宋金枝+孫穎+季旭+楊允菲

摘要：采取大樣本隨機(jī)取樣的調(diào)查和測(cè)定方法，分析了長(zhǎng)白山區(qū)華北剪股穎種群的生殖分配特征。結(jié)果表明，生殖分配與葉生物量分配、稈生物量分配，生殖生長(zhǎng)分配與稈生長(zhǎng)分配均存在明顯的負(fù)相關(guān)性，描述其相關(guān)程度最佳的函數(shù)分別為線性函數(shù)、冪函數(shù)、線性函數(shù)，r2分別為0.403 1、0.448 2、1，相關(guān)程度都達(dá)到了極顯著水平，說(shuō)明營(yíng)養(yǎng)元素在植株體內(nèi)按一定比例流動(dòng)，并且是從各構(gòu)件流向繁殖器官；穗生物量與地上全株生物量、穗長(zhǎng)與株高均存在明顯的正相關(guān)性，描述其相關(guān)程度最佳的函數(shù)均為線性函數(shù)，反映植株的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)具有按比例生長(zhǎng)的高度協(xié)調(diào)性。

關(guān)鍵詞：華北剪股穎；構(gòu)件；生物量；生殖分配；生殖生長(zhǎng)分配

中圖分類(lèi)號(hào)：Q948.15 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2014）08-0178-03

植物生殖生態(tài)學(xué)（reproductive ecology）是研究植物生殖與生物和非生物環(huán)境條件之間的相互作用及相互適應(yīng)關(guān)系的科學(xué)，研究?jī)?nèi)容主要涉及生殖物候、生殖與生存力、生殖構(gòu)件、生殖分配、生殖投資、生殖產(chǎn)量、生殖值和生殖對(duì)策等8個(gè)方面^[1]。生殖生態(tài)學(xué)的研究是最近幾年生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)之一，其中生物量、能量的生殖分配又是生殖生態(tài)學(xué)研究的重要部分。生殖分配（reproductive allocation）是指植物一年中所同化的資源用于生殖的比例，實(shí)際上是指總資源提供給生殖器官的比例，即分配到生殖器官中的有機(jī)物的數(shù)量，控制著植物生殖與生存的平衡^[2]。

華北翦股穎（Agrostis clavata）為多年生草本，具根狀莖，稈叢生、直立或基部稍傾斜上升，高達(dá)90 cm，直徑1.0～1.2 mm，具3～5節(jié)。葉鞘無(wú)毛，上部葉鞘短于節(jié)間；葉舌干膜質(zhì)，先端鈍或平截，長(zhǎng)2～6 mm；葉片線形，長(zhǎng)7～20（30） cm，寬2～5 mm，扁平或先端內(nèi)卷成錐狀，微粗糙。圓錐花序尖塔形或長(zhǎng)圓形，長(zhǎng)15～30 cm。在自然生境條件下，華北翦股穎能夠通過(guò)營(yíng)養(yǎng)繁殖產(chǎn)生與母株個(gè)體在基因型上完全一致的新個(gè)體，屬于叢生型無(wú)性系植物。華北翦股穎生于河灘草地、草甸、潮濕地及林緣草地，產(chǎn)量高，葉量大，各種家畜均喜食，為優(yōu)良牧草，可馴化建立人工草地。

有關(guān)翦股穎屬草坪草適應(yīng)性、翦股穎屬植物資源^[3-4]、匍匐翦股穎^[5]等已經(jīng)作了較多研究，有關(guān)華北翦股穎無(wú)性系構(gòu)件結(jié)構(gòu)及生長(zhǎng)規(guī)律的研究也有報(bào)道^[6]，但有關(guān)華北翦股穎種群生殖分配規(guī)律的研究尚無(wú)報(bào)道。本試驗(yàn)對(duì)華北翦股穎種群生殖分配特征進(jìn)行了定量分析，揭示其無(wú)性系種群生殖分配規(guī)律，對(duì)于合理利用和馴化建立人工草地具有一定的理論意義。

1 材料與方法

1.1 研究地區(qū)的自然概況

通化市位于吉林省東南部，地處長(zhǎng)白山區(qū)，南與朝鮮隔鴨綠江相望，西與遼寧省的本溪、撫順、丹東等城市相鄰，地理坐標(biāo)為125°10′～126°44′E、40°52′～43°3′N(xiāo)。通化市地處北溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，四季氣候變化分明，最高氣溫 36.1 ℃，最低氣溫-38.7 ℃，最長(zhǎng)冰凍期183 d，最大凍土深度1.5 m，最大積雪厚度52 cm，最大降水量1 130.6 mL，主導(dǎo)風(fēng)向西南風(fēng)，多年平均風(fēng)速2.3 m/s，平均無(wú)霜期136 d，氣候的基本特征是高溫、平溫、低溫周期性明顯，主要災(zāi)害性天氣是低溫冷害、早霜、干旱、風(fēng)雹。

1.2 研究材料與方法

2012年6月中旬，在華北剪股穎籽實(shí)乳熟期，采用大樣本隨機(jī)取樣的調(diào)查和測(cè)定方法，在通化市白雞腰國(guó)家森林公園內(nèi)隨機(jī)取剪股穎30株并齊地面剪下，分別編號(hào)，保持植株地上部分的完整性，帶回實(shí)驗(yàn)室按照稈、葉、穗等構(gòu)件分開(kāi)，用厘米尺測(cè)量株高與稈的長(zhǎng)度；然后將各構(gòu)件放入信封中室溫條件下自然風(fēng)干（或用烘干箱烘干），自然風(fēng)干時(shí)間約為1周，待其恒重后再用Sartorius BA210s型電子天平稱各部分干質(zhì)量，作好記錄，統(tǒng)計(jì)各構(gòu)件的數(shù)量特征，分析其生殖分配特征^[7]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用Excel軟件，采用線性函數(shù)、冪函數(shù)、指數(shù)函數(shù)分別對(duì)生殖分配與葉生物量分配、稈生物量分配，生殖構(gòu)件穗生物量與地上全株生物量，生殖生長(zhǎng)分配與稈生長(zhǎng)分配、生殖構(gòu)件穗長(zhǎng)，生殖構(gòu)件穗長(zhǎng)與株高進(jìn)行相關(guān)分析，選擇相關(guān)系數(shù)最高的函數(shù)作為定量描述模型^[8]。

2 結(jié)果與分析

2.1 華北翦股穎種群構(gòu)件及其分配比率的數(shù)量特征

表1中各數(shù)量指標(biāo)的平均值代表整體水平，最大值和最小值反映樣本的實(shí)際范圍，標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)反映樣本變異度。從相對(duì)數(shù)量指標(biāo)變異系數(shù)來(lái)看，以穗生物量的變異最大，變異系數(shù)高達(dá)53.01%，說(shuō)明穗生物量的變化范圍大，其最大值是最小值的13.5倍；以稈生長(zhǎng)分配的變異最小，變異系數(shù)為4.68%。說(shuō)明盡管株高和稈長(zhǎng)的實(shí)際變化范圍都比較大（株高63.4～101.0 cm，稈長(zhǎng)46.3～76.5 cm），但稈長(zhǎng)與株高的比率變化范圍小，在69.1%～84.6%之間。

2.2 生殖分配與葉生物量分配、稈生物量分配的相關(guān)性分析

由圖1可知，生殖分配與葉生物量分配、稈生物量分配之間存在著明顯的負(fù)相關(guān)性，描述其相關(guān)程度最佳的分別為線性函數(shù)和冪函數(shù)，確定系數(shù)r2分別為0.403 1和0.448 2，相關(guān)系數(shù)r值分別為0.634 9和0.669 5，相關(guān)程度都達(dá)到了極顯著水平。華北剪股穎種群生殖分配隨著葉生物量分配的增加呈線性函數(shù)同速減少，生殖分配總變異的40.31%由葉生物量分配的線性函數(shù)關(guān)系引起，59.69%由環(huán)境差異和試驗(yàn)誤差等其他因素引起；生殖分配隨著稈生物量分配的增加呈冪函數(shù)異速減少，生殖分配總變異的44.82%由稈生物量分配的冪函數(shù)關(guān)系引起，66.95%由環(huán)境差異和試驗(yàn)誤差等其他因素引起。說(shuō)明華北剪股穎種群生殖分配既受遺傳因素的控制，也受環(huán)境條件的影響，而且表型可塑性比較大。

2.3 生殖生長(zhǎng)分配與稈生長(zhǎng)分配、穗長(zhǎng)的相關(guān)性分析

由圖2可知，生殖生長(zhǎng)分配與稈生長(zhǎng)分配、穗長(zhǎng)之間存在著明顯的相關(guān)性，描述其相關(guān)程度最佳的分別為線性函數(shù)和冪函數(shù)，確定系數(shù)r2分別為1和0.702 4，相關(guān)系數(shù)r分別為1和0.838 1，相關(guān)程度都達(dá)到了極顯著水平。華北剪股穎種群生殖生長(zhǎng)分配隨著稈生長(zhǎng)分配的增加呈線性函數(shù)同速減少，生殖生長(zhǎng)分配總變異100%由稈生長(zhǎng)分配的線性函數(shù)關(guān)系引起；生殖生長(zhǎng)分配隨著生殖構(gòu)件穗長(zhǎng)的增加呈冪函數(shù)異速增加，生殖生長(zhǎng)分配總變異70.24%由穗長(zhǎng)的冪函數(shù)關(guān)系引起，16.19%由環(huán)境差異和試驗(yàn)誤差等其他因素引起。說(shuō)明華北剪股穎種群生殖生長(zhǎng)分配既受遺傳因素的控制，也受環(huán)境條件的影響，具有一定的表型可塑性。

2.4 穗生物量與地上全株生物量的相關(guān)性分析

由圖3可知，穗生物量與地上全株生物量之間存在著明顯的正相關(guān)性，描述其相關(guān)程度最佳的為線性函數(shù)，確定系數(shù)r2為0.830 5，相關(guān)系數(shù)r為0.911 3，相關(guān)程度達(dá)到了極顯著水平。華北剪股穎種群穗生物量隨地上全株生物量的增加呈線性函數(shù)同速增加，穗生物量總變異83.05%由地上全株生物量的線性函數(shù)關(guān)系引起；穗生物量總變異的16.95%由環(huán)境差異和試驗(yàn)誤差等其他因素引起。

2.5 生殖構(gòu)件穗長(zhǎng)與株高的相關(guān)性分析

由圖4可知，生殖構(gòu)件穗長(zhǎng)與株高之間存在著明顯的正相關(guān)性，描述其相關(guān)程度最佳的為線性函數(shù)，確定系數(shù)r2為0.511，相關(guān)系數(shù)r為0.714 8，相關(guān)程度達(dá)到了極顯著水平。華北剪股穎種群生殖構(gòu)件穗長(zhǎng)隨著株高的增加呈線性函數(shù)同速增加， 生殖構(gòu)件穗長(zhǎng)總變異51.1%由株高的線性函數(shù)關(guān)系

引起，48.9%由環(huán)境差異和試驗(yàn)誤差等其他因素引起，說(shuō)明生殖構(gòu)件穗長(zhǎng)的表型可塑性比較大。

3 結(jié)論與討論

影響植物種群生殖分配的因素非常復(fù)雜，遺傳特性、自然環(huán)境、生長(zhǎng)年限、栽培管理等方面都制約著植物種群的生殖分配，其存在的差異也很可能受多重因素的交互作用影響而不容易被發(fā)現(xiàn)。生殖生長(zhǎng)分配=平均穗長(zhǎng)/平均株高×100%；生殖分配=繁殖器官生物量/地上植株總生物量；用各構(gòu)件的生物量占地上全株總生物量的比例作為生物量分配的數(shù)量指標(biāo)，即葉生物量分配=葉生物量/地上全株總生物量×100%^[9]。

本試驗(yàn)結(jié)果表明，在華北剪股穎種群生殖分配格局中，生殖分配與葉生物量分配、稈生物量分配呈明顯的負(fù)相關(guān)，說(shuō)明營(yíng)養(yǎng)元素在植株體內(nèi)按一定比例流動(dòng)；生殖生長(zhǎng)分配與稈生長(zhǎng)分配呈明顯的負(fù)相關(guān)，說(shuō)明在生殖生長(zhǎng)過(guò)程中植株體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)元素從各構(gòu)件流向繁殖器官。

在生殖構(gòu)件穗長(zhǎng)與株高的線性函數(shù)中，a值為-4.151 6，可見(jiàn)當(dāng)株高達(dá)到13.62 cm時(shí)才有生殖構(gòu)件穗生長(zhǎng)，說(shuō)明植株的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)具有按比例生長(zhǎng)的高度協(xié)調(diào)性。

在穗生物量與地上全株生物量的線性函數(shù)中，a值為 -0.007 8，說(shuō)明華北剪股穎地上全株生物量積累到0.029 g時(shí)，才開(kāi)始有生殖構(gòu)件穗的物質(zhì)積累。

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