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        高CO2和UVR對叉節(jié)藻和剛毛藻生長及光化學效率的影響

        2014-11-05 06:32:34蘇海虹關萬春
        水生生物學報 2014年4期
        關鍵詞:藻體剛毛光化學

        李 平 蘇海虹 關萬春

        (1. 汕頭大學海洋生物研究所, 汕頭 515063; 2. 溫州醫(yī)科大學生命科學學院海洋科學系, 溫州 325035)

        海洋為我們提供了豐富的生物資源, 通過生物泵從大氣中吸收了大量二氧化碳, 從而減緩了溫室效應。但是隨著現代化石燃料的大量使用, 大氣中二氧化碳總量不斷增加。已有數據顯示, 高濃度的二氧化碳不斷溶入海水中, 最終將導致表層海水的pH下降, 改變海水化學性質, 引起海水酸化[1,2], 改變海水碳酸鹽系統, pCO2、H+和濃度增加,濃度下降。海水中不同類型無機碳(CO2、、)濃度的比例及總溶解無機碳濃度發(fā)生變化, 從而造成CaCO3的飽和度下降, 進而影響海洋生態(tài)系統。2005年, 詹姆斯·內休斯描繪出“海洋酸化”潛在的威脅, 他通過研究發(fā)現, 距今5500萬年前, 海洋里曾經出現過一次生物滅絕事件。罪魁禍首就是溶解到海水中的CO2, 估計總量達到45000億噸, 此后海洋至少用了約10萬年時間才恢復正常得以度過難關[2]?,F有的大量科學證據表明, 人類現在一年中產生釋放的碳量約為71億噸, 其中25%— 30% (約20億噸)被海洋吸收, 33億噸在大氣中積累。據政府間氣候變化專門委員會(IPCC) 預測, 到2100年, 海水pH平均值將因此下降約0.3—0.4, 至7.9或7.8。到那時, 海水酸度將比工業(yè)革命開始時約大100%—150%[3]。

        CO2濃度變化對藻體生長的影響表現出極大的種間差異性。Gao, et al.報道CO2濃度升高可以促進紅藻條斑紫菜(Porphyra yezoensis)和紅藻江蘺(Gracilaria chilensis)的生長[4,5], 但是對綠藻石莼(Ulva lactuca)的生長則沒有影響[6,7]。Mercado, et al.的研究也表明 CO2濃度升高抑制了紅藻紫菜屬(P.leucostica和P. linearis)的生長[8]。而最新的研究結果表明 CO2濃度升高還對珊瑚藻類(Corallina sessilis)的生長產生抑制[9]。高 CO2濃度還可以降低江蘺屬(Gracilaria sp.)和細基江蘺(G. tenuistipitata)葉綠素a和藻膽蛋白的含量[10]。不僅如此, Mercado, et al.還報道了CO2濃度升高引起紫菜(P. leucostica)葉綠素a、藻膽蛋白含量下降以及二者比值的增加[11]。而全球環(huán)境變化的另一個因素: 陽光紫外輻射的增強, 同樣可以影響藻體的生長和光合生理過程, 如UVR使龍須菜(G. lemaneiformis)的相對生長速率從4.3 %/d降低為 2.7 %/d[12], 并且降低了無柄珊瑚藻(C. sessilis)光化學效率[11]。諸多研究表明, 高 CO2和UVR對藻類確有影響。為了更進一步了解其影響,本實驗選擇了具鈣化功能的叉節(jié)藻(Amphiroa sp.)和不具鈣化功能的剛毛藻(Cladophora sp.)為研究對象,探討高 CO2對其生長和光化學效率的影響, 并分析高CO2和UVR的耦合效應。

        1 材料與方法

        1.1 實驗材料

        叉節(jié)藻和剛毛藻于2011年9月份采集于浙江省溫州市洞頭養(yǎng)殖區(qū)魚排周邊。將采集的藻體用海水洗凈, 去除附在表面的雜藻與沙蠶、勾蝦等動物。每種藻體各取等量的兩份, 置于體積為 4 L的玻璃培養(yǎng)器中, 標為 LC和 HC, 采用過濾海水, 在溫度為 25℃, 光強為 70 μmol/(m2·s), 光周期為 12L︰12D, 通氣量為36 L/h條件下室內培養(yǎng)。實驗結束時,從培養(yǎng)器中取出藻體, 用吸水紙吸干表面水分, 稱量鮮重(FW, fresh weight), n=3。

        1.2 酸化調節(jié)

        正??諝? CO2濃度約為380 μmol/mol (0.65 mg/m3),水體 pH 約為 8.2; 高 CO2水平: CO2濃度約為1000 μmol/mol(1.80 mg/m3), 水體 pH 約為 7.8。將每種藻分成兩組, 一組標為LC(即Low Carbon), 直接用氣泵抽取室外的空氣即可。另一組標為 HC(即High Carbon), 將40 L的氣囊充滿純CO2, 然后控制放氣量為4 L/h, 每隔4h放一次氣, 再用氣泵抽取室內的空氣。經監(jiān)測發(fā)現, 培養(yǎng)液pH為7.8—7.9, 推算此時室內 CO2濃度約為 1000 μmol/mol (1.80 mg/m3)。采用PHS-25CW pH計(上海產)每天8:00、12:00和20:00檢測水體pH。

        1.3 紫外輻射光源以及紫外輻射處理

        太陽輻射的監(jiān)測采用太陽輻射模擬器(德國產)。該光譜輻射儀可監(jiān)測UVR (280—400 nm) 波段的輻射強度與輻射量。可見光輻射通量為150 W/m2,紫外線輻射通量為39 W/m2。

        于2011年12月1日, 將培養(yǎng)了73d的藻體分別分裝于石英管(直徑59 mm , 長度350 mm)中, 置于流水水槽, 溫度控制在25℃, 水面距藻體的深度為3 cm。通過使用紫外濾膜使藻細胞接受不同的太陽輻射處理: (1) PAR+UVA+UVB (PAB處理, 295—700 nm) , 石英管Ultraphan Film 295 (德國產) 包裹;(2) PAR (P處理, 395—700 nm) , 石英管用Ultraphan Film 395 (德國產) 包裹。將藻體置于太陽輻射模擬器下, 持續(xù)照射60min 后, 立即測定藻體的光化學效率, 太陽輻射模擬器輻射強度為: 可見光(PAR)為150 W/m2, 紫外輻射A(UV-A)為37 W/m2: , 紫外輻射B(UV-B)為1.2 W/m2。

        1.4 光化學效率的測定及UVR抑制率的計算

        采用調制葉綠素熒光成像系統M系列Imaging-PAM(德國產)測定光化學效率的變化。

        有效光化學效率(Effective quantum yield) Yield(Y′)= Fv′/ Fm′, 其中Fm′: 在光適應狀態(tài)下的最大熒光值; Fv′: 任意光適應狀態(tài)下的最大可變熒光值。Fv′ =Fm′–Ft, 其中Ft: 適光狀態(tài)下的初始熒光值。UVR 的抑制率(%) = 100 ×(PPAR–PPAB) / PPAR, 其中PPAR: 可見光(P)條件下的有效光化學效率; PPAB: PAB 處理條件下的有效光化學效率。

        1.5 高CO2(海水酸化)對紫外輻射抑制率的調節(jié)率

        InhLC: 非酸化(LC)紫外輻射抑制率; InhHC: 酸化(HC)紫外輻射抑制率

        1.6 統計分析

        采用One-way ANOVA對實驗結果進行統計分析, 顯著水平設為P<0.5。

        2 結果

        從2011年9月9日至2011年11月29日, 藻體持續(xù)在空調控溫的溫室內培養(yǎng)。在73d的培養(yǎng)過程中, 溫度基本可以維持在25℃左右。依據pH調控方法的描述, 對藻體進行培養(yǎng), 并檢測培養(yǎng)液pH。結果發(fā)現,LC條件下叉節(jié)藻培養(yǎng)的pHLC約為8.0左右, HC條件下(pHHC)約為7.7左右(圖 1A), △pHLC-HC基本保持在0.1—0.4波動(圖 1B); 而剛毛藻LC條件下的培養(yǎng)液pHLC為8.2左右, pHHC為7.9左右(圖1C), △pHLC-HC基本保持在0.2—0.5波動(圖 1D)。兩種藻培養(yǎng)液中pH的差異, 體現了種間差異。

        經高CO2培養(yǎng)73d后, 兩種藻的響應出現了顯著差異。高濃度CO2(1000 μmol/mol)抑制了叉節(jié)藻的生長, 與通空氣培養(yǎng)的藻體相比(鮮重增加了4.06%),其鮮重下降了40.01%。但高濃度CO2對剛毛藻是有利的, 其鮮重增加了40.08%, 增長率是通入正??諝馀囵B(yǎng)的1.8倍(正常條件下鮮重增加了22.25%)(圖2)。

        圖 1 叉節(jié)藻 (A) 和剛毛藻(C)培養(yǎng)液pH變化圖; 叉節(jié)藻 (B)和剛毛藻(D)HC和LC培養(yǎng)液的△pHFig. 1 The pH change of culture medium with Amphiroa sp. (A) and Cladophora sp.(C); △pH difference of culture medium with Amphiroa sp. (B) and Cladophora sp. (D) between HC and LC

        圖 2 不同CO2濃度培養(yǎng)73d后叉節(jié)藻(A)和剛毛藻(B)鮮重Fig. 2 The fresh weight of Amphiroa sp. (A) and Cladophora sp.(B) at different CO2 concentrations for a 73-day culture

        經調制葉綠素熒光成像系統檢測, 在可見光(PAR)照射條件下照射 1h, 高 CO2對藻體有效光化學效率的影響不顯著, 即HC和LC之間沒有明顯差異(P>0.05), 且不存在種間差異(圖 3)。然而當藻體接受紫外輻射處理后(PAB), HC對兩種藻體的影響出現了明顯的差異, 具有鈣化能力的叉節(jié)藻對紫外輻射敏感性顯著增加(P<0.05), 其有效光化學效率(0.169)比LC的低了42.56%(圖3E), 且UVR 對HC條件下叉節(jié)藻的抑制率為51.76%, 是LC條件下的4.5倍(正常空氣水平下為11.51%)。然而高濃度CO2培養(yǎng)的剛毛藻, 其有效光化學效率并沒有受到影響,與LC之間沒有顯著差異(圖3F), 且HC和LC之間的紫外輻射抑制率約相差不大(圖4A), 約為25%左右。

        因此, 針對具有鈣化能力的叉節(jié)藻來說, 海水酸化加劇了藻體對紫外輻射的敏感性, 紫外輻射的抑制率增加了 77.76%, 然而剛毛藻僅僅增加了17.02%(圖 4B)。

        3 討論

        圖3 為了探討不同藻體對不同光輻射處理(60min)的響應, 在 P(395—700 nm)和 PAB(295—700 nm)輻射處理下的光化學效率Fig. 3 The experiment investigated the different response of solar UVR. The effective quantum yield, exposed to solar radiation for 60min under P (395—700 nm) and PAB (295—700 nm) treatments

        大量的研究結果表明, 大氣 CO2濃度升高會對海洋生物的鈣化過程產生一定的影響[12—19]。這是因為海水 pH的變化會改變水體中 CaCO3的飽和度,進而影響鈣化生物, 如已有報道指出由 CO2濃度升高導致的濃度降低會使鈣化藻類的鈣化速率降低, 從而抑制生長[20]。本實驗選擇的叉節(jié)藻為具有鈣化功能的紅藻, 當海水pH由8.2下降到7.8左右,藻體的生長明顯下降了40.01%, 這是因為在酸化的條件下, 藻體通過鈣化過程形成的碳酸鈣結構加速溶解, 而藻體為了保證自身的正常生長和生理代謝活動, 從而將體內能量重新分配, 以犧牲生長來保證藻體的鈣化程度(圖2)。有最新的研究也表明CO2濃度升高對珊瑚藻類(C. sessilis)的生長產生抑制[9]。但不具有鈣化能力的剛毛藻(綠藻), 當處于pH為7.8的酸化環(huán)境時, 由于水體中CO2分壓(pCO2)增加542 μmol/mol[21]),藻體光合作用可利用的碳源增加2.19倍, 從而節(jié)省了藻體利用水體中 HCO3-時所消耗的ATP, 因此, 與非酸化培養(yǎng)的藻體相比較, 酸化使得剛毛藻的生長提高了40.08%。Hein,et al.[22]的研究結果也表明,當大氣中CO2濃度升高到855 μmol/mol時, 水體CO2分壓為463 μmol/mol, 海洋初級生產力可相應提高大約15%左右。正常海水中溶解的CO2濃度僅占總DIC的1%[23], 大約為(5—25) μmol/L, 該濃度低于細胞內Rubisco酶對底物CO2的Km(20—70 μmol/L)[24]。所以, 當綠藻在酸化條件下生長時, 水體中可利用CO2濃度可達到40 μmol/L(pH=7.8), 因此生長增加。而對于具有鈣化功能的珊瑚藻來說, 雖然酸化條件下其光合底物CO2也增加了, 光合作用加快, 但由于其鈣化程度受到酸化的影響(鈣質隨著水體碳酸鈣飽和度的下降而溶解), 受到脅迫作用,因此, 將胞內能量重新分配,以犧牲生長來維持自身的正常生理活動。

        在較強的可見光條件下(輻射通量為150 W/m2),兩種藻體的光化學效率都受到明顯抑制作用, 這是因為兩種藻在室內 14 W/m2[70 μmol/(m2·s)]光強條件下培養(yǎng) 73d, 適應了低光環(huán)境, 因此當轉移到高光強下(輻射通量為 150 W/m2), 強光導致藻體產生活性氧, 對細胞類囊體膜和光系統造成損傷[25], 從而叉節(jié)藻光化學效率分別下降 28.9%(LC), 29.4%(HC)(圖3E); 剛毛藻則下降29.77%(LC), 33.57%(HC)(圖3F), 表現為抑制。當藻體同時接受可見光和UVR(280—400 nm)后, 光化學效率進一步損傷加劇, 抑制更加明顯, 前者分別為43.5%(LC), 29.5%(HC)(圖4E), 后者分別為35.77%(LC), 33.57%(HC)(圖3F)。這是因為UVR可以造成光系統II(PS II)中的D1蛋白失活, 因為它在300 nm處有明顯的吸收峰而很容易受UVR的影響。所以UVR如果對活性位點中氨基酸殘基、芳香族氨基酸或二硫鍵造成損傷, 就會引起蛋白質或酶的失活[26], 從而加劇了光系統 II(PSII) D1蛋白損傷程度, 光化學效率下降。

        圖4 叉節(jié)藻和剛毛藻的紫外輻射抑制率(A)及海水酸化對紫外輻射抑制率的調節(jié)率(B)Fig. 4 The inhibition of Amphiroa sp. and Cladophora sp. (A) and the variation of ocean acidification to the inhibition of UVR(B)

        經酸化培養(yǎng) 73d后, 與非酸化培養(yǎng)的藻體進行對比, 叉節(jié)藻和剛毛藻對UVR的敏感性都增加, 前者升高了77.76%, 而后者升高了17.02%(圖4B)。這說明海水酸化加劇了紫外輻射對藻體的負面效應。隨著海水酸化越來越嚴重, 叉節(jié)藻的鈣化程度也越來越低, 其光合作用受到 UVR的影響也越來越明顯。這是因為UVR可以對光系統、酶和DNA等造成損傷, 為了修復這些損傷, 藻體需要更多的能量,而這就導致了生長速率的降低。鈣化作用的發(fā)生一般認為依賴于光合作用提供的能量。高CO2濃度使得海水中CaCO3飽和度降低, UVR則可以對光系統造成損傷, 在二者的耦合作用下藻體的鈣化受到較大的抑制[11], 碳酸鈣減少, 相當于藻體的保護層減少, 因此受到的損傷加大; 而剛毛藻不具鈣化作用,無碳酸鈣, 受到的損傷也加劇。但兩種藻體的調節(jié)率不同, 這體現了藻體對海水酸化和UVR響應的種間差異性。

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