吳清韓，朱慧，馬瑞君*，劉曉生

1.韓山師范學院生物學系，廣東 潮州 521041；2.汕頭大學理學院，廣東 汕頭 515063

南美蟛蜞菊（Wedelia trilobata(L.) Hitchc.）為菊科（Compositae）蟛蜞菊屬（Wedelia）多年生草本植物，原產(chǎn)于南美洲及中美洲地區(qū)，因其環(huán)境適應性強，繁殖速度快，定居后很快逃逸為野生，已在許多熱帶、亞熱帶國家和地區(qū)形成危害，被列為世界公認的有害入侵雜草（Holm等，1997）。早在80年代南美蟛蜞菊作為地被綠化植物被引入香港，以后迅速在華南地區(qū)發(fā)展蔓延，成功的入侵常常能占據(jù)多樣化的生境，具有較強的適應性、繁殖力和散布力，目前在我國的東北部、東部、南部以及沿海、島嶼等均有入侵，主要生長于路邊、田邊、濕潤草地等處，逐漸成為農(nóng)業(yè)、林業(yè)、園林業(yè)和環(huán)境危害嚴重的雜草（吳彥瓊等，2005；王忠等，2008；王芳等，2009）。

近年來，關于南美蟛蜞菊的研究文獻較多，多集中在光合作用（吳彥瓊和胡玉佳，2004；朱建玲等，2008）、化感作用（駱世明等，1995；聶呈榮等，2004）、成分分析（羅曉茹和董俊興，2005；楊東娟等，2010）、繁殖特性（吳彥瓊等，2005；陳笛等，2006）等方面，然而植物形態(tài)解剖學作為一種研究植物生物特性的經(jīng)典方法卻難以引起足夠重視，加之外來植物的入侵能力與其生物特性之間的關系是入侵生態(tài)學中的基本問題之一（黃建輝等，2003）。此外，一些諸如對多樣化生境的適應性、繁殖力、散布力等外部特性是以內(nèi)部結構作為基礎的（海吾德V H，1979），因此，本文擬通過對南美蟛蜞菊營養(yǎng)器官進行解剖分析探討，并藉此為該植物對生態(tài)的適應性及防治提供解剖學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

供試材料南美蟛蜞菊植株采自廣東省潮州市東麗湖旁（116°22′～117°11′E，23°26′～24°14′N）。取材部位為南美蟛蜞菊不同生長期的地下不定根（成熟老根和幼根）、不定芽、莖、成熟葉片。

1.2 實驗方法

采用常規(guī)徒手切片法對南美蟛蜞菊根、莖、葉進行切片，1%的番紅乙醇染液速染10 s，制成臨時裝片；葉片表皮觀察采用葉片撕取法，水裝片法制成臨時裝片，ΟΛΨΜΠΥΣ ΧΗ30 生物顯微鏡觀察并拍照，顯微圖像經(jīng)Αδοβε Πηοτοσηοπ ΧΣ3圖像處理軟件進行制版。

2 實驗結果

2.1 根

南美蟛蜞菊幼根初生結構橫切面自外而內(nèi)依次分為表皮、皮層和維管柱，表皮常有根毛，在靠近維管柱的皮層中具有分泌道（圖1A, B），橫切面中央為厚壁細胞填充，木質部各種細胞高度木質化，韌皮部分布在各木質部脊之間（圖1A, B）；老根具次生生長，其次生結構橫切面圖自外而內(nèi)依次分為周皮、初生韌皮部（后期可被擠毀）、次生韌皮部、形成層、次生木質部、初生木質部。木質部區(qū)域木質化程度高，所占比例較大，約占整個次生結構橫切面的 1/2。木栓層以及外細胞層常殘缺，在栓內(nèi)層及以內(nèi)薄壁細胞具有明顯的細胞間隙、分泌道以及厚壁細胞零散分布其內(nèi)（圖1C, D）。

2.2 莖

南美蟛蜞菊莖的初生結構和次生結構均由表皮、皮層和維管柱三大部分組成且皮層厚角組織發(fā)達，中央髓部明顯且所占比例大，約占莖橫切面的1/2。莖的初生生長時期短，其初生結構簡單，維管柱由少數(shù)維管束、髓和髓射線三部分組成，莖表皮覆有豐富的有節(jié)表皮毛，皮層薄壁細胞具有豐富的葉綠體，皮層及髓部薄壁細胞常含有晶體，維管柱各部分細胞木質化程度低（圖2A, B）；在次生生長過程中，次生維管束組織產(chǎn)生于初生結構的維管束之間，次生木質部所占比例大且呈完整管狀，明顯將皮層和髓分開，木質部各類細胞高度木質化，形成層易于分辨，韌皮部外方均具有明顯的纖維束。此外皮層薄壁細胞中可見少量的葉綠體及晶體（圖2C, D）。

2.3 葉

南美蟛蜞菊葉片屬典型的異面葉（圖3A, B），上下表皮均具有節(jié)狀表皮毛和無規(guī)則型的氣孔器（上表皮氣孔器數(shù)量少），角質層明顯（圖3C-F）。主脈背脊處表皮細胞壁厚，其下具有1～2層厚角細胞，主脈腹脊處由厚角細胞組成且向外形成凸起。葉脈橫切面具有三束排列成三角形的維管束，中間維管束較兩側維管束大，維管束在木質部和韌皮部均有豐富的厚壁細胞分布，橫切面還有分泌道分布在基本組織中（圖3B）；葉肉中的小脈維管束具有顯著維管束鞘和束鞘延伸，其束鞘延伸至上表皮，束鞘和束鞘延伸均為薄壁細胞，分泌道位于木質部的上方，分泌道周圍明顯環(huán)繞一圈不含葉綠體、細胞質流動快的薄壁細胞（圖3C）。

3 討論

就植物結構而言，欲適應異質性的生態(tài)環(huán)境就必須具有相應的結構基礎（王玉良等，2009）。南美蟛蜞菊莖匍匐，匍匐節(jié)上易產(chǎn)生數(shù)量較多的不定根，由于根的初生生長時期比較長且初生根具有發(fā)達的根毛而擴大吸收面積，提高初生根獲得養(yǎng)分的能力以滿足地上營養(yǎng)器官發(fā)育的需要，生長時期較長的老根具有次生結構，發(fā)達的次生木質部加強了物質運輸?shù)男?，此外次生木質部各種細胞高度木質化增強老根的硬度，次生保護組織周皮的出現(xiàn)能更好的保護根內(nèi)輸導組織在根深侵土壤生長時免受土壤砂石的破壞，提高根穿透土壤的能力（Harper和 Benton，1996），因此南美蟛蜞菊根的初生生長時期長，老根具有次生結構可視為其入侵定居時與本地物種形成地下資源和空間競爭的結構基礎。莖的管狀結構對于莖行使功能是一種既省才又有效的結構（劉穆，2006），南美蟛蜞菊莖次生結構的過早產(chǎn)生，莖內(nèi)次生維管組織木質化程度高且成管狀結構更有利于增強莖的機械支持及運輸功能，從生態(tài)適應性角度來講便是使上部莖直立生長及競爭地上資源和空間的結構基礎。南美蟛蜞菊葉片為異面葉，表皮具有角質層、節(jié)狀表皮毛長且其內(nèi)具有分泌物，柵欄薄壁組織細胞發(fā)達，葉綠體豐富，氣孔器多分布于下表皮，這些結構基礎共同構成陽生植物的典型特征（Schuepp，1993；Meinzer和Goldstein，1985），這也與吳彥瓊（吳彥瓊和胡玉佳，2004）等從生理方面研究南美蟛蜞菊光合特性得出其為喜陽植物，對強光具有極強的忍耐能力的結論相一致，體現(xiàn)出結構與功能的相統(tǒng)一。同時，南美蟛蜞菊葉脈的束鞘延伸為薄壁細胞能擴大葉肉細胞和葉脈的接觸面積，有利于葉肉組織與維管組織之間的物質交換，而且葉表皮細胞也可借助束鞘延細胞與維管組織相連，束鞘、束鞘延伸及其上的表皮細胞共同構成輔助輸導系統(tǒng)（韓利紅和馮玉龍，2007）。此外南美蟛蜞菊葉片、根中具有分泌道，分泌道周圍環(huán)繞一圈具有分泌功能的上皮細胞（王玉良等，2009），分泌物可以通過有限的短途運輸至葉片表面（包括節(jié)狀表皮毛里面的分泌物）及根外，已有研究（駱世明等，1995；聶呈榮等，2004）表明南美蟛蜞菊水提液對其他植物具有明顯的化感作用，但這些成分是否就是分泌道上皮細胞的分泌物以及上皮細胞分泌物的功能還有待進一步的研究。

綜上所述，南美蟛蜞菊營養(yǎng)器官形態(tài)解剖結構特點可助理解該物種入侵適應性的結構基礎，同時也證明經(jīng)典的解剖學研究方法在研究植物與生態(tài)環(huán)境的適應性上是可行的。

4 結論

通過對南美蟛蜞菊的根、莖、葉3大營養(yǎng)器官內(nèi)部解剖結構的觀察分析，從經(jīng)典的形態(tài)解剖學角度探討其入侵的適應性結構基礎：根莖具有次生生長，次生結構發(fā)達且高度木質化，增強根莖機械支撐能力和提高輸導組織的運輸效率，發(fā)達的不定根系及堅硬的莖干使其既能適應匍匐又能直立生長，保證其在入侵地占有絕對的空間優(yōu)勢，陽生型葉片結構內(nèi)部及根具有豐富的分泌道，分泌物能影響入侵地生態(tài)系統(tǒng)的微環(huán)境，特別是葉片表皮上的節(jié)狀腺毛，更能使其減少蟲害的發(fā)生。因此，對入侵植物南美蟛蜞菊營養(yǎng)器官的形態(tài)解剖研究能為解釋該植物對生態(tài)的適應性及防治提供解剖學依據(jù)。

HARPER J L, BENTON R A.1996.The behaviour of seeds in soil II.The germination of seeds on the surface of a water supplying substrate[J].Journal of Ecology, 54: 151-166.

HOLM L G, PLUCKNETT DL, PANCHO J V, et al.1997.The world’s worst weeds: Distribution and Biology[M].Honolulu: University Press of Hawaii: 212-216.

MEINZER F, GOLDSTEIN G.1985.Some consequences of leaf pubescence in the Andean giant rosette plantEspeletia timotensis[J].Ecology, 66(2): 512-520.

SCHUEPP P H.1993.Tansley review: No.59 Leaf boundary layers[J].New Phytologist, 125(3): 477-507.

陳笛, 劉家亮, 孟祥春, 等.2006.南美蟛蜞菊花的生長發(fā)育[J].植物學通報, 23(1): 37-43.

海吾德 V H.1979.植物分類學[M].柯植芬, 譯.北京: 科學出版社:42-43.

韓利紅, 馮玉龍.2007.發(fā)育初期對紫莖澤蘭化感作用的影響[J].生態(tài)學報, 27(3): 1186-1191.

黃建輝, 韓興國, 楊親二, 等.2003.外來種入侵的生物學與生態(tài)學基礎的若干問題[J].生物多樣性, 11(3): 240-247.

劉穆.2006.種子植物形態(tài)解剖學導論[M].3版.北京: 科學出版社:179-246.

羅曉茹, 董俊興.2005.蟛蜞菊屬植物化學成分及藥理作用研究進展[J].中藥材, 28(4): 347-350.

駱世明, 林象聯(lián), 曾任森, 等.1995.華南農(nóng)區(qū)典型植物的化感作用研究[J].生態(tài)科學, (2): 114-128.

聶呈榮, 曾任森, 駱世明, 等.2004.三裂葉蟛蜞菊對水稻化感作用的初步研究[J].作物學報, 30(9): 942-946.

王芳, 王瑞江, 莊平弟, 等.2009.廣東外來入侵植物現(xiàn)狀和防治策略[J].生態(tài)學雜志, 28(10): 2088-2093.

王 忠, 董仕勇, 羅燕燕, 等.2008.廣州外來入侵植物[J].熱帶亞熱帶植物學報, 16(1): 29-38.

王玉良, 高瑞如, 余玖銀.2009.外來植物加拿大一枝黃花(Solidago Canadensis)入侵的結構基礎[J].生態(tài)學報, 29(1):108-119.

吳彥瓊, 胡玉佳, 陳江寧.2005.外來植物南美蟛蜞菊的繁殖特性[J].中山大學學報：自然科學版, 44(6): 93-96.

吳彥瓊, 胡玉佳, 廖富林.2005.從引進到潛在入侵的植物——南美蟛蜞菊[J].廣西植物, 25(5): 413-418.

吳彥瓊, 胡玉佳.2004.外來植物南美蟛蜞菊、裂葉牽牛和五爪金龍的光合特性[J].生態(tài)學報, 24(10): 2334-2339.

楊東娟, 郭守軍, 陳遠平, 等.2010.南美蟛蜞菊葉揮發(fā)油化學成分分析[J].西北林學院學報, 25(1): 131-134.

朱建玲, 徐志防, 曹洪麟, 等.2008.鎘對南美蟛蜞菊光合特性的影響[J].生態(tài)環(huán)境, 17(2): 657-660.