李鵬+劉濟明+顏強+池馨+廖小鋒+王軍才

摘要：以小蓬竹幼苗為材料，采用人工控水的方法，設(shè)置輕度干旱、中度干旱和重度干旱3個水分脅迫梯度以及對照（CK），研究小蓬竹相關(guān)生理特性對水分脅迫的響應情況。經(jīng)過70 d水分脅迫試驗，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：與CK相比，隨著干旱脅迫強度的增加，小蓬竹的葉片逐漸減少，輕度干旱脅迫影響較小，而在中度和重度干旱脅迫條件下顯著減少；在輕度、中度干旱脅迫下的出竹率和成筍率較CK變化不顯著，但重度干旱條件下極顯著低于CK。在輕度干旱脅迫條件下，水分飽和虧及小枝水勢與CK差異不顯著；在中度、重度干旱脅迫條件下，水分飽和虧顯著或極顯著提高，小枝水勢與水分飽和虧變化趨勢相反。小蓬竹根系活力在各處理下大小為輕度干旱脅迫>重度干旱脅迫>中度干旱脅迫>CK，其中輕度干旱脅迫為CK的2.42倍。有研究認為，小蓬竹通過減小地上蒸發(fā)面積、減少出竹率、維持根的活力等多種形態(tài)與生理策略，實現(xiàn)對干旱脅迫較強的忍耐性和較好的適應性。

關(guān)鍵詞：小蓬竹；干旱脅迫；繁殖；相對含水量；生理特性；根系活力

中圖分類號：Q945.78 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2014）08-0181-03

水分短缺是干旱、半干旱地區(qū)作物生產(chǎn)和植被恢復的關(guān)鍵制約因素^[1]。在長期進化過程中，植物為了適應干旱脅迫，發(fā)生了一系列的生理生化反應，并逐漸形成了一些特異的耐旱機制。干旱脅迫下，植物的水分飽和虧、小枝水勢、根系活力、繁殖等變化已廣泛用于植物對逆境的反應機理研究^[2-4]。小蓬竹（Drepanostachyun luodianense）屬禾本科竹亞科鐮序竹屬，別稱藤竹，是我國特產(chǎn)的一次性開花結(jié)實的合軸叢生型竹種。竹體圓筒狀，長達10 m，地徑0.40～1.50 cm，以分蔸繁殖為主，在《中國物種紅色名錄》中被列為極危種。小蓬竹種群主要分布于羅甸縣、長順縣、紫云苗族布依族自治縣、望謨縣的喀斯特山地上^[5]。小蓬竹不僅具有經(jīng)濟和社會效益如造紙、編織涼椅、農(nóng)具等，而且可用作優(yōu)良的梯度綠化園林綠化竹種，具有良好的開發(fā)前景。在喀斯特環(huán)境下，由于降水分布的時空不均勻性、土體的不連續(xù)性、植被覆蓋率低導致的涵養(yǎng)水源功能較差等，使得整個喀斯特區(qū)域針對植物的臨時性干旱事件頻發(fā)^[6]。作為喀斯特生境的適生竹種小蓬竹在其生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著水源涵養(yǎng)、水土保持、養(yǎng)分平衡等生態(tài)功能^[7]。筆者所在的團隊在之前的研究中主要側(cè)重于干旱脅迫對小蓬竹的光合作用^[8]及保護酶特性^[9]的方面，但葉片組織水力、繁殖更新、根系活力等也是從機理上了解小蓬竹適應喀斯特生境的重要內(nèi)容，需要加以研究完善。因此，本研究通過70 d的盆栽試驗，研究小蓬竹對干旱脅迫的響應，旨在探討干旱脅迫對小蓬竹某些相關(guān)生理生態(tài)特性與抗旱性的關(guān)系，進一步豐富小蓬竹耐旱機理的研究內(nèi)容。

1 材料與方法

1.1 供試材料

2009年7月中旬從小蓬竹原生地貴州羅甸縣董架鄉(xiāng)將長勢較為一致的野生小蓬竹竹叢截桿（地上部分長度保留0.8 m）后移栽至貴州大學林學院苗圃；移栽竹叢于9月長出新葉，2010年8—9月發(fā)筍，成功進行更新繁殖；2010年12月將成活的長勢較為一致的小蓬竹竹叢進行分蔸繁殖；選取根系較為一致的分蔸后的小蓬竹植株，種植于規(guī)格一致的聚丙烯花盆內(nèi)（底部內(nèi)徑24 cm，盆口內(nèi)徑29 cm，盆高22 cm），土壤統(tǒng)一采用經(jīng)多菌靈消毒后的喀斯特石灰土。用烘干法測定土壤的田間持水量（FC，37.43%）以及土壤含水量（Cs，11.58%），并稱量盆質(zhì)量（PZ，0.25 kg），控制移栽時裝入盆中土壤的質(zhì)量（TZ，8.50 kg，約距花盆沿2～3 cm），將每個盆編號，做好相應記錄，而后進行常規(guī)的統(tǒng)一水肥管理。小蓬竹分蔸盆栽后老葉逐漸脫落，當年冬季置于溫室內(nèi)越冬，春季氣溫回暖后搬出大棚置于開闊處自然狀態(tài)下，盆栽苗于2011年3月長出新枝葉；至7月中旬，選取長勢良好、較為一致的無病蟲害小蓬竹盆栽苗，移入隔絕降水的透明大棚作為干旱脅迫試驗材料，此時盆中苗木平均質(zhì)量約0.35 kg。

1.2 試驗設(shè)計

考慮到9月是小蓬竹集中出筍時期，干旱脅迫試驗時段設(shè)置為7月底至10月初，可觀察到干旱脅迫對小蓬竹繁殖生長的影響。以Hsiao在1973年提出的中生植物水分梯度的劃分為基本依據(jù)，設(shè)置4個土壤水分梯度，即其土壤含水量分別為田間持水量的80%（CK）、60%（輕度干旱脅迫）、40%（中度干旱脅迫）、20%（重度干旱脅迫），每個處理3個重復，每個重復3盆^[10]。

2011年7月25日開始控水處理，采用盆栽稱重控水法^[11]。試驗于貴州大學林學院苗圃大棚內(nèi)進行，避免降水對試驗的影響，每天17：00—18：00稱重并調(diào)節(jié)水分狀況（電子稱，感量5 g），至8月5日各個處理均達到設(shè)定的水分條件，至10月18日脅迫處理結(jié)束，其間不施肥并隨時拔除雜草。

1.3 測定項目及方法

葉片相對數(shù)量為原有個體脅迫結(jié)束時葉片數(shù)量與脅迫開始時葉片數(shù)量的比值，用百分比表示；出筍率為脅迫結(jié)束時出土的竹筍總數(shù)量與母竹數(shù)量的比值，用百分比表示；竹筍成活率為脅迫結(jié)束時還成活的竹筍數(shù)量與總出筍數(shù)量之比，用百分比表示；幼竹地徑指成活幼竹土面處直徑，以游標卡尺測定。取新鮮葉片稱其鮮質(zhì)量，在蒸餾水中浸泡24 h后稱其飽和鮮質(zhì)量，最后在110 ℃下烘并稱其干質(zhì)量，計算公式為：葉片相對含水量=（鮮質(zhì)量-干質(zhì)量）/（飽和質(zhì)量-干質(zhì)量）×100%；水分飽和虧=100%-相對含水量。采用壓力室法測定小枝水勢，測定時間為17：00，測定儀器使用美國PMS Instrument Company生產(chǎn)的Model 1000 Pressure Chamber Instrument。根系活力采用TTC法進行測定，上述生理指標均參照文獻[12]進行測定。葉片保水力用葉片失水速率反映，失水速率越快，表明保水力越差，參照文獻[13]的方法測定。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

所有獲得數(shù)據(jù)的統(tǒng)計與分析均用SPSS 17.0完成，差異顯著性檢驗采用新復極差法；圖表處理采用Excel 2003軟件。

2 結(jié)果與分析

整個干旱脅迫期間，所有處理的小蓬竹均無死亡。干旱脅迫約1個月后，中度與重度干旱脅迫下小蓬竹開始明顯萎蔫。相對于CK而言，輕度干旱脅迫下的葉片僅在正午時段稍微向內(nèi)卷曲，中度與重度干旱脅迫下的小蓬竹葉片在晴天的白天（除上午早些時候）完全展開外，其他時候都處于稍微卷曲（中度脅迫）或較為嚴重卷曲（重度脅迫）的狀態(tài)。

2.1 葉片相對數(shù)量與生長繁殖情況

由表1可知，干旱脅迫結(jié)束時，輕度干旱脅迫與CK的葉片相對數(shù)量比剛開始脅迫時有所增加，但二者差異不顯著；中度、重度干旱脅迫的葉片相對數(shù)量有所減少，分別為脅迫前的84.14%、69.54%，二者均極顯著小于CK與輕度干旱脅迫，且重度干旱脅迫極顯著小于中度干旱脅迫。擴展生長是環(huán)境和植物內(nèi)部代謝活動相互作用的結(jié)果，在各種與植物生長有關(guān)的環(huán)境因素中，水的有效性占主導地位^[14-15]，干旱脅迫使葉片擴展受到抑制，從而影響總?cè)~面積。有研究表明，作物葉面積決定冠層對光的截獲能力，從而影響光合作用、蒸騰作用及其最終產(chǎn)量^[16]。干旱脅迫約15 d時，各處理陸續(xù)有竹筍出土，各處理竹筍出土時間差異不大，脅迫結(jié)束時調(diào)查了小蓬竹出筍成竹及幼竹生長情況，結(jié)果見表1。從表1可見，與CK相比，輕度干旱脅迫下的小蓬竹出筍率、成竹率并沒有受到顯著影響，重度干旱脅迫下的出筍率極顯著低于CK、輕度干旱脅迫，但與中度干旱脅迫差異不顯著；中度干旱脅迫的成竹率沒有顯著降低，但重度干旱脅迫下的小蓬竹成竹率極顯著低于CK、輕度干旱脅迫和中度干旱脅迫，說明重度干旱脅迫下的水分虧缺對小蓬竹出筍、成竹極為不利，出筍幼竹死亡率較高。至干旱脅迫結(jié)束時，仍成活的幼竹地徑情況與出筍、成竹情況類似。

2.2 組織水分狀況

細胞水分含量常用相對含水量表示，植物細胞遭受干旱脅迫時，其相對含水量變化范圍為50%～100%或更低^[17]。小蓬竹葉片相對含水量以CK最大，隨著干旱脅迫的加重逐漸降低，但輕度、中度干旱脅迫與CK差異不顯著，僅重度干旱脅迫極顯著低于輕度干旱脅迫、CK，比CK低23.16%，說明干旱脅迫對小蓬竹葉片相對含水量的影響顯著（表2）。

植物水分飽和虧有2種意義：一是植物水分虧缺的能力，二是植物從干旱缺水的土壤中吸收水分的能力。一般認為，植物抗旱性強，水分飽和虧就大，且其值受環(huán)境影響較小^[18]、較穩(wěn)定。隨著土壤水分含量的降低，小蓬竹葉片水分飽和虧不斷升高；輕度干旱脅迫的水分飽和虧與CK差異不顯著，但中度、重度干旱脅迫與CK、輕度干旱脅迫相比差異顯著或極顯著（表2）。說明在中度干旱脅迫與重度干旱脅迫下，小蓬竹葉片出現(xiàn)了嚴重的水分虧缺，同時也表明小蓬竹能忍耐高達30%的水分飽和虧。

通常植物組織的水勢愈低，則吸水能力愈強，反之吸水能力則較弱，這種變化規(guī)律可用以確定植物的受旱程度和抗旱能力^[19]。小蓬竹小葉的葉柄特殊，不便于用壓力室法測定小葉水勢，因此筆者在正午時測定了小枝水勢，以代表組織水分狀況。由表2可看出，CK的小蓬竹小枝水勢最高，為-0.96 MPa；小蓬竹小枝水勢隨干旱脅迫程度的加重而逐漸降低，CK與輕度干旱脅迫差異不顯著，與中度、重度干旱脅迫差異顯著或極顯著。李娟等對黃條金剛竹的研究也發(fā)現(xiàn)，隨著干旱脅迫的持續(xù)，其葉片水勢不斷降低^[20]。

2.3 根系活力

根系是植物直接感受土壤養(yǎng)分、水分信號并吸收土壤養(yǎng)分與水分的器官^[21]。干旱脅迫下，各處理的小蓬竹根系活力從大到小依次為輕度干旱脅迫>重度干旱脅迫>中度干旱脅迫>CK（圖1），由此可知干旱脅迫下小蓬竹根系活力并沒有減弱，其中輕度干旱脅迫下的根系活力為30.39 mg/（g·h），極顯著強于CK，且達到了CK的2.42倍。在不同程度干旱脅迫下的根系活力均比CK高，說明干旱脅迫能提高小蓬竹根系吸收水分以及礦物質(zhì)的能力，有助于度過干旱環(huán)境。

3 小結(jié)

在某種程度上，小蓬竹葉片相對數(shù)量與葉面積具有相同的意義。相對于CK而言，輕度干旱脅迫對小蓬竹葉面積影響輕微（表1），說明小蓬竹在輕度干旱脅迫下能夠正常擴展生長；當干旱脅迫強度進一步增大時，植株用于葉片擴展的資源投入量大幅減少，小蓬竹細胞增大受阻，葉片相對數(shù)量相對于脅迫前不斷減少，同時部分葉片提前衰老與枯落，因此葉面積不斷減小，小蓬竹通過這種方式能有效減少水分的蒸騰散失以應對水分虧缺。植物通過保持一個較小的總?cè)~面積來使單位葉面積的光合作用維持在一定水平，這是植物適應土壤水分減少的一種重要方式^[22]。

臨時性的輕度干旱脅迫及中度干旱脅迫對小蓬竹的繁殖影響較小，而重度干旱脅迫不但極顯著地降低了小蓬竹克隆繁殖個體的數(shù)量與成活率（表1），還極顯著降低了克隆繁殖個體的質(zhì)量。成活幼竹地徑不斷減小，幾乎無法完成更新繁殖，這可能是因為光合產(chǎn)物積累對繁殖消耗支撐不夠^[23]，也可能是因為小蓬竹的生物量在干旱脅迫下進行了分配調(diào)整。

隨著脅迫強度的增加，葉片相對含水量與小枝水勢不斷降低，葉片水分飽和虧不斷增大，離體葉片失水時間變短，而葉片的失水速率不斷提高（表2）。小蓬竹植株水勢下降，使其保持與下降的土壤水勢間的差距，有助于根部從土壤中吸收水分^[24]，以調(diào)節(jié)相關(guān)的生理生化過程，保證各種生命活動的進行。這說明輕度脅迫下的小蓬竹葉片能夠維持原有的持水力，但干旱脅迫的進一步加重打破了小蓬竹葉片水分平衡，使其持水力顯著降低。

根系活力是反映根系生命活動的重要生理指標，其高低會影響根系吸收水分和礦質(zhì)離子的能力^[25]，根系活力的下降不僅會影響植物對水分和礦質(zhì)元素的吸收，而且對根系的合成代謝和地上部分的同化作用都會產(chǎn)生不利的影響，因此水分脅迫下維持較高的根系活力是植物抗旱能力強的一種表現(xiàn)^[26]。輕度干旱脅迫下的小蓬竹根系活力極顯著增強，而中度、重度干旱條件下的小蓬竹能夠維持較高的根系活力，這提升了小蓬竹在干旱脅迫下吸收水分的能力，有助于小蓬竹度過干旱條件。

僅從本研究的條件與深度可以看出，在70 d的輕度干旱脅迫下，小蓬竹并未表現(xiàn)出不適應的狀況，這可能與其在喀斯特地區(qū)經(jīng)過長期的適應與鍛煉而形成的對臨時性干旱的抗性有關(guān)。對不少其他植物的類似研究也顯示，適度干旱脅迫能增強植物對干旱的適應性^[27]。中度干旱脅迫下的小蓬竹完全可以忍耐70 d時間尺度的脅迫，但不利于現(xiàn)有個體的生長，同時也限制了通過克隆進行的繁殖更新，長時間持續(xù)的中度干旱必然導致現(xiàn)有種群的消亡。當脅迫強度進一步加重，水勢小于一定限度（閾值）時，細胞終究會失去調(diào)控能力而死亡。小蓬竹適應干旱的機理主要是通過降低植株整體葉量及提高葉片的保水力，以此降低植株蒸騰耗散；維持比CK更高的根系活力，加強根系對水分及礦質(zhì)營養(yǎng)的吸收能力，實現(xiàn)其對干旱脅迫較強的忍耐性和較好的適應性。此外，筆者推測8、9月期間，70 d（或略長）為小蓬竹在重度干旱環(huán)境下的極限忍耐時長，如果在日均溫更高的夏季，小蓬竹在重度干旱脅迫下的忍耐時間會更短。

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