張曉娜，金道超，鄒 曉，王思潮，瞿嬌嬌，郭建軍*

(1.貴州大學昆蟲研究所/貴州山地農(nóng)業(yè)病蟲害重點實驗室，貴陽 550025;2.貴州大學真菌資源研究所，貴陽 550025)

二斑葉螨Tetranychus urticae (Koch，1836)是重要的世界經(jīng)濟害螨，我國上世紀50年代發(fā)現(xiàn)，目前已幾乎分布于全國，危害包括蔬菜、玉米、棉花、果樹及花卉等1100 余種植物，造成嚴重的經(jīng)濟損失(Grbic et al.，2011)。由于其個體小，繁殖率高，抗性增長快等特點，一旦暴發(fā)對農(nóng)作物危害嚴重(劉慶娟等，2012)。隨著科學水平和人們環(huán)保意識的不斷提高，二斑葉螨的生物防治越來越受到重視(羅華東等，2011)目前采用的生物防治方法主要有天敵防治和微生物制劑防治。

尼氏真綏螨Euseius nicholsi (Ehara et Lee)是多種經(jīng)濟作物害螨的有效天敵，目前只發(fā)現(xiàn)于中國和東南亞的泰國，由于該螨發(fā)育歷期短，繁殖速度快，雌成螨壽命長，捕食范圍廣，食量大等優(yōu)點，其具有很大的發(fā)展前景(秦素研和劉懷，2006;胡展育等，2007)。研究發(fā)現(xiàn)該螨對二斑葉螨(陳文龍等，1996)、朱砂葉螨(秦素研和劉懷，2006)、柑橘全爪螨(凌鵬等，2008)等害螨都有良好的控制作用。

環(huán)鏈棒束孢 Isaria cateniannulata (Liang)Samson ＆ Hywel-Jones 是一種重要的昆蟲病原真菌，在森林生態(tài)中數(shù)量和分布僅次于球孢白僵菌(李豐伯等，2011);用于其防治小菜蛾(何勁等，2010)、茶樹害蟲(梁宗琦，1981)、細紋新須螨(李豐伯等，2011)、線蟲(姚婷等，2006)、蚜蟲(羅力等，2007)等效果很好，對二斑葉螨也有很好的毒殺效果(張曉娜等，2013)。但是，環(huán)鏈棒束孢是否對尼氏真綏螨安全，二者是否可以同時施用防治二斑葉螨，目前未見報道。本文從環(huán)鏈棒束孢17個菌株中篩選出對二斑葉螨雌成螨致死率最高的菌株，并進一步研究了其對尼氏真綏螨雌成螨的安全性，以期為環(huán)鏈棒束孢及其與尼氏真綏螨并用防治蔬菜二斑葉螨提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

1.1.1 供試葉螨

二斑葉螨實驗種群飼養(yǎng)條件:紫烏蕓豆Phaseolus vulgaris 植株、溫度25 ±1℃、相對濕度75 ±5%、光照周期L∶D=12∶12。

尼氏真綏螨實驗種群飼養(yǎng)條件:二斑葉螨，溫度25 ±1℃、相對濕度85 ±5%、光照周期L∶D=12∶12。

1.1.2 供試菌株

供試環(huán)鏈棒束孢菌株均由貴州大學生命科學院真菌資源研究所提供(表1)。

1.1.3 實驗器材

人工氣候箱、生化培養(yǎng)箱、光學顯微鏡、體式解剖鏡、培養(yǎng)皿 (9 cm)、塑料保鮮盒(1000 mL)、吐溫-80、單手氏雙管喉頭噴霧器(40 mL)、移液槍(10 mL、1 mL、10μL)。

1.1.4 供試培養(yǎng)基

液體培養(yǎng)基:200 g 馬鈴薯，20 g 葡萄糖，1000 mL 水。將馬鈴薯去皮后切塊煮沸0.5 h，用四層紗布過濾后放入葡萄糖，溶化后補足至1000 mL，將每100 mL 溶液分裝到250 mL 三角瓶，并加入8-10 粒玻璃珠，121℃滅菌30 min。

固體培養(yǎng)基:200 g 馬鈴薯，18 g 瓊脂，20 g葡萄糖，1000 mL 水。將馬鈴薯去皮后切塊煮沸0.5 h，用四層紗布過濾后放入葡萄糖和瓊脂，溶化后補足至1000 mL，121℃滅菌30 min。

表1 供試環(huán)鏈棒束孢菌株Table 1 Information of the Isaria cateniannulata strains

(續(xù)上表)

1.2 試驗方法

1.2.1 材料預處理

1)芽孢子懸液制備

將供試菌株接種于PDA 液體培養(yǎng)基，在200 r/min、27℃的搖床中培養(yǎng)10 d，用雙層擦鏡紙過濾菌懸液，獲得芽孢子懸浮液。用血球計數(shù)板測定芽孢子濃度，將芽孢子液用無菌水稀釋成濃度2×104、2×105、2×106、2×107、2×108個/mL的菌懸液待用。

2)分生孢子懸液制備

將供試菌株接種于PDA 培養(yǎng)基上，待培養(yǎng)基上長滿菌落，用0.05%吐溫-80 無菌水洗滌，并用雙層擦鏡紙過濾，獲得孢子懸浮液。用血球計數(shù)板測定孢子濃度，用0.05%吐溫-80 無菌水將孢子懸液濃度制成2×104、2×105、2×106、2×107、2×108個/mL。

1.2.2 環(huán)鏈棒束孢菌株對二斑葉螨雌成螨的致死率測定

采用直接噴霧法，將新鮮且大小較一致蕓豆葉葉周均勻涂抹滅菌白凡士林，并用無菌脫脂棉包葉柄部，每天向脫脂棉上加無菌水，放于培養(yǎng)皿中。選取30 頭二斑葉螨雌成螨用小毫筆輕挑于葉片背面，用單手氏雙管喉頭噴霧器將2×107個/mL芽孢子(分生孢子)懸液噴灑0.04 mL在葉片上，到螨體上的孢子量約為6×103個，每處理4個重復。對照組用無菌水(0.05%吐溫-80無菌水)處理。

1.2.3 高致死率環(huán)鏈棒束孢菌株對尼氏真綏螨雌成螨的存活率測定

方法同上，選取30 頭尼氏真綏螨雌成螨用小毫筆輕挑于葉片背面，用單手氏雙管喉頭噴霧器將2× 107個/mL 13 號菌株的芽孢子懸液噴灑0.04 mL在葉片上，到螨體上的孢子量約為6×103個，之后將30 頭尼氏真綏螨雌成螨單獨放于如1.2.2 中的葉片背面，選取30 頭二斑葉螨雌成螨放于葉片上供植綏螨取食，每處理4個重復。對照組用無菌水處理。

1.3 實驗條件和觀察方法

各處理從下至上依次將高2 cm的彈簧圈底座、1個培養(yǎng)皿置于1000 mL 內部裝有100 mL 無菌水的圓筒狀保鮮盒中，在27℃的培養(yǎng)箱中培養(yǎng)。每天觀察二斑葉螨和植綏螨的罹病癥狀和記錄死亡蟲數(shù)，連續(xù)觀察7 d。死蟲移放在相同條件的培養(yǎng)皿中培養(yǎng)，鏡檢其產(chǎn)孢結構以確認其被環(huán)鏈棒束孢侵染。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用SPSS 17.0 軟件進行處理。

2 結果與分析

2.1 環(huán)鏈棒束孢菌株對二斑葉螨雌成螨的感染癥狀

2.1.1 芽孢子懸液對二斑葉螨雌成螨的感染癥狀

被芽孢子懸液侵染的雌成螨一般在幾個小時后行動遲緩，隨后停止運動，個別菌株在侵染48 h左右蟲體開始變色、僵硬、浮腫甚至有菌絲體覆蓋螨體現(xiàn)象出現(xiàn)。如13 號菌株處理后，2-3 d 罹病螨出現(xiàn)死亡且蟲體逐漸被菌絲體覆蓋，6-7 d開始出現(xiàn)產(chǎn)孢結構。

2.1.2 分生孢子懸液對二斑葉螨雌成螨的感染癥狀

雌成螨感染環(huán)鏈棒束孢分生孢子懸液后，一般24 h 左右出現(xiàn)不行動，3 d 后罹病螨蟲體四肢及口部變黃、個別身體出現(xiàn)變色、腫脹、僵硬現(xiàn)象并死亡，部分菌株侵染的成螨開始出現(xiàn)菌絲體產(chǎn)孢結構。3-5 d 后，大部分菌株侵染的二斑葉螨罹病死亡蟲體被菌絲體覆蓋，7 d 左右顯微觀察可見菌絲形成的產(chǎn)孢結構。

2.2 不同環(huán)鏈棒束孢菌株對二斑葉螨雌成螨的致死中時

17 株環(huán)鏈棒束孢的芽孢子和分生孢子懸液對二斑葉螨雌成螨的致死率如表2。該菌17個菌株的芽孢子懸液均對二斑葉螨雌成螨表現(xiàn)出較高的致死率。2 號和16 號菌株的分生孢子懸液未能導致二斑葉螨死亡，其余15個菌株均使其出現(xiàn)不同程度的死亡率。

用SPSS17.0 軟件進行數(shù)據(jù)處理，根據(jù)probit分析法，得出二斑葉螨死亡率幾率值(Y)與處理時間的對數(shù)值(X)的回歸直線方程和卡方值等?？ǚ綑z驗的結果均小于X2(3，0.05)=7.81，P ＞0.05，表明實際觀察次數(shù)與理論數(shù)值差異不顯著，可以認為所得的時間回歸直線與實際基本相符。芽孢子懸液對二斑葉螨相對敏感種群致死時間最短的是13 號菌株，LT50為1.47 d，其次2個菌株是10 號(2.4 d)、15 號(2.58 d);分生孢子懸液對二斑葉螨相對敏感種群致死時間最短的是17 號菌株，LT50為3.25 d，其次2個菌株是10號(4.14 d)、14 號(4.14 d)，2 號和16 號對二斑葉螨沒有致死效果。相同菌株的芽孢子致死時間比分生孢子致死時間短。

表2 17 株環(huán)鏈棒束孢菌株對二斑葉螨致死中時間回歸直線Table 2 17 Isaria cateniannulata strains for Tetranychus urticae in the death time regression straight line

(續(xù)上表)

表3 在1-5 d的17 株環(huán)鏈棒束孢菌株對二斑葉螨的致死個數(shù)情況Table 3 The death number of the 17 Isaria cateniannulata strains for Tetranychus urticae in 1 to 5 days

(續(xù)上表)

表4 在2-5 天的17 株環(huán)鏈棒束孢菌株對二斑葉螨的致死個數(shù)情況Table 4 The death number of the 17 Isaria cateniannulata strains for Tetranychus urticae in 2 to 5 days

本試驗在27℃恒溫，飽和濕度下，二斑葉螨在不同菌株的環(huán)鏈棒束孢芽孢子(分生孢子)懸液作用下，所得的結果如表3、4 所示。ANOVA 分析結果表明，相同條件下同一天不同菌株芽孢子、分生孢子對二斑葉螨的致死情況顯著，相同菌懸液不同菌株之間對二斑葉螨的累積致死率呈上升的趨勢，13 號菌株芽孢子懸液的死亡率3 d 達到100%，17 號菌株的分生孢子懸液5 d的累積死亡率最高達78.33%，2、16 號菌株的分生孢子沒有致死率，可見13 號環(huán)鏈棒束孢芽孢子的致死率最高。

2.3 5 種濃度的13 號環(huán)鏈棒束孢菌株芽孢子對尼氏真綏螨存活率的影響

結果(表5)表明，環(huán)鏈棒束孢芽孢子液的的濃度低于2×106個/mL 時，處理與對照對尼氏真綏螨的存活率沒有明顯差異，而當濃度高于2×107個/mL，隨著時間、濃度的增加，存活率下降，但其存活率均高于80%，濃度為2×108個/mL 時，螨體第6 天才出現(xiàn)死亡現(xiàn)象，且存活率在7 d 時為80.85%。結果(表6)表明，環(huán)鏈棒束孢分生孢子液的的濃度低于2×106個/mL 時，處理與對照對尼氏真綏螨的存活率均為100%，而當濃度高于2×107個/mL，隨著時間、濃度的增加，存活率下降，但其存活率均高于70%，濃度為2×108個/mL 時，螨體第4 天才出現(xiàn)死亡現(xiàn)象，且存活率在7 d 時為70.75%。

表5 5 種濃度的13 號環(huán)鏈棒束孢芽孢子對尼氏真綏螨的存活率影響(%，Mean±SE)Table 5 Effects of the five concentrations of No.13 Isaria cateniannulata strains on survival rate (%)of Euseius nicholsi

表6 5 種濃度的17 號環(huán)鏈棒束孢分生孢子對尼氏真綏螨的存活率影響(%，Mean±SE)Table 6 Effects of the five concentrations of No.17 Isaria cateniannulata strains on survival rate (%)of Euseius nicholsi

3 結論與討論

本試驗的數(shù)據(jù)可知，同一菌株對二斑葉螨的侵染率隨著時間的增加而增加;不同地區(qū)不同寄主的環(huán)鏈棒束孢的芽孢子和分生孢子對二斑葉螨雌成螨表現(xiàn)出不同程度的致死率;分生孢子中除兩株(2 號、16 號)外，其他菌株對螨均有致死現(xiàn)象，其中13 號環(huán)鏈棒束孢菌株的芽孢子和17 號菌株的分生孢子表現(xiàn)出時間短、致死率高的特點。本文中的數(shù)據(jù)還顯示，低于2× 107個/mL 時，13 號菌株的芽孢子和17 號菌株的分生孢子對二斑葉螨雌成螨的存活率沒有明顯的負面影響。結合上述試驗結果可知，本文篩選殺二斑葉螨致死率較高而對尼氏真綏螨影響較小的環(huán)鏈棒束孢菌株為13 號菌株的芽孢子懸液和17 號菌株的芽孢子液，最適濃度為2×107個/mL。

蟲生棒束孢屬對害蟲防治有相當大的潛力，已知綠僵菌對二斑葉螨有較強的致病性(徐美娟和宋勇義，2012)，環(huán)鏈棒束孢對小菜蛾的致死率也較高(韓艷峰等，2008)，本實驗中環(huán)鏈棒束孢對二斑葉螨的致病性比綠僵菌效果好，說明環(huán)鏈棒束孢在害蟲生物防治中的應用價值值得進一步開發(fā)利用。

環(huán)鏈棒束孢作為一種新型殺螨劑對二斑葉螨的效果較好，同一菌株對二斑葉螨的侵染效果隨時間的增加而增加(張曉娜等，2013)，本文所用的17 株環(huán)鏈棒束孢侵染試驗顯示的結果表明多數(shù)菌株對二斑葉螨侵染率較高且侵染效果和時間成正相關，這與其防治菜青蟲等害蟲效果一致(劉愛英等，1982)。

昆蟲病原真菌對昆蟲的致病性與本身的遺傳特性密切相關，其中產(chǎn)孢質和量對昆蟲的致病性有很大的關系，研究發(fā)現(xiàn)環(huán)鏈棒束孢不同菌株的產(chǎn)孢量大小對小菜蛾的致病性呈現(xiàn)一定的相關性(韓艷峰等，2008)，室內測定一株綠僵菌對蘋果二斑葉螨雌成螨的致病力，發(fā)現(xiàn)致病力的強弱與接種孢子濃度密切相關 (徐美娟和宋勇義，2012)，本文中不同菌株對二斑葉螨的致死率不同可能與不同菌株之間的產(chǎn)孢量不同相關，需進一步實驗驗證。研究發(fā)現(xiàn)環(huán)鏈棒束孢不同菌株對小菜蛾致病性與地理來源和寄主種類之間無明顯相關性(韓燕峰等，2008)，本文中17 株不同地區(qū)不同寄主的環(huán)鏈棒束孢對二斑葉螨的致死率試驗結果也表明，不同菌株之間無明顯的相關性。

蟲生真菌對寄主的致病性存在差異是由于芽孢子、分生孢子、菌絲體等表面的碳水化合物不同所致，研究發(fā)現(xiàn)白僵菌和寄主昆蟲之間的相互關系是通過蟲生真菌表面的碳水化合物抗原的粘附、異己分子識別和對寄主免疫入侵反應過程中的不同作用而表現(xiàn)出不同的致病性，分生孢子和芽孢子細胞表面的粘附性不同，后者的親水性表面的結合性比前者強(Wanchoo et al.，2009)，本文中不同地區(qū)、不同寄主的菌株之間的致死率差異較大，芽孢子的致死率明顯高于分生孢子，也很好的驗證了這一點。

蟲生真菌對植綏螨沒有致病影響 (Wekesa et al.，2007)，用白僵菌處理巴氏鈍綏螨后捕食螨的發(fā)育歷期、雌雄滿壽命和每雌每天的產(chǎn)卵量與都照差異不顯著(王靜等，2011);白僵菌處理胡瓜新小綏螨發(fā)現(xiàn)其對捕食螨的影響甚微(張艷璇等，2013)。在此基礎上，本文用環(huán)鏈棒束孢對尼氏真綏螨進行評價，發(fā)現(xiàn)防治二斑葉螨的高效環(huán)鏈棒束孢菌株對尼氏真綏螨的存活率也沒有明顯的負面效應，因此環(huán)鏈棒束孢和尼氏真綏螨可以同時應用。

本試驗均在室內可控的環(huán)境下進行，且采用的條件均有利于菌體的生長，野外開放的環(huán)境下，該生防真菌對捕食螨的長期影響有待進一步的田間試驗來驗證。該研究結果對開展利用蟲生真菌生物防治二斑葉螨、菌螨協(xié)同控制等方面有重要的指導意義。

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