許濤　蒲小鵬　崔瑩　等

摘要：通過對瑪曲人工草地（一年生燕麥地、兩年披堿草地）、天然草地和撂荒地的群落特征分析比較，結(jié)果表明：天然草地的群落中優(yōu)勢種為早熟禾（Poa pretensis）、披堿草（Elymus dahuricus），優(yōu)勢度分別為0.798、0.627；一年生燕麥地的雜草主要有香薷（Elsholtzia ciliate）、蓬子菜（Galium verum）、微孔草（Microula sikkimensis），優(yōu)勢度從大到小依次為：0.204，0.142和0.082；兩年生披堿草地中，披堿草也處于優(yōu)勢地位，但雜草產(chǎn)量占群落總產(chǎn)量的6%以上，必須進行適當?shù)某s；撂荒地地上生物量從839 gm2降為62 gm2，生產(chǎn)能力降低，因此必須進行封育；分析表明，物種的多樣性指數(shù)與物種均勻度指數(shù)呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），與豐富度指數(shù)呈顯著正相關(guān)（P<0.05），豐富度指數(shù)與均勻度指數(shù)呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）。

關(guān)鍵詞：高寒草地；人工草地；生物多樣性；瑪曲

中圖分類號：文獻標識碼：A文章編號：10095500（2013）06001906

甘肅省瑪曲縣有“黃河首曲”之稱，是黃河上游重要的水源補充區(qū)和調(diào)蓄區(qū)。近年來由于自然因素和人為因素的影響，瑪曲草地生態(tài)環(huán)境在持續(xù)惡化，據(jù)統(tǒng)計，瑪曲縣90%的天然草原不同程度出現(xiàn)退化，沙化草地面積達5.3 hm2，其中沙丘面積0.7 hm2，草原退化已成為限制我國草地生態(tài)功能發(fā)揮、生產(chǎn)力提高的重要因素[1]。同時近乎“掠奪式”的利用方式使草原退化嚴重，濕地萎縮[2]。草地退化又導致優(yōu)質(zhì)牧草減少、而雜草和毒草卻呈指數(shù)型增加，生物的生產(chǎn)力嚴重下降。部分草原由于過牧嚴重，產(chǎn)生大面積“黑土灘”次生裸地，草地群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化、生物多樣性喪失[3，4]。而草地的恢復，首先是植被的恢復，植被恢復通過改善“土壤—植物”系統(tǒng)的局部生態(tài)環(huán)境，帶動物種多樣性的形成，最后使草地的土壤結(jié)構(gòu)及其理化性質(zhì)得以恢復[5，6]。由于退化草地受到當?shù)馗吆畤揽嶙匀粭l件的限制，植被恢復較慢，只有在退化草地建植人工草地，以加快退化草地植被恢復。

人工草地不僅能提供牧草，同時也是退化草地植被恢復和重建的重要措施之一。在一些退化草地運用老芒麥（Elymus sibiricus）、垂穗披堿草（E.nutans）、冷地早熟禾（Poa cryrnophila）、中華羊茅（Festuca sinensis）等多年生牧草建植高效人工草地，取得了明顯的經(jīng)濟效益和生態(tài)效益[7]。但是，采用多年生禾本科牧草建植的人工草地，利用3～5年后因管理和利用不當、毒雜草侵入以及土壤有效養(yǎng)分不足等因素而出現(xiàn)逆向演替[8]，為人工草地的持續(xù)利用提出了挑戰(zhàn)。因此，了解黃河源區(qū)人工草地的群落結(jié)構(gòu)和功能，對實現(xiàn)人工草地的高效培育和合理利用，全面發(fā)揮其生產(chǎn)和生態(tài)功能具有重要的指導意義。通過分析退化草地、建植人工草地群落的群落特征及多樣性變化，以期為研究區(qū)草地的恢復和重建提供科學依據(jù)。

1材料和方法

1.1試驗地概況

試驗地選定在瑪曲縣大水種畜場，東南與四川省若爾蓋縣相連，地理位置E 102°16′，N 34°00′，海拔3 430 m，擁有可利用天然草地面積6 000 hm2，主要草地類型為高寒草甸，平均海拔3 300 m，氣候以高寒濕潤為主要特征，無絕對無霜期[9]；年均溫1.2 ℃，平均風速2.5 ms，最大風速36 ms，全年大風日數(shù)為77.1 d，年均降水量615.5 mm，年蒸發(fā)量1 353.4 mm，年均日照時數(shù)2 583.9 h[10]。當?shù)靥烊徊莸氐亩翰莸赜袊鷻诒Ｗo，優(yōu)勢種是早熟禾（Poa pratensis）、嵩草（Kobresia spp.）、垂穗披堿草、扁蓄豆（Pococokia ruthenica）等，放牧利用時間在每年12月～翌年5月。

1.2調(diào)查方法

根據(jù)草地生產(chǎn)勞動措施對草地干擾程度的不同，選擇分析瑪曲地區(qū)天然草地、撂荒地、一年生人工草地（燕麥地）、多年生人工草地（披堿草地）4個樣地的群落多樣性的變化，希望能對草地退化的恢復起到一定的指導作用。各樣地間主要特征見表1。測定時間為2012年8月下旬，測定指標為樣方中主要植物的蓋度、密度、頻度、高度、產(chǎn)量，計算其優(yōu)勢度[11]，并通過優(yōu)勢度進一步分析其豐富度指數(shù)（R）、群落多樣性指數(shù)（H`）和均勻度指數(shù)（J）。各指標測量方法：

（1）高度：在每小區(qū)隨機選取10株燕麥，用鋼卷尺測其自然高度，并計算平均值。

（2）蓋度：或稱覆蓋度，指草地植物地上部覆蓋地面的程度，用針刺法測定。

（3）密度：單位面積（樣地）上某個種的全部個體數(shù)，以每平方米多少株計，對密叢型的禾草、莎草則可以每平方米多少叢計。

（4）頻度：某種植物出現(xiàn)的樣方的百分率（不論在樣方內(nèi)個體數(shù)量多少），以20次頻度框的結(jié)果進行計算。

2結(jié)果與分析

2.1群落結(jié)構(gòu)特征

2.1.1天然草地

大水種畜場附近的天然草地由于有圍欄保護，其植被完好，沒有明顯裸地，該群落中蓋度和產(chǎn)量最大的為禾草，主要是早熟禾、披堿草，高度最大為處于抽穗期的披堿草，分布于群落最上層。對表2中數(shù)據(jù)進行極大值標準化后，計算優(yōu)勢度SDR5，則該群落中主要植物依SDR由大到小的順序為：早熟禾>披堿草>嵩草>委陵菜>蒲公英>香青>防風>扁蓄豆等，由此可見該群落優(yōu)勢種為禾草和嵩草，是適口性最好的牧草；其次是菊科植物，在空間垂直位置上分布于群落中層；扁蓄豆雖然營養(yǎng)價值高，但由于生長矮小，飼用價值不大。同時，主要毒雜草為龍膽、毛茛、唐松草、乳漿大戟、甘肅馬先蒿、棘豆、狼毒、內(nèi)蒙黃芪、微孔草，占到主要物種數(shù)的39%，產(chǎn)量之和（126.2 gm2）占到總地上植物量（839 gm2）的15%，說明群落中毒雜草較多，這也進一步說明如果適口性好的禾草、嵩草退化后，有可能造成毒雜草泛濫，草地經(jīng)濟價值下降。

2.1.2一年生燕麥人工草地

在該群落中燕麥處于絕對優(yōu)勢地位，它在生長后期通過其產(chǎn)量和高度完全抑制了雜草生長。該樣地的雜草主要有香薷、蓬子菜、微孔草，優(yōu)勢度從大到小依次為：0.204、0.142、

2.1.3多年生人工草地

在兩年生披堿草人工草地中，披堿草處于群落的絕對優(yōu)勢地位，但在該群落中雜草的種類增多，達到8種；產(chǎn)量占群落總產(chǎn)量的6%以上。雜草中優(yōu)勢種為灰綠藜、香薷、微孔草，優(yōu)勢度為0.237，0.193和0.143；次優(yōu)勢種為黃花蒿、刺兒菜、拉拉藤等，優(yōu)勢度依次為0.077、0.069和0.062。由于灰綠藜、微孔草等雜草頻度、高度均較高，因此，該草地要進行必要的雜草控制，否則影響牧草產(chǎn)量。

2.4撂荒地

撂荒地的草地群落特征各項指標數(shù)據(jù)相比天然草地群落各項指標均明顯降低，群落種類組成發(fā)生了根本性變化。天然群落中的優(yōu)勢種消失，雜毒草正以很強的勢頭侵入。相比天然草地，牧草種類減少，蓋度和高度均明顯降低，優(yōu)勢種已從天然草地的早熟禾、披堿草變?yōu)楦拭C馬先蒿、烏頭、黃花蒿等。地上生物量也從原來的839 gm2降為現(xiàn)在的62 gm2，生產(chǎn)

2.2群落數(shù)量特征

物種多樣性是衡量植物群落結(jié)構(gòu)的重要參數(shù)，能反映群落內(nèi)物種分布的均勻程度和數(shù)量及各物種對資源的利用能力和對生境條件的適應能力，它能客觀地反映群落內(nèi)物種組成的變化[11]。物種多樣性指數(shù)包括物種豐富度和均勻度指數(shù)[12]，而豐富度即某一群落所含的植物物種總數(shù)，它是群落多樣性的最基本特征。天然草地的群落豐富度指數(shù)最高。而且天然草地如果嚴重退化以后，不論經(jīng)過自然修復還是人工建植，短期內(nèi)還是很難提高群落的豐富度，這與周華坤等[13]認為的退化草地群落比人工草地群落具有較高的豐富度相一致。從均勻度指數(shù)分析，天然草地和撂荒地的均勻度指數(shù)（2.18和1.48）高于人工草地，人工草地的均勻度指數(shù)為兩年生披堿草地（0.99）高于一年生燕麥草地（0.86）；而天然草地的多樣性指數(shù)也處于

最高的水平。由于人工群落中優(yōu)勢種的優(yōu)勢度明顯，在群落中遠遠高于其他草種，占有主導地位，這是導致人工草地均勻度、多樣性指數(shù)下降的原因。經(jīng)相關(guān)分析表明，物種的多樣性指數(shù)與豐富度指數(shù)呈顯著正相關(guān)（P<0.05），與物種均勻度指數(shù)呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），豐富度指數(shù)與均勻度指數(shù)呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）。

3討論

不同土地利用條件下群落多樣性變化明顯。人工草地中由于優(yōu)勢種占有絕對優(yōu)勢，從而抑制了其他植物的生長，導致人工草地多樣性較低。這符合植物生態(tài)學中一個重要的理論，即在生物量最高的群落中，種多樣性指數(shù)卻表現(xiàn)出較低的趨勢[14]。相關(guān)研究表明，物種多樣性的變化可以間接反映草地的退化狀況，同時與群落的穩(wěn)定性也存在緊密的聯(lián)系[15]，物種多樣性、豐富度和均勻度指數(shù)三者綜合反映生物群落的結(jié)構(gòu)特征和生產(chǎn)力水平。我國學者也從不同的角度對物種的多樣性進行研究和分析[16]。隨著群落重要值的降低，群落的物種多樣性與均勻度降低，豐富度降低或呈波動性變化不明顯。草地生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)性和草地生產(chǎn)力的維持在很大程度上依賴于草地群落的生物多樣性，而群落內(nèi)物種組成和多樣性的變化可使生物群落的功能特征發(fā)生變化，從而改變植被生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能，影響整個區(qū)域的生態(tài)狀況[17-19]。

為了保護黃河源區(qū)瑪曲生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定、群落的生物多樣性，治理黑土灘退化草地，需運用生態(tài)學的原理和方法，在退化程度較輕的區(qū)域采取封育禁牧的措施使天然草地得到恢復；在一些嚴重退化區(qū)域通過建植人工草地，建立高寒草地促進生態(tài)經(jīng)濟復合系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展[20]，使畜牧業(yè)生產(chǎn)和草地保護有機地結(jié)合，形成既保護黃河源區(qū)生態(tài)系統(tǒng)，又能促進地方經(jīng)濟社會的可持續(xù)發(fā)展的兩全機制，使其產(chǎn)生較好的生態(tài)效益、經(jīng)濟效益和社會效益[21]。

4小結(jié)

（1）從草地的群落特征分析：天然草地的植被量大，物種豐富，群落結(jié)構(gòu)合理，優(yōu)勢種為早熟禾、披堿草，優(yōu)勢度分別為0.798、0.627，毒雜草較多，占到主要物種數(shù)的39%，產(chǎn)量之和（126.2 gm2）占到總地上植物量（839 gm2）的15%；一年生燕麥草地中，燕麥處于絕對優(yōu)勢地位，產(chǎn)量和高度都較高，該樣地的雜草主要有香薷、蓬子菜、微孔草，優(yōu)勢度從大到小依次為：0.204，0.142和0.082，地上生物量占群落總生物量的比例很低；兩年生披堿草地中，披堿草也處于優(yōu)勢地位，但雜草種類和比例較多：達到8種，產(chǎn)量占群落總產(chǎn)量的6%以上，必須進行適當?shù)某s，否則影響草地產(chǎn)量；撂荒地由于退化嚴重，群落結(jié)構(gòu)與特征均出現(xiàn)了變化，地上生物量也從原來的839 gm2降為62 gm2，生產(chǎn)能力降低，因此必須進行封育。

（2）4類群落中天然草地的豐富度指數(shù)最高，為23種，一年生燕麥草地的最低，為7種；多樣性指數(shù)天然草地最高，為6.84，一年生燕麥地最低，為1.68；分析表明，物種的多樣性指數(shù)與豐富度指數(shù)呈顯著正相關(guān)（P<0.05），與物種均勻度指數(shù)呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），豐富度指數(shù)與均勻度指數(shù)呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）。

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