楊全勇　王秀峰　張蒙等

摘要：以8個黃瓜品種為試材，研究了弱光條件下亞適溫對黃瓜幼苗生長及抗氧化酶活性的影響。結(jié)果表明，弱光條件下經(jīng)過14 d亞適溫處理后，‘津優(yōu)5號、‘津優(yōu)1號、‘沃優(yōu)2號和‘津優(yōu)35號長勢較好；與適溫對照相比，這4個品種電解質(zhì)滲漏率增加較小，葉綠素（a+b）含量降低較小，可溶性蛋白質(zhì)含量和抗氧化酶活性增加較大。表明在弱光條件下這4個品種對亞適溫的適應(yīng)能力優(yōu)于 其它參試品種，適宜在我國北方冬季日光溫室栽培。

關(guān)鍵詞：黃瓜；弱光；亞適溫；抗氧化酶活性

中圖分類號：S642.201文獻標識號：A文章編號：1001-4942（2014）07-0042-05

AbstractThe effects of low light and suboptimal temperature on growth and antioxidant enzyme activities of cucumber seedlings were studied with eight cucumber varieties as experiment materials. The results showed that Jinyou 5， Jinyou 1， Woyou 2 and Jinyou 35 grew better after treated for 14 days under low light and suboptimal temperature； compared with optimal temperature， the increase of electrolyte leakage of the four varieties was smaller， while those of soluble protein content and antioxidant enzyme activities were larger， and the content of chlorophyll（a+b） decreased a little. All these indicated that the adaptability of the four varieties to suboptimal temperature under low light condition was superior to the others， so they were suitable for cultivation in solar greenhouse in winter of northern China.

Key wordsCucumber； Low light； Suboptimal temperature； Antioxidant enzyme activity

我國北方大部分地區(qū)設(shè)施栽培是以非加溫的日光溫室和塑料大棚為主，低溫冷害發(fā)生頻繁，弱光亞適溫逆境也較為常見[1，2]。黃瓜屬于喜溫喜光植物，冬春季節(jié)的弱光亞適溫嚴重影響黃瓜的產(chǎn)量和品質(zhì)[3～5]。荷蘭、英國等設(shè)施園藝發(fā)達國家常采用加溫和補光等措施來調(diào)控設(shè)施內(nèi)部環(huán)境，使設(shè)施內(nèi)的最低溫度控制在15℃以上。而我國由于經(jīng)濟和成本等原因，尚不能在大面積生產(chǎn)中進行人工補光或加溫，這使得弱光亞適溫逆境的研究更為重要[5～10]。黃瓜耐弱光亞適溫能力是由黃瓜自身長期適應(yīng)環(huán)境而形成的、并且受遺傳因素控制的一種生理特性。在弱光亞適溫的逆境條件下，黃瓜通過形態(tài)變化、生理生化反應(yīng)和代謝功能等的改變，來提高自身對逆境脅迫的適應(yīng)能力。不同的黃瓜品種對弱光亞適溫逆境的適應(yīng)能力存在差異[5]。為此，本試驗通過人工模擬弱光亞適溫環(huán)境，研究了不同黃瓜品種在弱光亞適溫逆境條件下幼苗生長及抗氧化酶活性的變化，探究不同黃瓜品種對弱光亞適溫脅迫環(huán)境適應(yīng)性差異的生理基礎(chǔ)，旨在篩選適宜北方冬季日光溫室栽培的黃瓜品種，并為黃瓜保護地栽培提供一定的指導。

1材料與方法

試驗處理：每個黃瓜品種挑選100粒飽滿的種子進行溫湯浸種，催芽，播種。栽培基質(zhì)選取草炭與蛭石2∶1混合配制，將混好的基質(zhì)填入直徑8 cm育苗缽中，澆透水，每品種設(shè)30個育苗缽，擺放于山東農(nóng)業(yè)大學玻璃溫室育苗床上。播種后，進行常規(guī)管理，根據(jù)天氣情況和基質(zhì)的缺水情況進行澆水，子葉展開后每兩天澆1次營養(yǎng)液（營養(yǎng)液為山崎配方）。當幼苗長至三葉一心時，挑選長勢相對一致的幼苗轉(zhuǎn)移至寧波產(chǎn)GXZ型光照培養(yǎng)箱內(nèi)，在常溫弱光下適應(yīng)3 d后進行亞適溫處理。處理前為0 d， 亞適溫處理14 d為T 14 d，適溫對照14 d為CK 14 d。通過查閱文獻亞適溫處理的溫度為18℃/12℃（晝/夜），適溫對照為25℃/18℃（晝/夜）。光量子通量密度（PFD）為100 μmol/（m2·s），日照時數(shù)12 h，相對濕度80%左右。處理14 d后測定各項指標，重復(fù)3次，取平均值。采用Excel 2003軟件處理數(shù)據(jù)和繪圖，采用Duncans新復(fù)極差法進行差異顯著性檢驗。

1.2測定項目及方法

弱光條件下經(jīng)過14 d亞適溫處理黃瓜不同品種幼苗的Chl a、Chl b和Chl（a+b）含量較適溫對照均有不同程度的降低，原因可能是亞適溫影響葉綠素合成，加快葉綠素的降解，或者是亞適溫影響黃瓜幼苗根系對鎂和鐵的吸收，進而對葉綠素含量產(chǎn)生影響，原因有待于進一步探究。陳青君等[5]研究表明，在低溫弱光脅迫下，黃瓜幼苗的Chl（a+b）含量降低，這與低溫脅迫下葉綠素生物合成酶的活性降低和光照的強弱程度有關(guān)。除‘WY2 以外其它黃瓜品種幼苗葉綠素a/b均有不同程度的降低，說明弱光亞適溫脅迫下黃瓜幼苗通過增加葉綠素b的相對含量，進而增加天線色素在捕光色素復(fù)合體中所占的比例，從而更有效捕獲有限的光能[18～20]。

抗寒型的黃瓜品種在低溫脅迫下其蛋白質(zhì)合成系統(tǒng)運行正常，而對低溫脅迫較為敏感的黃瓜品種，許多蛋白質(zhì)合成系統(tǒng)會受到明顯的抑制，主要表現(xiàn)為蛋白質(zhì)的亞基種類減少含量降低。李本湘等提出了一種與抗寒性相關(guān)的蛋白質(zhì)合成模式：低溫脅迫下，可溶性糖增加，細胞液濃度升高，從而導致ABA積累，特殊的蛋白質(zhì)合成，植物產(chǎn)生較為顯著的抗寒力。在植物經(jīng)受冷馴化的過程中，組織中可溶性蛋白質(zhì)含量的增加是植物產(chǎn)生抗寒性的重要過程。經(jīng)過14 d弱光亞適溫脅迫處理后發(fā)現(xiàn)‘JY1、 ‘WY2、‘JY5和‘JY3可溶性蛋白增加較為明顯。

正常情況下，植物體內(nèi)活性氧產(chǎn)生和清除處于相對平衡的狀態(tài)，不會對細胞產(chǎn)生損害，當植物受到逆境脅迫時，這種平衡體系就會遭到破壞，活性氧清除系統(tǒng)特別是抗氧化酶類就會表現(xiàn)出應(yīng)激反應(yīng)。清除體內(nèi)多余的活性氧以緩解脅迫對植物膜系統(tǒng)造成的傷害。周艷紅等[21]研究表明，低溫弱光處理后，黃瓜幼苗SOD、POD活性均有顯著提高，表明植株為避免遭受脅迫傷害而做出的適應(yīng)性反應(yīng)。說明植株在逆境脅迫下，體內(nèi)生成了相應(yīng)的氧自由基，并且過多的氧自由基可能已超過SOD和POD等抗氧化系的清除能力，所以部分未能清除的活性氧引起膜脂過氧化（MDA含量的增加），從而導致膜系統(tǒng)的損傷，電解質(zhì)滲漏率升高。郁繼華等[22]研究表明， 耐低溫弱光脅迫能力強的辣椒品種在低溫弱光下能維持較高水平的SOD、POD和CAT活性，較好地防止膜脂過氧化作用，使膜系統(tǒng)受到的傷害較少。在本試驗中，經(jīng)過14 d弱光亞適溫逆境脅迫后，不同黃瓜品種的SOD、POD、CAT、APX活性都有不同程度的提高，與適溫對照相比，‘JY5、‘JY35、‘JY1和‘WY2的抗氧化酶活性增加較大?！甔T和‘JY4增加較小。

通過對比不同黃瓜品種幼苗的電解質(zhì)滲漏率和抗氧化酶活性可以發(fā)現(xiàn)，‘JY5、 ‘JY1、‘JY35和‘WY2耐弱光亞適溫能力較強，亞適溫對其造成的逆境傷害較小，膜系統(tǒng)受到的傷害較少，故‘JY5、‘JY1、‘JY35和‘WY2黃瓜幼苗的長勢優(yōu)于其它品種。通過對比不同黃瓜品種幼苗葉面積大小和葉綠素含量可以發(fā)現(xiàn)，‘JY5、‘JY1、‘WY2和‘JY35葉面積增長較大且Chl（a+b）含量降低較小，且其干物質(zhì)積累量增加較為明顯。

綜上所述，黃瓜品種之間對弱光亞適溫的耐性存在明顯差異。津優(yōu)5號（JY5）、津優(yōu)35號（JY35）、津優(yōu)1號（JY1）和沃優(yōu)2號（WY2）耐弱光亞適溫能力較強，適宜在我國北方冬季日光溫室栽培。

參考文獻：

[1]王永健，張海英，張峰.低溫弱光對不同黃瓜品種幼苗光合作用的影響[J].園藝學報， 2001，28（3）：230-231.

[2]胡文海，喻景權(quán).低溫弱光對番茄葉片光合作用和葉綠素熒光參數(shù)的影響[J].園藝學報，2001，28（1）：41-46.

[3]高麗紅，陳青君，張福墁.不同類型黃瓜品種設(shè)施栽培的適應(yīng)性研究[J].中國蔬菜，2002（3）：20-23.

[4]高麗紅，張福墁，陳青君.不同類型黃瓜生長發(fā)育與環(huán)境因子的關(guān)系[J].中國農(nóng)業(yè)大學學報， 2000，5（3）：58-62.

[5]陳青君，張福墁，高麗紅.不同類型黃瓜苗期對亞適溫弱光生理適應(yīng)的差異[J].中國農(nóng)學通報， 2003，19（2）：13-15.

[6]陳青君，張福墁，王永健.臨界低溫弱光對黃瓜光合特性及其酶變化的影響[J].華北農(nóng)學報，2003，18（4）：31-34.

[7]陳青君，張福墁，王永健，等.黃瓜對低溫弱光反應(yīng)的生理特征研究[J].中國農(nóng)業(yè)科學，2003，36（1）：77-81.

[8]Den Nijs A P M， Smeets L. Analysis of differences in growth of cucumber genotypes under low light conditions in relation to night temperature[J].Euphytica ，1987， 36（1）：19-31.

[9]Aoki S， Oda M， Nagaoka M. Chilling and heat sensitive in cucumber seedlings measured by chlorophyll fluorescence[J]. Btill Natlres Instveg Plants Tea Japan A，1988， 2： 81-92.

[10]Wehner T C. Estimates of heritabilities and variance components for low-temperature germination ability in cucumber[J].Horticultural Science，1984，109（5）： 664-667.

[11]龔建華，向軍.黃瓜群體葉面積無破壞性速測方法研究[J]. 中國蔬菜，2001（4）：7-9.

[12]李合生，孫群，趙世杰.植物生理生化實驗原理和技術(shù)[M].北京：高等教育出版社，2000：138-142

[13]朱祝軍，喻景權(quán).氮素形態(tài)和光照強度對煙草生長和H2O2清除酶活性的影響[J].植物營養(yǎng)與肥料學報， 1998，4（4）：379-385.

[14]Prochazkova D， Sairam R K， Srivastava G C， et al. Oxidative stress and antioxidant activity as the basis of senescence in maize leaves[J]. Plant Science， 2001，161（4）：765-771.

[15]Cakmak I， Marschner H. Magnesium deficiency and high light intensity enhance activities of superoxide dismutase， ascorbate peroxidase， and glutathione reductase in bean leaves[J]. Plant Physiology， 1992，98（4）：1222-1227.

[16]Nakano Y， Asada K.Hydrogen peroxide scanvenged by ascorbated specific peroxidase in spinach chloroplast[J]. Plant and Cell Physiology， 1981，22（5）：867-880.

[17]Bradford M M. A rapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein-dye binding[J].Analytical Biochemistry，1976，72（1/2）：248-254.

[18]艾希珍，張振賢，何啟偉，等.日光溫室主要生態(tài)因子變化規(guī)律及其對黃瓜光合作用的影響[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學報，2002，8（1）：41-46.

[19]Hikosaka K.Effects of leaf age， nitrogen nutrition and photon flux density on the organization of the photosynthetic apparatus in leaves of a vine（Iponioea tricolor Cav.）grown horizontally to avoid mutual shading of leaves[J]. Plant Springer-Verlag，1996，198（1）：144-150.

[20]曾紀晴，劉鴻先，王以柔，等.黃瓜幼苗子葉在低溫下的光抑制及其恢復(fù)[J].植物生理學報，1997，23（1）：15-20.

[21]周艷紅，喻景權(quán)，錢瓊秋，等.低溫弱光對黃瓜幼苗生長及抗氧化酶活性的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學報，2003，14（6）：921-924.

[22]郁繼華，張國斌，馮致，等.低溫弱光對辣椒幼苗抗氧化酶活性與質(zhì)膜透性的影響[J].西北植物學報，2005，25（12）：2478-2483.山 東 農(nóng) 業(yè) 科 學2014，46（7）：47～50Shandong Agricultural Sciences

[16]Nakano Y， Asada K.Hydrogen peroxide scanvenged by ascorbated specific peroxidase in spinach chloroplast[J]. Plant and Cell Physiology， 1981，22（5）：867-880.

[17]Bradford M M. A rapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein-dye binding[J].Analytical Biochemistry，1976，72（1/2）：248-254.

[18]艾希珍，張振賢，何啟偉，等.日光溫室主要生態(tài)因子變化規(guī)律及其對黃瓜光合作用的影響[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學報，2002，8（1）：41-46.

[19]Hikosaka K.Effects of leaf age， nitrogen nutrition and photon flux density on the organization of the photosynthetic apparatus in leaves of a vine（Iponioea tricolor Cav.）grown horizontally to avoid mutual shading of leaves[J]. Plant Springer-Verlag，1996，198（1）：144-150.

[20]曾紀晴，劉鴻先，王以柔，等.黃瓜幼苗子葉在低溫下的光抑制及其恢復(fù)[J].植物生理學報，1997，23（1）：15-20.

[21]周艷紅，喻景權(quán)，錢瓊秋，等.低溫弱光對黃瓜幼苗生長及抗氧化酶活性的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學報，2003，14（6）：921-924.

[22]郁繼華，張國斌，馮致，等.低溫弱光對辣椒幼苗抗氧化酶活性與質(zhì)膜透性的影響[J].西北植物學報，2005，25（12）：2478-2483.山 東 農(nóng) 業(yè) 科 學2014，46（7）：47～50Shandong Agricultural Sciences

[16]Nakano Y， Asada K.Hydrogen peroxide scanvenged by ascorbated specific peroxidase in spinach chloroplast[J]. Plant and Cell Physiology， 1981，22（5）：867-880.

[17]Bradford M M. A rapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein-dye binding[J].Analytical Biochemistry，1976，72（1/2）：248-254.

[18]艾希珍，張振賢，何啟偉，等.日光溫室主要生態(tài)因子變化規(guī)律及其對黃瓜光合作用的影響[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學報，2002，8（1）：41-46.

[19]Hikosaka K.Effects of leaf age， nitrogen nutrition and photon flux density on the organization of the photosynthetic apparatus in leaves of a vine（Iponioea tricolor Cav.）grown horizontally to avoid mutual shading of leaves[J]. Plant Springer-Verlag，1996，198（1）：144-150.

[20]曾紀晴，劉鴻先，王以柔，等.黃瓜幼苗子葉在低溫下的光抑制及其恢復(fù)[J].植物生理學報，1997，23（1）：15-20.

[21]周艷紅，喻景權(quán)，錢瓊秋，等.低溫弱光對黃瓜幼苗生長及抗氧化酶活性的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學報，2003，14（6）：921-924.

[22]郁繼華，張國斌，馮致，等.低溫弱光對辣椒幼苗抗氧化酶活性與質(zhì)膜透性的影響[J].西北植物學報，2005，25（12）：2478-2483.山 東 農(nóng) 業(yè) 科 學2014，46（7）：47～50Shandong Agricultural Sciences