王琨+崔志鋼+顧昌華+趙會芳+張玲麗

摘要：采用形態(tài)農(nóng)藝性狀分析，對長期種植于陜西關(guān)中不同生態(tài)種植區(qū)的6個同名地方品種螞蚱麥進行遺傳變異分析，研究其遺傳多樣性。供試材料中不同來源的螞蚱麥在28個形態(tài)及農(nóng)藝性狀上表現(xiàn)出較小的差異，但來自留壩的螞蚱麥材料與其他5種材料相比表現(xiàn)出極大的差異。不同來源的地方品種螞蚱麥在形態(tài)和農(nóng)藝性狀上表現(xiàn)的差異不大，但差異程度與地理位置有關(guān)。在不同地點多年種植等導致了材料間和材料內(nèi)遺傳變異的產(chǎn)生，建議對不同來源的同名地方品種在收集、保存、研究和利用的同時分別進行處理。

關(guān)鍵詞：螞蚱麥；地方品種；形態(tài)；農(nóng)藝性狀；遺傳多樣性

中圖分類號：S512.103 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2014）08-0077-04

目前，親本選用狹窄、遺傳多樣性丟失嚴重限制小麥育種在品質(zhì)和產(chǎn)量上進一步突破^[1-2]。遺傳多樣性研究可以為品種分類、發(fā)掘優(yōu)良資源、核心種質(zhì)的構(gòu)建、小麥遺傳改良及育種提供有效依據(jù)[1，3]。小麥農(nóng)藝性狀的綜合評價對挖掘小麥地方品種中的優(yōu)良基因、拓寬小麥的遺傳基礎尤為重要^[4-6]。地方品種是小麥種質(zhì)資源的重要組成部分，現(xiàn)在越來越多的國內(nèi)外關(guān)于遺傳多樣性的研究都轉(zhuǎn)向了地方品種收集、保護和研究^[7-9]。Alptekin等對土耳其不同地區(qū)的小麥地方品種進行了農(nóng)藝性狀的調(diào)查研究，評估了其種群內(nèi)和種群間的遺傳變異^[10]。陳雪燕等在前人的研究基礎上發(fā)現(xiàn)，陜西省入國家長期庫的1 225份陜西小麥地方品種，在形態(tài)性狀存在較廣泛的遺傳多樣性^[2]。在我國過去長期封閉的自給自足農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中形成了豐富的小麥地方品種類群和廣泛的遺傳基因資源^[3]。目前，國家種質(zhì)庫中保存的各種地方小麥品種達13 930份^[11]。陜西處于黃淮冬麥亞區(qū)的汾渭谷地副區(qū)，多樣的地理環(huán)境和不同的耕作制度形成并保留了遺傳變異豐富的小麥地方品種[5，12]。在進行小麥地方品種的收集過程中出現(xiàn)了一批來自不同生態(tài)種植區(qū)的同名地方品種。螞蚱麥是我國黃淮冬麥區(qū)的一個小麥地方品種，該品種曾是陜西關(guān)中地區(qū)種植面積最大的一個地方品種，也是早期育種中重要的親本材料。目前，在我國國家種質(zhì)資源庫中收集和保存的有許多來自不同生態(tài)種植區(qū)的同名螞蚱麥品種。這些材料都是在各地種植過程中經(jīng)過長期的自然選擇和人工選擇形成的，對這些材料的研究對揭示小麥地方品種內(nèi)的遺傳多樣性和遺傳分化具有重要意義，同時株型的研究也可以作為生物學產(chǎn)量的一個衡量標準。截至目前，我國對地方品種間的遺傳變異研究很多，但很少有關(guān)于這些不同來源的同名材料的遺傳變異和遺傳關(guān)系等方面的研究報道。因此，本研究對不同來源螞蚱麥品種的農(nóng)藝性狀進行分析，旨在研究這些材料間有無重復，揭示它們之間的親緣關(guān)系和遺傳變異水平，為小麥種質(zhì)資源的收集、整理、研究和有效利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

本試驗的供試材料為長期種植于陜西關(guān)中6個不同地區(qū)的同名螞蚱麥地方品種，分別編號為1#、2#、3#、4#、5#、6#（表1），目前在我國國家種質(zhì)資源庫中收集和保存。

1.2 方法

材料采取冬播，每個品種播種2行，每行30粒。分別調(diào)查出苗期、拔節(jié)期、抽穗期、開花期、冬春性、幼苗習性、幼苗顏色、葉耳色、花藥顏色、莖葉蠟質(zhì)、穗蠟質(zhì)、旗葉角度、葉片茸毛、株型、抗倒伏性、穗型、芒型、千粒質(zhì)量、株高、穗下節(jié)間長、穗脖長、穗長、旗葉長、旗葉寬、小穗數(shù)、有效穗數(shù)、有效分蘗數(shù)、最大分蘗數(shù)。將這些農(nóng)藝性狀用SAS進行統(tǒng)計分析處理，用Excel作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 參試材料形態(tài)性狀差異分析

對種植在標本區(qū)內(nèi)的6個不同來源的同名螞蚱麥在適宜的時期調(diào)查記載每個材料的出苗期、拔節(jié)期、抽穗期、開花期、冬春性、幼苗習性、幼苗顏色、葉耳色、花藥顏色、莖葉蠟質(zhì)、穗蠟質(zhì)、旗葉角度、葉片茸毛、株型、抗倒伏性、穗型、芒型。

由于這6個供試材料的內(nèi)部在這些形態(tài)性狀上沒有發(fā)現(xiàn)明顯的差異，所以對這幾個形態(tài)學性狀只進行了整體記載，分析了材料間的差異（表2）。

從表2中記載的17個形態(tài)學性狀的分析結(jié)果可以發(fā)現(xiàn)，這6個材料在葉耳色、花藥色、莖葉和穗部蠟質(zhì)、葉片茸毛、芒型等性狀上具有相似性。在出苗期上無明顯差異，平均都在15 d左右出苗。來自武功的螞蚱麥最早進入拔節(jié)期（153 d），來自陳倉和留壩的螞蚱麥于167 d時最晚進入拔節(jié)期。來自乾縣、扶風、武功的螞蚱麥于185 d時最早進入抽穗期，最后進入抽穗期的是來自留壩的螞蚱麥，且比同名其他材料晚14～17 d，差異顯著。來自留壩的螞蚱麥于206 d時進入揚花期，比同名其他材料晚5 d左右。經(jīng)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，來自留壩的螞蚱麥幼苗呈匍匐狀，冬性較強，來自岐山、陳倉的螞蚱麥幼苗為半匍匐狀，顯弱冬性，來自乾縣、扶風、武功的螞蚱麥為直立狀，顯較強的春性。各供試材料的幼苗顏色也不同，來自乾縣、留壩、扶風的螞蚱麥較來自岐山、武功、陳倉的螞蚱麥葉色深。來自留壩的螞蚱麥的旗葉角度明顯呈下披狀，與其他幾個同名材料的旗葉中等角度有明顯的區(qū)別。來自留壩的螞蚱麥的株型為W型（擴張型），來自岐山、陳倉、乾縣的螞蚱麥為V型（松散型），來自扶風的螞蚱麥為長條型（緊湊型），來自武功的螞蚱麥為線狀型（極緊湊型）。來自岐山、乾縣、扶風、武功的螞蚱麥均具有較強的抗倒伏性，陳倉和留壩的螞蚱麥具有中等抗倒伏性。來自留壩的螞蚱麥材料穗型為橢圓形，與其他幾個材料的長方形有明顯的不同。

2.2 參試材料部分農(nóng)藝性狀的差異

在小麥的成熟期，每個材料隨機選取20株，分單株調(diào)查記載株高、穗下節(jié)間長、穗脖長、穗長、旗葉長、旗葉寬、小穗數(shù)、有效穗數(shù)、有效分蘗數(shù)、最大分蘗數(shù)、千粒質(zhì)量。運用SAS進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析，結(jié)果見表3。

從表3可以看出，14個農(nóng)藝性狀都具有較大的變異幅度。在株高等10個數(shù)量性狀上，變異系數(shù)最大的是有效分蘗數(shù)，為39.3；變異系數(shù)最小的是株高，為7.1%。結(jié)合表2發(fā)現(xiàn)，幼苗習性、冬春性、幼苗顏色、旗葉角度、株型、穗型、抗倒伏性等7 個性狀在所調(diào)查的等級上都有分布，說明這6個同名材料種質(zhì)資源在這些性狀上具有較大的變異潛力。

對這6個同名材料的部分農(nóng)藝性狀運用SAS進行統(tǒng)計分析，用Excel對每種材料的每個農(nóng)藝性狀作柱狀圖（圖1），以便分析供試材料間農(nóng)藝性狀的遺傳變異水平。

不同來源的同名螞蚱麥株高均較高，且差異不明顯，均在

104.8～112.9 cm之間（圖1-a）。來自留壩的螞蚱麥（4#）穗下節(jié)較短，為32.9 cm；其他5個同名材料較長，均在36.4～42.7 cm之間（圖1-b）。來自留壩的螞蚱麥（4#）穗脖最短，為12.8 cm，其他5個同名材料較長，在17.1～21.2 cm之間（圖1-c）。來自留壩的螞蚱麥（4#）最短，為6.1 cm，其他5個同名材料在7.3～8.1 cm之間（圖1-d）。來自留壩的螞蚱麥（4#）的旗葉長度最長，為28.7 cm，其他5個同名材料在18.8～24.2 cm之間（圖1-e）。來自留壩的螞蚱麥（4#）旗葉寬度最寬，為1.9 cm；其他5個同名材料在1.2～1.4 cm之間（圖1-f）。來自留壩的螞蚱麥（4#）的小穗數(shù)最多，為25個；其他5個同名材料在21～22個之間（圖1-g）。來自留壩的螞蚱麥（4#）的有效穗數(shù)最多，為24個；其他5個同名材料在19～21個之間（圖1-h）。來自岐山的螞蚱麥（1#）的有效分蘗數(shù)最多，為12個；來自留壩的螞蚱麥（4#）最少，為8個；其他為9～10個（圖1-i）。來自岐山（1#）、留壩（4#）的螞蚱麥最大分蘗數(shù)較多，均為15個；其他的為 11～13個（圖1-j）。來自留壩的螞蚱麥（4#）的千粒質(zhì)量最重，為 34.7 g；其他材料在29.6～31.7 g之間（圖1-k）。

由表3、圖1可知，在上述所考察的部分農(nóng)藝性狀中，各供試材料內(nèi)部有差異，但差異不明顯。來自留壩的螞蚱麥材料與其他幾個同名材料間存在較大差異，其他5個材料間有差異，但差異不明顯。

3 結(jié)論與討論

對不同來源的6個同名地方品種螞蚱麥的28個形態(tài)農(nóng)藝性狀進行分析，結(jié)果顯示，各材料內(nèi)部的出苗期、拔節(jié)期、抽穗期、開花期無明顯差異，但材料間有差異，特別是來自留壩的螞蚱麥與另外5種材料差異性較大，其抽穗期比同名的其他材料晚14～17 d。來自留壩的螞蚱麥在冬春性、幼苗習性、旗葉角度、穗型上明顯區(qū)別于同名的其他材料。考察千粒質(zhì)量、株高、穗下節(jié)間長、穗脖長、穗長、旗葉長、旗葉寬、小穗數(shù)、有效穗數(shù)、有效分蘗數(shù)、最大分蘗數(shù)等農(nóng)藝性狀后發(fā)現(xiàn)，這些供試材料內(nèi)部有差異，但差異較小；材料間也存在一些差異，但還是來自留壩的螞蚱麥與其他品種的差異最明顯。來自留壩的螞蚱麥雖然較晚進入抽穗期，但灌漿期葉面積系數(shù)有明顯增大趨勢，使后期籽粒飽滿，千粒質(zhì)量較大。

通過對關(guān)中不同生態(tài)種植區(qū)的6個同名地方小麥品種螞蚱麥的形態(tài)農(nóng)藝性狀進行分析，初步發(fā)現(xiàn)這6個小麥材料由于長期種植于不同的生態(tài)區(qū)已形成了適合于當?shù)胤N植環(huán)境的生態(tài)類型，初步表明這些同名材料原來是包含多基因型的混合群體，引入到不同的地區(qū)后，為了適應當?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境，就形成了農(nóng)藝性狀和內(nèi)部基因型不同的同名地方品種，特別是地理位置的遠近決定了其生態(tài)型的遠近，從而決定了差異的顯著水平。

對同一地區(qū)內(nèi)不同生態(tài)區(qū)的同名小麥品種進行搜集和保存工作是有效的，不會造成重復，在對不同來源的同名地方品種進行收集、保存、研究和利用的同時分別進行處理，可以科學地反映不同來源材料間的遺傳關(guān)系，為研究小麥地方品種的遺傳異質(zhì)性、遺傳分化以及小麥種質(zhì)資源多樣性的保護十分有利。

但由于農(nóng)藝性狀易受自然環(huán)境和人為因素的影響，并且反映的信息有限，因而根據(jù)農(nóng)藝性狀來分析種質(zhì)資源間的遺傳變異，難以詳細、準確地闡明其遺傳變異情況^[4]。因此，在后期的研究中應進一步進行生化標記和分子標記等方面的分析。

參考文獻：

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從表3可以看出，14個農(nóng)藝性狀都具有較大的變異幅度。在株高等10個數(shù)量性狀上，變異系數(shù)最大的是有效分蘗數(shù)，為39.3；變異系數(shù)最小的是株高，為7.1%。結(jié)合表2發(fā)現(xiàn)，幼苗習性、冬春性、幼苗顏色、旗葉角度、株型、穗型、抗倒伏性等7 個性狀在所調(diào)查的等級上都有分布，說明這6個同名材料種質(zhì)資源在這些性狀上具有較大的變異潛力。

對這6個同名材料的部分農(nóng)藝性狀運用SAS進行統(tǒng)計分析，用Excel對每種材料的每個農(nóng)藝性狀作柱狀圖（圖1），以便分析供試材料間農(nóng)藝性狀的遺傳變異水平。

不同來源的同名螞蚱麥株高均較高，且差異不明顯，均在

104.8～112.9 cm之間（圖1-a）。來自留壩的螞蚱麥（4#）穗下節(jié)較短，為32.9 cm；其他5個同名材料較長，均在36.4～42.7 cm之間（圖1-b）。來自留壩的螞蚱麥（4#）穗脖最短，為12.8 cm，其他5個同名材料較長，在17.1～21.2 cm之間（圖1-c）。來自留壩的螞蚱麥（4#）最短，為6.1 cm，其他5個同名材料在7.3～8.1 cm之間（圖1-d）。來自留壩的螞蚱麥（4#）的旗葉長度最長，為28.7 cm，其他5個同名材料在18.8～24.2 cm之間（圖1-e）。來自留壩的螞蚱麥（4#）旗葉寬度最寬，為1.9 cm；其他5個同名材料在1.2～1.4 cm之間（圖1-f）。來自留壩的螞蚱麥（4#）的小穗數(shù)最多，為25個；其他5個同名材料在21～22個之間（圖1-g）。來自留壩的螞蚱麥（4#）的有效穗數(shù)最多，為24個；其他5個同名材料在19～21個之間（圖1-h）。來自岐山的螞蚱麥（1#）的有效分蘗數(shù)最多，為12個；來自留壩的螞蚱麥（4#）最少，為8個；其他為9～10個（圖1-i）。來自岐山（1#）、留壩（4#）的螞蚱麥最大分蘗數(shù)較多，均為15個；其他的為 11～13個（圖1-j）。來自留壩的螞蚱麥（4#）的千粒質(zhì)量最重，為 34.7 g；其他材料在29.6～31.7 g之間（圖1-k）。

由表3、圖1可知，在上述所考察的部分農(nóng)藝性狀中，各供試材料內(nèi)部有差異，但差異不明顯。來自留壩的螞蚱麥材料與其他幾個同名材料間存在較大差異，其他5個材料間有差異，但差異不明顯。

3 結(jié)論與討論

對不同來源的6個同名地方品種螞蚱麥的28個形態(tài)農(nóng)藝性狀進行分析，結(jié)果顯示，各材料內(nèi)部的出苗期、拔節(jié)期、抽穗期、開花期無明顯差異，但材料間有差異，特別是來自留壩的螞蚱麥與另外5種材料差異性較大，其抽穗期比同名的其他材料晚14～17 d。來自留壩的螞蚱麥在冬春性、幼苗習性、旗葉角度、穗型上明顯區(qū)別于同名的其他材料。考察千粒質(zhì)量、株高、穗下節(jié)間長、穗脖長、穗長、旗葉長、旗葉寬、小穗數(shù)、有效穗數(shù)、有效分蘗數(shù)、最大分蘗數(shù)等農(nóng)藝性狀后發(fā)現(xiàn)，這些供試材料內(nèi)部有差異，但差異較??；材料間也存在一些差異，但還是來自留壩的螞蚱麥與其他品種的差異最明顯。來自留壩的螞蚱麥雖然較晚進入抽穗期，但灌漿期葉面積系數(shù)有明顯增大趨勢，使后期籽粒飽滿，千粒質(zhì)量較大。

通過對關(guān)中不同生態(tài)種植區(qū)的6個同名地方小麥品種螞蚱麥的形態(tài)農(nóng)藝性狀進行分析，初步發(fā)現(xiàn)這6個小麥材料由于長期種植于不同的生態(tài)區(qū)已形成了適合于當?shù)胤N植環(huán)境的生態(tài)類型，初步表明這些同名材料原來是包含多基因型的混合群體，引入到不同的地區(qū)后，為了適應當?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境，就形成了農(nóng)藝性狀和內(nèi)部基因型不同的同名地方品種，特別是地理位置的遠近決定了其生態(tài)型的遠近，從而決定了差異的顯著水平。

對同一地區(qū)內(nèi)不同生態(tài)區(qū)的同名小麥品種進行搜集和保存工作是有效的，不會造成重復，在對不同來源的同名地方品種進行收集、保存、研究和利用的同時分別進行處理，可以科學地反映不同來源材料間的遺傳關(guān)系，為研究小麥地方品種的遺傳異質(zhì)性、遺傳分化以及小麥種質(zhì)資源多樣性的保護十分有利。

但由于農(nóng)藝性狀易受自然環(huán)境和人為因素的影響，并且反映的信息有限，因而根據(jù)農(nóng)藝性狀來分析種質(zhì)資源間的遺傳變異，難以詳細、準確地闡明其遺傳變異情況^[4]。因此，在后期的研究中應進一步進行生化標記和分子標記等方面的分析。

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從表3可以看出，14個農(nóng)藝性狀都具有較大的變異幅度。在株高等10個數(shù)量性狀上，變異系數(shù)最大的是有效分蘗數(shù)，為39.3；變異系數(shù)最小的是株高，為7.1%。結(jié)合表2發(fā)現(xiàn)，幼苗習性、冬春性、幼苗顏色、旗葉角度、株型、穗型、抗倒伏性等7 個性狀在所調(diào)查的等級上都有分布，說明這6個同名材料種質(zhì)資源在這些性狀上具有較大的變異潛力。

對這6個同名材料的部分農(nóng)藝性狀運用SAS進行統(tǒng)計分析，用Excel對每種材料的每個農(nóng)藝性狀作柱狀圖（圖1），以便分析供試材料間農(nóng)藝性狀的遺傳變異水平。

不同來源的同名螞蚱麥株高均較高，且差異不明顯，均在

104.8～112.9 cm之間（圖1-a）。來自留壩的螞蚱麥（4#）穗下節(jié)較短，為32.9 cm；其他5個同名材料較長，均在36.4～42.7 cm之間（圖1-b）。來自留壩的螞蚱麥（4#）穗脖最短，為12.8 cm，其他5個同名材料較長，在17.1～21.2 cm之間（圖1-c）。來自留壩的螞蚱麥（4#）最短，為6.1 cm，其他5個同名材料在7.3～8.1 cm之間（圖1-d）。來自留壩的螞蚱麥（4#）的旗葉長度最長，為28.7 cm，其他5個同名材料在18.8～24.2 cm之間（圖1-e）。來自留壩的螞蚱麥（4#）旗葉寬度最寬，為1.9 cm；其他5個同名材料在1.2～1.4 cm之間（圖1-f）。來自留壩的螞蚱麥（4#）的小穗數(shù)最多，為25個；其他5個同名材料在21～22個之間（圖1-g）。來自留壩的螞蚱麥（4#）的有效穗數(shù)最多，為24個；其他5個同名材料在19～21個之間（圖1-h）。來自岐山的螞蚱麥（1#）的有效分蘗數(shù)最多，為12個；來自留壩的螞蚱麥（4#）最少，為8個；其他為9～10個（圖1-i）。來自岐山（1#）、留壩（4#）的螞蚱麥最大分蘗數(shù)較多，均為15個；其他的為 11～13個（圖1-j）。來自留壩的螞蚱麥（4#）的千粒質(zhì)量最重，為 34.7 g；其他材料在29.6～31.7 g之間（圖1-k）。

由表3、圖1可知，在上述所考察的部分農(nóng)藝性狀中，各供試材料內(nèi)部有差異，但差異不明顯。來自留壩的螞蚱麥材料與其他幾個同名材料間存在較大差異，其他5個材料間有差異，但差異不明顯。

3 結(jié)論與討論

對不同來源的6個同名地方品種螞蚱麥的28個形態(tài)農(nóng)藝性狀進行分析，結(jié)果顯示，各材料內(nèi)部的出苗期、拔節(jié)期、抽穗期、開花期無明顯差異，但材料間有差異，特別是來自留壩的螞蚱麥與另外5種材料差異性較大，其抽穗期比同名的其他材料晚14～17 d。來自留壩的螞蚱麥在冬春性、幼苗習性、旗葉角度、穗型上明顯區(qū)別于同名的其他材料?？疾烨ЯＹ|(zhì)量、株高、穗下節(jié)間長、穗脖長、穗長、旗葉長、旗葉寬、小穗數(shù)、有效穗數(shù)、有效分蘗數(shù)、最大分蘗數(shù)等農(nóng)藝性狀后發(fā)現(xiàn)，這些供試材料內(nèi)部有差異，但差異較??；材料間也存在一些差異，但還是來自留壩的螞蚱麥與其他品種的差異最明顯。來自留壩的螞蚱麥雖然較晚進入抽穗期，但灌漿期葉面積系數(shù)有明顯增大趨勢，使后期籽粒飽滿，千粒質(zhì)量較大。

通過對關(guān)中不同生態(tài)種植區(qū)的6個同名地方小麥品種螞蚱麥的形態(tài)農(nóng)藝性狀進行分析，初步發(fā)現(xiàn)這6個小麥材料由于長期種植于不同的生態(tài)區(qū)已形成了適合于當?shù)胤N植環(huán)境的生態(tài)類型，初步表明這些同名材料原來是包含多基因型的混合群體，引入到不同的地區(qū)后，為了適應當?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境，就形成了農(nóng)藝性狀和內(nèi)部基因型不同的同名地方品種，特別是地理位置的遠近決定了其生態(tài)型的遠近，從而決定了差異的顯著水平。

對同一地區(qū)內(nèi)不同生態(tài)區(qū)的同名小麥品種進行搜集和保存工作是有效的，不會造成重復，在對不同來源的同名地方品種進行收集、保存、研究和利用的同時分別進行處理，可以科學地反映不同來源材料間的遺傳關(guān)系，為研究小麥地方品種的遺傳異質(zhì)性、遺傳分化以及小麥種質(zhì)資源多樣性的保護十分有利。

但由于農(nóng)藝性狀易受自然環(huán)境和人為因素的影響，并且反映的信息有限，因而根據(jù)農(nóng)藝性狀來分析種質(zhì)資源間的遺傳變異，難以詳細、準確地闡明其遺傳變異情況^[4]。因此，在后期的研究中應進一步進行生化標記和分子標記等方面的分析。

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