黃勇等

摘要：犬為人類(lèi)最早馴化的家養(yǎng)動(dòng)物之一，有著與人類(lèi)相似的感官結(jié)構(gòu)，但國(guó)內(nèi)對(duì)犬感官研究較少。綜述了國(guó)外對(duì)犬感官結(jié)構(gòu)與功能的相關(guān)研究，以期人們對(duì)犬有更深的了解，為犬感官疾病模型設(shè)計(jì)和特殊人群服務(wù)提供依據(jù)。

關(guān)鍵詞：犬；感官；視覺(jué)；聽(tīng)覺(jué)；觸覺(jué)

中圖分類(lèi)號(hào)： S829.21文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2014）10-0194-02

收稿日期：2013-12-27

基金項(xiàng)目：公安部重點(diǎn)基金項(xiàng)目（編號(hào)：2011ZDYJJQ011）。

作者簡(jiǎn)介：黃勇（1986—），男，福建邵武人，碩士，主要從事特種經(jīng)濟(jì)動(dòng)物和犬科動(dòng)物方面的研究。Email：411470316@qq.com。

通信作者：肖慎華。Tel：（025）84396541。犬為人類(lèi)最早馴化的家養(yǎng)動(dòng)物，伴隨和見(jiàn)證了人類(lèi)社會(huì)文明的發(fā)展歷程?，F(xiàn)在人們運(yùn)用許多學(xué)科，如動(dòng)物解剖學(xué)、動(dòng)物行為學(xué)、動(dòng)物遺傳學(xué)、動(dòng)物醫(yī)學(xué)等方法和手段來(lái)利用和保護(hù)犬。國(guó)內(nèi)對(duì)犬感官方面的研究較少，筆者介紹了國(guó)外對(duì)犬感官的研究進(jìn)展，以期同國(guó)內(nèi)更多同行進(jìn)行交流，使得人們對(duì)犬這類(lèi)動(dòng)物有更為深入的認(rèn)識(shí)。

我們可以從人類(lèi)自身的角度來(lái)理解犬的感官。如人有五官眼、耳、口、鼻、舌；有情緒喜、怒、哀、樂(lè)；有各種行為，犬也具備這些與人相同或類(lèi)似的感官能力。本研究就犬視覺(jué)、聽(tīng)覺(jué)和觸覺(jué)角度來(lái)認(rèn)識(shí)犬的感官能力。

1犬的視覺(jué)

對(duì)犬而言，雖然鼻子比眼睛作用大的多，但是也不能忽視視覺(jué)作用。許多幼犬在出生后的很長(zhǎng)一段時(shí)間內(nèi)，還不會(huì)充分利用自身強(qiáng)大的嗅覺(jué)能力，而是通過(guò)視覺(jué)使用來(lái)逐漸開(kāi)發(fā)和完善嗅覺(jué)功能。

1.1犬眼組織結(jié)構(gòu)

對(duì)比犬和人類(lèi)的解剖特征可以發(fā)現(xiàn)，人類(lèi)平均視神經(jīng)纖維數(shù)為（10.08±1.61）×105，而犬視神經(jīng)纖維數(shù)則少得多[1]，動(dòng)物視覺(jué)神經(jīng)纖維數(shù)量表明了雙眼視覺(jué)能力的強(qiáng)弱。犬眼的晶狀體相對(duì)較大，晶狀體和眼球之比是1 ∶10.2，而人眼則為1 ∶18。Jacobs等研究發(fā)現(xiàn)，與人類(lèi)比較，犬沒(méi)有視網(wǎng)膜黃斑，視網(wǎng)膜黃斑發(fā)揮著提高雙眼視力的作用。與人類(lèi)一樣犬的視網(wǎng)膜上也分布有視桿細(xì)胞和視錐細(xì)胞。但是犬眼的視桿細(xì)胞對(duì)506～510 nm波長(zhǎng)的光敏感，這也是典型夜視動(dòng)物所能分辨的可見(jiàn)光波長(zhǎng)。而人眼則對(duì)波長(zhǎng) 496 nm 附近的光敏感。Beaver等研究表明，犬雙眼部分視覺(jué)和頭后的巨大區(qū)域都為視覺(jué)盲區(qū)，雙眼觀察角度是60°～116°，而人類(lèi)則為140°～160°。不同犬種由于頭部形狀差異，視覺(jué)盲區(qū)則會(huì)在70°～120°的范圍內(nèi)變動(dòng)。Miller等對(duì)比了拉布拉多犬和北京犬眼睛所處位置，他們認(rèn)為犬的頭部形狀影響雙眼分布。多數(shù)品種犬的雙眼一般情況下分布于頭的前端，最多僅有 15°～52° 微小角度的差別。

1.2犬眼視覺(jué)能力

新生犬的眼皮封閉說(shuō)明犬出生時(shí)視覺(jué)系統(tǒng)發(fā)育并不完整。但幼犬出生時(shí)就已經(jīng)有了眼瞼反射，而其他保護(hù)性反射卻直到后來(lái)才逐漸出現(xiàn)[2]。即使幼犬睜眼后，保護(hù)性反射也還在不斷發(fā)育。犬和人一樣有睫毛反射，當(dāng)幼犬睫毛被碰觸時(shí)，會(huì)通過(guò)眨眼來(lái)保護(hù)眼睛。試驗(yàn)中剝奪不足5周齡幼犬的視覺(jué)后發(fā)現(xiàn)，視覺(jué)喪失并未對(duì)其視覺(jué)神經(jīng)髓鞘發(fā)育產(chǎn)生影響，但可能會(huì)導(dǎo)致某些神經(jīng)結(jié)構(gòu)發(fā)生生理生化方面的變化。如果幼犬在生長(zhǎng)過(guò)程中有1只眼沒(méi)有睜開(kāi)，幼犬將無(wú)法使用另一只眼看清事物。試驗(yàn)結(jié)果，即使這只眼睛后來(lái)完全睜開(kāi)，犬也不再具備正常的視覺(jué)能力。結(jié)果表明，犬是遠(yuǎn)視眼，如果正常人眼能看清數(shù)十米遠(yuǎn)，那么犬可能可以看清100 m遠(yuǎn)。從功能上說(shuō)，遠(yuǎn)視眼對(duì)獵犬幫助是微不足道，因?yàn)檫h(yuǎn)視眼并不能提高它們發(fā)現(xiàn)和追逐獵物的能力。對(duì)犬來(lái)說(shuō)動(dòng)態(tài)視覺(jué)發(fā)揮的作用更為重要。Miller等研究表明，在動(dòng)態(tài)視覺(jué)下犬能夠看清移動(dòng)速度在810～900 m或者靜止于585 m外的物體。他還指出犬眼膜狀層結(jié)構(gòu)能夠反射并放大進(jìn)入眼內(nèi)的光。對(duì)比光收集因子為1×106的其他夜間狩獵動(dòng)物，犬的夜間光收集因子能力也達(dá)到（5.6～10）×105，這就解釋了犬為何也具備夜視的能力。犬視網(wǎng)膜成像所需光的最小閾值比人類(lèi)大約低80%。在日間情況下，進(jìn)入犬眼光的數(shù)量比夜間大得多，使得犬視網(wǎng)膜所成像反而變得模糊。犬眼活動(dòng)空間也非常有限，它們無(wú)法將雙眼聚焦在33～50 cm處的物體上。犬還是色盲，它們所看到的世界只有黑白和亮度的不同，而無(wú)色彩和細(xì)節(jié)的變化。

Gazit等研究了犬的視覺(jué)和嗅覺(jué)在檢測(cè)爆炸物過(guò)程中所起的不同作用[3]。Beltran等對(duì)視網(wǎng)膜色素變性早期發(fā)病犬模型進(jìn)行了檢測(cè)，評(píng)估了睫狀神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)因子（CNTF ）在防止人類(lèi)感光細(xì)胞損失、治療視網(wǎng)膜色素變性上的潛力[4]。Williams等利用一種頭戴式、基于視頻輸出的實(shí)時(shí)視覺(jué)眼球追蹤系統(tǒng)探索犬的認(rèn)知和視覺(jué)感受[5]。Palko等通過(guò)犬眼內(nèi)壓的檢測(cè)試驗(yàn)，為犬生理周期的鞏膜響應(yīng)動(dòng)態(tài)力學(xué)提供了依據(jù)[6]，有效防止犬眼內(nèi)壓的升高。眼內(nèi)壓（IOP）升高是青光眼性視神經(jīng)病變的主要因素之一。

2犬的聽(tīng)覺(jué)

幼犬在12～14日齡時(shí)耳管才張開(kāi)，拓寬過(guò)程大約持續(xù)5周。隨著耳管的不斷開(kāi)啟，相關(guān)的機(jī)體反應(yīng)也隨之出現(xiàn)，如聽(tīng)覺(jué)、聽(tīng)覺(jué)皮層誘發(fā)電位（ACEP）等。幼犬聽(tīng)覺(jué)在出生后的前3周內(nèi)發(fā)展快速，直到第4周或第5周時(shí)基本發(fā)育成熟。

犬的聽(tīng)覺(jué)十分靈敏，聽(tīng)力是人類(lèi)的16倍。通常人不容易聽(tīng)到6 m外的低音，而犬卻能聽(tīng)到24 m外的低音。犬的聽(tīng)覺(jué)和視覺(jué)一樣，出生時(shí)并未完全發(fā)育，而是隨著身體的生長(zhǎng)而逐漸成熟[1]。犬的聽(tīng)力音域很寬，音量足夠時(shí)，犬能夠聽(tīng)到頻率很低或者很高的聲音，半徑1 000 m以?xún)?nèi)的各種聲音都能分辨清楚。犬可以聽(tīng)到特殊聲調(diào)能力依賴(lài)于2個(gè)因素，音調(diào)頻率和音調(diào)的強(qiáng)度（音量）。聽(tīng)覺(jué)強(qiáng)度測(cè)試結(jié)果，人類(lèi)耳語(yǔ)說(shuō)話(huà)時(shí)的音量約為20分貝。犬的聽(tīng)覺(jué)范圍比人類(lèi)大很多，犬最大聽(tīng)覺(jué)敏感范圍是200～15 000 Hz，犬類(lèi)對(duì)低音強(qiáng)度的最佳聽(tīng)覺(jué)敏感度大約是8 000 Hz。不同犬可以聽(tīng)到的最大聲音頻率范圍差別很大，在26 000～100 000 Hz范圍內(nèi)。聲音的音量在60分貝（db）時(shí)，犬能聽(tīng)到頻率在41 000～47 000 Hz的聲音，犬能聽(tīng)到田鼠、蝙蝠等的叫聲。犬的耳朵始終是沖著聲音來(lái)源的方向不停轉(zhuǎn)動(dòng)。即使是在夜間，也不會(huì)因休息或睡覺(jué)而停止，始終保持高度的警惕性。犬還能憑借人們呼喚它們名字的音調(diào)來(lái)判斷此人是否與它友好，能對(duì)人類(lèi)的口令或簡(jiǎn)單的音調(diào)和音節(jié)變化，建立條件反射，完成任務(wù)。

Baldeweg等對(duì)犬聽(tīng)覺(jué)誘發(fā)電位的失匹配負(fù)波（MMN ）進(jìn)行了記錄分析，為犬認(rèn)知能力的研究提供了新的評(píng)估機(jī)制[7]。Debra等對(duì)犬腦干聽(tīng)覺(jué)誘發(fā)電位（BAER）進(jìn)行了記錄分析，目的在評(píng)估人和動(dòng)物聽(tīng)閾客觀測(cè)試診斷的可行性，以期減少動(dòng)物遺傳性耳聾的發(fā)生率[8]。Greaves對(duì)犬耳的病理評(píng)估技術(shù)進(jìn)行了描述，也對(duì)犬耳前庭誘導(dǎo)藥物的藥物性損傷進(jìn)行了簡(jiǎn)要說(shuō)明[9]。

3犬的觸覺(jué)

觸覺(jué)在犬出生時(shí)已發(fā)育完全，幼犬是利用觸覺(jué)來(lái)尋找食物的。觸覺(jué)是犬的先天性反射，能促使它們將頭靠近溫暖的物體。如果將幼犬放置在寒冷的地面上，幼犬會(huì)煩躁不安；而放置在溫暖的地面上時(shí)，幼犬則能較好地睡眠。由于新生幼犬還沒(méi)睜眼，它們是利用觸覺(jué)來(lái)尋找母犬和其他幼犬的。在加蘭特反射的作用下，碰觸幼犬的一側(cè)時(shí)，幼犬會(huì)將頭部和頸部偏向這面做出回應(yīng)。幼犬一側(cè)臉被觸碰時(shí)，也會(huì)將頭偏向被觸碰的一側(cè)。

犬的面部有多種觸須（胡子），它們通過(guò)這些觸須能在狹小和光線(xiàn)較暗的空間中獲得信息并定位方向。雖然不同犬種面部觸須的顏色存在差異，但是這些觸須的分布大多相似。犬眼睛上端突出的觸須是其眉毛的一部分；犬兩頰上的觸須構(gòu)成了頰毛；犬的胡子位于上嘴唇的吻側(cè)部位處，分布在面部的觸須也是犬觸覺(jué)感知的一部分。Hubera等研究了犬區(qū)分人臉的能力，他們認(rèn)為犬識(shí)別人臉時(shí)不只是使用視覺(jué)感官，還用到了觸覺(jué)，提出了觸覺(jué)區(qū)分人臉的方法[10]。

4結(jié)語(yǔ)

犬的視覺(jué)、聽(tīng)覺(jué)、觸覺(jué)能力相比其嗅覺(jué)而言弱了很多，但也不能忽視它們所起的作用。新生幼犬正是通過(guò)對(duì)這些感官的使用來(lái)開(kāi)發(fā)和完善嗅覺(jué)功能。國(guó)外科學(xué)工作者常常結(jié)合犬的感官疾病模型來(lái)研究犬，如視覺(jué)疾病模型，包括視網(wǎng)膜色素變性、萊伯先天性黑朦、繼承性黃斑變性、視神經(jīng)疾病、年齡相關(guān)性黃斑變性（AMD）和糖尿病性視網(wǎng)膜病等[11]。培養(yǎng)具有與人類(lèi)相似特征的犬類(lèi)動(dòng)物視網(wǎng)膜疾病模型，不僅能促進(jìn)醫(yī)學(xué)工作者理解人類(lèi)視網(wǎng)膜病發(fā)病機(jī)制，還能測(cè)試可能的治療方案和臨床試驗(yàn)。在治療和改善感官疾病模型犬時(shí)獲得相關(guān)的經(jīng)驗(yàn)，能給人類(lèi)某些疾病的治療和預(yù)防帶來(lái)相關(guān)依據(jù)，為特殊人群提供服務(wù)。設(shè)計(jì)犬類(lèi)動(dòng)物疾病模型，將為人類(lèi)疾病的治療帶來(lái)極大幫助。

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