsis tosana、戟葉梳蘚 Tenidium hastile、東亞仙鶴蘚 Atrichum yakushimense、圓葉裸蒴苔 Haplomitrium mnioides、小蛇苔Conocephalum japonicum。

(12)中國特有成分

該類型種類分布以云南或西南各省為中心，向東北、東或西北方向輻射并逐漸減少，個別種類可以突破國界分布到鄰近國家，但總體以中國整體的自然植物區(qū)系為中心而分布界限不越出國境很遠的種類。屬于此分布類型的有毛葉青毛蘚Icranodontium filifolium、多枝青蘚Brachythecium fasciculirameum、羽枝美喙蘚Eurhynchium longirameum、寶島絹蘚Entodon taiwanensis、臺灣棉蘚Plagiothecium formosicum、高氏合葉苔 Scapania gaochienia、中華耳葉苔Frullania sinensis等。

表4 貴州梵凈山旅游線路苔蘚植物區(qū)系成分Tab.4 Floristic elements of the Bryophyta along tourist oute in Fanjing natural reserve area

3 結論與討論

通過對苔蘚植物物種組成的分析可以看出梵凈山苔蘚植物資源蘊藏量大。該地區(qū)苔蘚植物以溫帶成分為主，但也有一定量的熱帶成分。因此，在優(yōu)勢科、屬水平上該地區(qū)苔蘚植物都處于由溫帶向熱帶過渡的地段上。

該區(qū)苔蘚植物區(qū)系成分復雜，聯(lián)系廣泛。共有12個分布類型，熱帶亞洲成分、溫帶亞洲成分，、東亞成分及北溫帶成分占優(yōu)勢。同時，與大洋洲、北美洲及熱帶非洲共有成分也占一定的比例，這種分布的復雜性反映了該區(qū)苔蘚植物豐富性極高，這與對該地區(qū)進行群落多樣性調查的結果相一致。

熱帶亞洲成分占優(yōu)勢，占16.67%、主要由于該區(qū)處于亞熱帶地區(qū)，年相對降雨量大，相對濕度高，緯度也處于亞熱帶的邊緣。東亞成分、溫帶亞洲成分、北溫帶成分比例接近。在東亞成分中，中國-日本成分13種，占東亞成分總種數(shù)的92.85%，說明該地區(qū)與日本聯(lián)系更為密切，因該地與日本同屬亞熱帶季風氣候影響，氣候條件比較接近，在苔蘚植物分布上亦具有較大的相似性，中國特有也占一定的比例為8.82%。

熱帶成分共33種，占總數(shù)的32.35%，其中熱帶亞洲成分占有絕對的優(yōu)勢，共17種，占該大類的51.52%;溫帶成分占總數(shù)的35.29%，表明該地區(qū)是從熱帶向溫帶過渡的地帶。

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