吳雁雯, 張金池, 顧哲衍, 劉 鑫, 韓 誠(chéng)

(南京林業(yè)大學(xué), 南京 210037)

百山祖兩種闊葉木本植物的光合蒸騰作用特性研究

吳雁雯, 張金池, 顧哲衍, 劉 鑫, 韓 誠(chéng)

(南京林業(yè)大學(xué), 南京 210037)

利用Li-6400便攜式光合測(cè)定儀分別對(duì)鳳陽(yáng)山—百山祖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)闊葉混交林中2種常見(jiàn)木本植物尖萼紫莖(Stewartiaacutisepala)和小葉白辛樹(Pterostyraxcorymbosus)的光合蒸騰特性進(jìn)行了研究，并應(yīng)用相關(guān)性分析與逐步回歸分析法就上述植物各生理生態(tài)因子對(duì)凈光合速率(Pn)和蒸騰速率(Tr)的影響進(jìn)行了分析。結(jié)果表明：(1) 尖萼紫莖的Pn主要影響因子是水分利用率(WUE)、太陽(yáng)輻射(PYR)，而小葉白辛樹的主要影響因子則是胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)(Ci)，PYR，且在Pn日變化過(guò)程中，尖萼紫莖的值始終大于小葉白辛樹，可以判斷尖萼紫莖的光合作用比小葉白辛樹要強(qiáng)；(2) 影響尖萼紫莖Tr的主要因子是氣孔導(dǎo)度(Gs)及光合有效輻射(PAR)，影響小葉白辛樹的主要因子則是Gs、空氣相對(duì)濕度(RH)，而據(jù)Tr日變化可發(fā)現(xiàn)尖萼紫莖的蒸騰作用強(qiáng)于小葉白辛樹；(3) 對(duì)2種植物WUE的分析可知，尖萼紫莖的碳水平衡性優(yōu)于小葉白辛樹。且總體而言，在該生境中，制約尖萼紫莖光合蒸騰作用的因子比小葉白辛樹少。因此，尖萼紫莖對(duì)該生境適應(yīng)性優(yōu)于小葉白辛樹，分布更為廣泛。

百山祖; 凈光合速率; 蒸騰速率; 生理因子; 生態(tài)因子

森林生態(tài)系統(tǒng)水源涵養(yǎng)功能與生態(tài)效益評(píng)價(jià)都與其光合—蒸騰作用的準(zhǔn)確估算密切相關(guān)[1]。由于森林生態(tài)系統(tǒng)由不同等級(jí)水平的系統(tǒng)組成，而從林木個(gè)體到森林生態(tài)系統(tǒng)之間具有不同的尺度特征，因此尺度外推是完成從林木個(gè)體水平光合蒸騰作用觀測(cè)到森林生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)推算的重要手段。林分的樹種組成多樣性以及不同樹種的林木個(gè)體光合蒸騰特性的差異成為近年研究的重點(diǎn)[2-4]。生理生態(tài)因子諸如氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、氣孔限制值、有效輻射、溫度、相對(duì)濕度等對(duì)光合蒸騰作用的影響不是單一孤立的，而是相互聯(lián)系、相互制約的[5]。因此不同地區(qū)、不同植物的光合蒸騰作用日變化特征各異，且影響不同植物日變化的主要因子也不盡相同[6]。

浙江省鳳陽(yáng)山—百山祖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)由福建省武夷山脈向東伸展而成，受到亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候影響[7]。林地內(nèi)樹冠繁茂，種類繁多，其中闊葉混交林是我國(guó)最具代表性的生物群落之一[8]。對(duì)該林分類型植物光合蒸騰特性及相關(guān)環(huán)境因子的影響進(jìn)行探究，不僅能對(duì)植物生長(zhǎng)狀況的好壞及對(duì)生境適應(yīng)性的強(qiáng)弱進(jìn)行合理判斷[9]，達(dá)到為林分優(yōu)化工作提供改良思路的目的，亦對(duì)我國(guó)其它地區(qū)同類研究具有重要的借鑒和參考意義。尖萼紫莖(Stewartiaacutisepala)、小葉白辛樹(Pterostyraxcorymbosus)是鳳陽(yáng)山闊葉混交林中較常見(jiàn)的2種木本植物，多生存于林冠下層。通過(guò)對(duì)相同生境條件下2個(gè)樹種光合蒸騰特性以及相關(guān)生理因子的測(cè)定，比較該2種植物在鳳陽(yáng)山地區(qū)的適應(yīng)能力，對(duì)其環(huán)境適應(yīng)性與水土保持功能進(jìn)行評(píng)估，以期為亞熱帶闊葉混交林的生態(tài)效益評(píng)估以及生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與管理提供一定的理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

鳳陽(yáng)山自然保護(hù)區(qū)位于浙西南麗水市，是浙江鳳陽(yáng)山—百山祖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的一部分，地處北緯27°46′—27°58′、東經(jīng)119°06′—119°15′。保護(hù)區(qū)位于東南沿海，屬亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，最高氣溫30.2℃，極端最低氣溫-11.0℃，年均氣溫12.3℃，年降水量2 438.0 mm，年蒸發(fā)量1 171.0 mm。海拔一般為300～1 500 m，其主峰黃茅尖海拔高達(dá)1 929 m。鳳陽(yáng)山土壤的分布可劃分為：紅壤、黃壤、山地草甸土及粗骨土。其中黃壤土類是鳳陽(yáng)山的主要土壤類型，多分布于800 m以上的高海拔山坡地。紅壤土類屬地帶性土壤，分布于本區(qū)海拔800 m以下山坡。保護(hù)區(qū)內(nèi)物種多樣，生物資源豐富，主要植被類型包括針葉林、針闊葉混交林、常綠闊葉混交林、常綠闊葉林等[10]。

2 材料與方法

在對(duì)保護(hù)區(qū)內(nèi)闊葉混交林進(jìn)行調(diào)查的基礎(chǔ)上，選擇該林分中坡向、坡度、坡位相近的2種主要闊葉喬木進(jìn)行研究，樣地基本情況如表1所示。在闊葉混交林內(nèi)通過(guò)每木檢尺選擇標(biāo)準(zhǔn)木作為測(cè)定樣本，并于待測(cè)樣本樹上選擇生長(zhǎng)良好且葉面朝向較一致的頂端成熟葉，以保證所測(cè)葉片受光良好。因植株高大，且經(jīng)測(cè)定2個(gè)樹種離體葉片在1 h內(nèi)均有較高、較穩(wěn)定的水分供應(yīng)和光合活力，葉片光合—蒸騰日變化采用離體測(cè)定，將離體枝條或復(fù)葉插入水中,環(huán)剝?nèi)コ锌谔? cm左右的韌皮部和剩余葉片進(jìn)行測(cè)定。應(yīng)用Li-6400便攜式光合儀，測(cè)定了包括蒸騰速率(Tr)、胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)(Ci)、凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和葉片水汽壓虧缺(VPD)等在內(nèi)的相關(guān)生理因子參數(shù)，同時(shí)測(cè)定了氣溫(Ta)、太陽(yáng)輻射(PYR)、光合有效輻射(PAR)、空氣相對(duì)濕度(RH)等生態(tài)因子參數(shù)。

表1 樣地基本特征

日變化測(cè)定選擇于2013年7月中旬的1個(gè)典型晴朗天氣，測(cè)定時(shí)間為8:00—18:00，間隔2 h測(cè)定1次，每次測(cè)定10棵樹作為重復(fù)，每棵樹進(jìn)行3個(gè)葉片樣品處理，取平均值進(jìn)行分析。

氣孔限制值計(jì)算公式[11]：

式中：Ls——?dú)饪紫拗浦?%)；Ca——大氣CO2摩爾分?jǐn)?shù)；Ci——胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)；J——CO2補(bǔ)償點(diǎn)，可忽略不計(jì)。

水分利用率計(jì)算公式[11]：

式中：WUE——水分利用率(μmol/mmol)

所得數(shù)據(jù)的初步分析與整理通過(guò)Excel完成，相關(guān)性分析及逐步回歸分析等統(tǒng)計(jì)由SPSS 19.0軟件完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 光合蒸騰作用日變化

3.1.1 凈光合速率(Pn)與相關(guān)因子日變化 自然條件下，尖萼紫莖和小葉白辛樹在8:00—18:00觀測(cè)時(shí)段內(nèi)的凈光合速率(Pn)日變化曲線都呈“單峰型”(圖1)，且變化趨勢(shì)相近。2樹種的Pn都在10:00達(dá)到最大值，分別為3.45 μmol/(m2·s)，3.33 μmol/(m2·s)，隨后呈不同幅度的下降，尖萼紫莖的下降趨勢(shì)較為緩慢，最終降至0.24 μmol/(m2·s)，而小葉白辛樹降幅稍大，在18:00時(shí)降至負(fù)值[-0.32 μmol/(m2·s)]。在一天的日變化過(guò)程中，兩種樹木Pn相對(duì)其他樹種較低，可推斷與林下低光強(qiáng)有較大關(guān)系。同時(shí)，尖萼紫莖的Pn值始終高于小葉白辛樹，可以證明尖萼紫莖單位面積可積累的干物質(zhì)量高于小葉白辛樹，在14:00—16:00間小葉白辛樹從積累干物質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)橄母晌镔|(zhì)，可能由于受氣孔限制或該樹種利用弱光能力較差[12]，導(dǎo)致其在該時(shí)段內(nèi)的呼吸作用大于實(shí)際光合作用。

圖1 凈光合速率(Pn)日變化

當(dāng)前對(duì)植物光合日變化的研究已深入到氣孔限制和非氣孔限制的水平，對(duì)植物羧化效率、RUBP再生能力、氣孔限制值為0時(shí)的光合速率等研究也有較

大的進(jìn)展[13]。植物葉片的胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)(Ci)是外界CO2進(jìn)入葉片葉肉細(xì)胞所受阻力與動(dòng)力及葉片內(nèi)光合與呼吸作用后達(dá)到的最終平衡[14]，因此理論上說(shuō)，假設(shè)植物葉片同化CO2的能力保持不變，那么中午氣孔導(dǎo)度(Gs)的下降必然限制植物體內(nèi)CO2的擴(kuò)散，從而導(dǎo)致Ci的下降。而根據(jù)近年來(lái)的相關(guān)研究可以發(fā)現(xiàn)[15-16]，午間植物Pn下降的同時(shí)Gs雖然也隨之下降，Ci卻基本保持不變，有時(shí)還會(huì)上升。經(jīng)大量研究，有學(xué)者提出[17]，只有當(dāng)Pn與Ci的變化方向相同，且Ls與兩者方向相反時(shí)，方可認(rèn)為Pn的變化主要受氣孔因子影響。例如，當(dāng)Pn，Ci兩者同時(shí)減小，而Ls增大，此時(shí)可推斷導(dǎo)致Pn的下降主要因素是氣孔。否則，若Pn下降，Ci上升，同時(shí)Ls下降，可斷定Pn的下降主要由葉肉細(xì)胞利用CO2能力降低引起[18]，即非氣孔因素造成。

由圖2可知，在14:00—18:00間，尖萼紫莖與小葉白辛樹Ci的值隨Pn的下降而上升，且Ls減小，可見(jiàn)此時(shí)Pn下降的主要因素是葉肉細(xì)胞的同化能力下降。結(jié)合樣地的溫度日變化可以判斷，此時(shí)以上2樹種Pn的降低的主要原因都是由于受到午后環(huán)境高溫與高光照的影響[19]，致使葉肉細(xì)胞中參與羧化作用的酶活性降低，從而導(dǎo)致Pn的下降。

圖2 凈光合速率(Pn)、胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)(Ci)和氣孔限制值(Ls)日變化

3.1.2 蒸騰速率(Tr)與相關(guān)因子日變化 據(jù)圖3所示，在8:00—10:00間，很可能因?yàn)榄h(huán)境溫度突然有較大幅度的升高，小葉白辛樹的氣孔發(fā)生應(yīng)激性的暫時(shí)關(guān)閉[20]，導(dǎo)致其Tr從0.85 mmol/(m2·s)降至0.66 mmol/(m2·s)，但隨后植物自身的調(diào)節(jié)機(jī)制使其恢復(fù)常態(tài)。小葉白辛樹在此處為林冠較下層木，有研究表明[21],林冠上層的葉片受到強(qiáng)光照射，氣孔導(dǎo)度下降后恢復(fù)需要較長(zhǎng)時(shí)間，處于林冠下層的植物葉片則可以保持相對(duì)較高的氣孔導(dǎo)度，即使下降也可較快恢復(fù)。尖萼紫莖的Tr在這一時(shí)段則呈平穩(wěn)上升趨勢(shì)，隨后尖萼紫莖與小葉白辛樹的Tr不同程度上升，在12:00分別達(dá)到最大值1.12 mmol/(m2·s)，1.30 mmol/(m2·s)。隨后2樹種Tr呈不同幅度下降趨勢(shì)，在16:00—18:00間，小葉白辛樹下降較為顯著，從0.27 mmol/(m2·s)降至0.17 mmol/(m2·s)，而尖萼紫莖則趨于平緩，穩(wěn)定在0.58 mmol/(m2·s)左右。

圖3 蒸騰速率(Tr)日變化

氣孔作為葉片與外界進(jìn)行氣體交換的最重要通道，可根據(jù)外界環(huán)境變化自我調(diào)節(jié)開度大小[22]，合理平衡水分散失與CO2獲取兩者間的關(guān)系，從而以較少的失水獲得生理活動(dòng)所需CO2的量。氣孔導(dǎo)度(Gs)是氣孔對(duì)這一過(guò)程的調(diào)控能力的量化指標(biāo)，該指標(biāo)反映了植物葉片氣孔傳導(dǎo)氣體的能力大小。氣孔的開閉程度對(duì)植物葉片水分散失具有直接影響[23]。葉片水汽壓虧缺(VPD)是在同溫度下飽和汽壓與實(shí)際蒸汽壓之間的差值[24]，是影響植物葉片蒸騰作用的主要因素之一。因此，Tr的大小在很大程度上取決于Gs和VPD兩個(gè)因子。尖萼紫莖和小葉白辛樹Tr，Gs及VPD的日變化值如表2所示，可見(jiàn)兩種植物Tr與Gs的日變化趨勢(shì)接近，而與VPD的日變化趨勢(shì)則并不相近。在下文的相關(guān)性分析中(表3)，Tr與Gs呈極顯著正相關(guān)而與VPD無(wú)顯著相關(guān)性，因此，Gs是Tr的日變化進(jìn)程的主要影響因子。

表2 蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和水汽壓虧缺(VPD)日變化

3.1.3 水分利用效率(WUE)日變化 尖萼紫莖的WUE相較于小葉白辛樹變化相對(duì)平緩(圖4)，其高峰在10:00(4.39 μmol/mmol)出現(xiàn)，隨后緩慢下降至0.41 μmol/mmol。小葉白辛樹的WUE于8:00—12:00間的變化趨勢(shì)與尖萼紫莖相近，最大值出現(xiàn)于10:00，為5.02 μmol/mmol，14:00后呈現(xiàn)較明顯的下降趨勢(shì)。水分利用效率指單位水量通過(guò)葉片蒸騰散失時(shí)光合作用所形成的有機(jī)物量[25]，實(shí)際反映了植物消耗水量與干物質(zhì)產(chǎn)量間關(guān)系，是評(píng)價(jià)植物生長(zhǎng)對(duì)環(huán)境適應(yīng)性的綜合指標(biāo)。由此證明，在尖萼紫莖在相同條件下積累等量干物質(zhì)所需消耗水的量較少，即其積累干物質(zhì)與耗水量之間的平衡比小葉白辛樹更易達(dá)到，對(duì)生境的適應(yīng)性也較好。

尖萼紫莖和小葉白辛樹2種植物的WUE和Ls的日變化都呈現(xiàn)較顯著的線性關(guān)系(圖5)，R2分別為0.959 4，0.760 3，且下文表3中2種植物WUE與其Pn，Tr的相關(guān)性和Ls與Pn，Tr的相關(guān)性顯著度非常相似?？梢耘袛?，雖然在實(shí)際生理活動(dòng)過(guò)程中，各個(gè)因子之間存在著復(fù)雜的互相作用與反饋機(jī)制[26]，但Ls是影響研究中植物葉片WUE變化的重要因素。導(dǎo)致這種現(xiàn)象的原因是Ls的變化會(huì)造成Pn，Tr的顯著變化，而這兩個(gè)因子對(duì)植物的WUE產(chǎn)生直接影響。

圖4 水分利用效率(WUE)日變化

3.2光合蒸騰作用與相關(guān)生理生態(tài)因子的關(guān)系

3.2.1 Pearson相關(guān)性分析 如表3所示，通過(guò)對(duì)尖萼紫莖與小葉白辛樹的Pn及各生理因子的Pearson相關(guān)性分析可以發(fā)現(xiàn)，尖萼紫莖的Pn與Ci呈顯著負(fù)相關(guān)，與WUE則呈顯著正相關(guān)；小葉白辛樹的Pn與Ci呈極顯著負(fù)相關(guān)，與Ls及WUE兩個(gè)因子呈極顯著正相關(guān)，與Gs顯著正相關(guān)。

對(duì)各生態(tài)因子的Pearson相關(guān)性分析中可知，尖萼紫莖的Pn只與PAR呈顯著正相關(guān)；小葉白辛樹的Pn與RH顯著負(fù)相關(guān)，與PAR顯著正相關(guān)。

圖5 水分利用效率(WUE)與氣孔限制值(Ls)的關(guān)系

據(jù)不同樹種Tr與各生理生態(tài)因子的Pearson相關(guān)分析，尖萼紫莖的Tr與Gs，PAR極顯著正相關(guān)；而與小葉白辛樹Tr顯著正相關(guān)的因子有Ls，WUE和PAR，與其顯著負(fù)相關(guān)的因子是Ci與RH。

表3 光合蒸騰速率與生理生態(tài)因子相關(guān)性

注:**表示相關(guān)顯著性水平為0.01；*表示相關(guān)顯著性水平為0.05；-表示呈負(fù)相關(guān)。

陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳水循環(huán)間存在耦合性[27]，因此，作為陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)中最為重要的生物學(xué)過(guò)程，一般來(lái)說(shuō)，植物光合作用與作為陸地生態(tài)系統(tǒng)水循環(huán)重要環(huán)節(jié)之一的蒸騰作用之間也應(yīng)緊密相關(guān)[28]。據(jù)表4所示，小葉白辛樹光合與蒸騰顯著相關(guān)，而尖萼紫莖的光合蒸騰作用間無(wú)顯著相關(guān)性，根據(jù)對(duì)各生理生態(tài)因子的相關(guān)性分析可以發(fā)現(xiàn)，Ci，Ls以及WUE三個(gè)因子同時(shí)與小葉白辛樹Pn，Tr顯著相關(guān)，而尖萼紫莖的Pn，Tr的主要相關(guān)因子并無(wú)相同。

由于Ls的變化受Ci影響較大，而WUE則是Pn除以Tr所得商，所以可初步推斷小葉白辛樹的光合蒸騰作用同時(shí)受到氣孔因子的調(diào)控。尖萼紫莖的Tr顯然受氣孔影響較大(表3)，氣孔對(duì)其Pn限制則不明顯。

表4 凈光合速率(Pn)與蒸騰速率(Tr)相關(guān)性

注:*表示相關(guān)顯著性水平為0.05。

3.2.2 逐步回歸分析 Pearson相關(guān)性分析只是對(duì)單因子進(jìn)行線性分析，而逐步回歸分析則是整體地分析各自變量的影響程度，并決定具有代表性的重要影響因子及其對(duì)因變量的解釋能力[29]。

表5 光合蒸騰特性相關(guān)參數(shù)的逐步回歸分析

式中：Y1為尖萼紫莖Pn；Y2為尖萼紫莖Tr；X1為尖萼紫莖WUE；X2為PAR；X3為尖萼紫莖Gs；X4為PAR；Y3為小葉白辛樹Pn；Y4為小葉白辛樹Tr；X5為小葉白辛樹Ci；X6為PAR；X7為小葉白辛樹Gs；X8為RH。

根據(jù)逐步回歸方程可以看出(表5)，就尖萼紫莖而言，各生理生態(tài)因子中對(duì)其Pn影響最大的生理因子與生態(tài)因子分別為WUE，PYR；而對(duì)小葉白辛樹的Pn影響最大的生理因子為Ci，影響最大的生態(tài)因子為PYR。同時(shí)，尖萼紫莖的Tr變化分別主要受生理因子Gs以及生態(tài)因子PAR的調(diào)控；小葉白辛樹Tr的主要影響因子則分別為Gs，RH。可以看出，逐步回歸分析與Pearson相關(guān)性分析的結(jié)果不盡相同，尤以影響小葉白辛樹蒸騰作用的主要生理生態(tài)因子差異最為明顯。

4 討論與結(jié)論

一般認(rèn)為[30]，植物協(xié)調(diào)碳同化與水分耗散之間關(guān)系的能力在很大程度上決定了該植物對(duì)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境條件適應(yīng)性的強(qiáng)弱，因此植物的光合蒸騰作用成為衡量該植物是否適應(yīng)其生境的重要指標(biāo)。

(1) 李銘怡[31]，肖文發(fā)[32]等人的研究表明，輻射強(qiáng)度、空氣濕度等環(huán)境因子對(duì)植物的光合作用日變化進(jìn)程是否出現(xiàn)“光合午休”現(xiàn)象具有顯著影響。在對(duì)尖萼紫莖與小葉白辛樹光合作用日變化的分析中，2樹種的凈光合速率變化曲線均呈單峰值，并未出現(xiàn)“光合午休”現(xiàn)象，因此在一定程度上說(shuō)明以上2種植物對(duì)當(dāng)?shù)丨h(huán)境的應(yīng)不存在極為不適應(yīng)的情況[33]。尖萼紫莖與小葉白辛樹凈光合速率日均值分別為1.796 2 μmol/(m2·s)，1.272 0 μmol/(m2·s)，且小葉白辛樹的凈光合速率在一天的變化過(guò)程中始終小于尖萼紫莖，并降至負(fù)值，說(shuō)明尖萼紫莖對(duì)光能的利用能力要明顯強(qiáng)于小葉白辛樹。

(2) 尖萼紫莖與小葉白辛樹的蒸騰速率日均值分別為0.706 1 mmol/(m2·s)，0.698 2 mmol/(m2·s)，可見(jiàn)尖萼紫莖的蒸騰速率大于小葉白辛樹。水分利用效率是反映植物光合蒸騰特性的一項(xiàng)綜合指標(biāo)[34]，2種植物水分利用效率的日均值大小順序?yàn)椋杭廨嘧锨o>小葉白辛樹。說(shuō)明綜合而言，尖萼紫莖的碳水平衡能力優(yōu)于小葉白辛樹。

(3) 根據(jù)Pearson相關(guān)分析，尖萼紫莖凈光合速率的主要相關(guān)因子是胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)、水分利用效率、氣孔限制值及光合有效輻射；小葉白辛樹凈光合速率的主要相關(guān)因子則包括了胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)、氣孔限制值、水分利用效率、氣孔導(dǎo)度、相對(duì)濕度和光合有效輻射。同時(shí)，尖萼紫莖蒸騰速率的主要相關(guān)因子氣孔導(dǎo)度與光合有效輻射，小葉白辛樹蒸騰速率的主要相關(guān)因子則有胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)、氣孔限制值、水分利用效率、空氣相對(duì)濕度與光合有效輻射5個(gè)?？梢?jiàn)，制約小葉白辛樹的蒸騰速率的因子明顯多于尖萼紫莖。逐步回歸分析得出的結(jié)果則是：對(duì)尖萼紫莖凈光合速率貢獻(xiàn)最大的生理因子為水分利用效率，貢獻(xiàn)最大的生態(tài)因子則是光合有效輻射；對(duì)其蒸騰速率貢獻(xiàn)最大的生理因子為氣孔導(dǎo)度，貢獻(xiàn)最大的生態(tài)因子則是光合有效輻射；對(duì)小葉白辛樹凈光合速率貢獻(xiàn)最大的生理因子是胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)，貢獻(xiàn)最大的生態(tài)因子是光合有效輻射；對(duì)其蒸騰速率貢獻(xiàn)最大的生理因子是氣孔導(dǎo)度，貢獻(xiàn)最大的生態(tài)因子為相對(duì)濕度。

尖萼紫莖的光合作用主要受到水分與光照的調(diào)控，此處水分利用率的變化主要是由氣孔的開閉所導(dǎo)致；蒸騰作用則受氣孔和光強(qiáng)調(diào)控。小葉白辛樹的光合蒸騰作用受到多個(gè)因子制約，影響其光合作用的最主要因子是氣孔和光照；制約其蒸騰作用的最重要因素是氣孔與相對(duì)濕度，結(jié)合光合有效輻射的變化規(guī)律，可以判斷是由于光照強(qiáng)度的變化，引致環(huán)境中相對(duì)濕度大小的改變，最終導(dǎo)致蒸騰速率的變化。本文研究結(jié)果顯示，尖萼紫莖對(duì)百山祖生境的適應(yīng)性優(yōu)于小葉白辛樹，結(jié)合前期對(duì)該生境物種組成和群落結(jié)構(gòu)的調(diào)查統(tǒng)計(jì)[35]，可判斷尖萼紫莖屬百山祖常綠闊葉林的優(yōu)勢(shì)樹種。

[1] 周國(guó)逸.生態(tài)系統(tǒng)水熱原理及其應(yīng)用[M].北京:氣象出版社,1997.

[2] 雷聲坤,王玉杰,王云琦,等.縉云山三種典型闊葉樹光合生理特性研究[J].水土保持研究,2012,19(2):189-194,200.

[3] 丁曉綱,何茜,李吉躍,等.毛烏素沙地樟子松和油松人工林光合生理特性[J].水土保持研究,2011,18(1):215-219.

[4] 李召青,張衛(wèi)強(qiáng),殷祚云,等.東江中上游4樹種水勢(shì)日變化特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系[J].水土保持研究,2011,18(1):243-247,267.

[5] Habib ur Rahman Khan, Link W, Hocking T J, et al. Evaluation of physiological traits for improving drought tolerance in faba bean(ViciafabaL.)[J]. Plant and Soil,2007,292(1):205-217.

[6] 馬玲,趙平,饒興權(quán),等.喬木蒸騰作用的主要測(cè)定方法[J].生態(tài)學(xué)雜志,2005,24(1):88-96.

[7] 王偉,駱爭(zhēng)榮,周榮飛,等.百山祖常綠闊葉林木本植物的生境相關(guān)性分析[J].生物多樣性,2011,19(2):134-142.

[8] 王群,張金池,田月亮,等.浙江鳳陽(yáng)山天然混交林林分空間結(jié)構(gòu)分析[J].浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào),2012,29(6):875-882.

[9] 趙平,劉惠,孫谷疇.4種植物氣孔對(duì)水汽壓虧缺敏感度的種間差異[J].中山大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版,2007,46(4):63-68.

[10] 田月亮.鳳陽(yáng)山主要林分類型結(jié)構(gòu)特征及其改土效應(yīng)[D].南京:南京林業(yè)大學(xué),2012.

[11] 許大全.光合作用氣孔限制分析中的一些問(wèn)題[J].植物生理學(xué)通訊,1997,33(4):241-244.

[12] 余彥波,劉桐華.植物光效生態(tài)研究:Ⅰ.小麥光合午休的原因[J].生態(tài)學(xué)報(bào),1985,6(4):336-342.

[13] 高輝遠(yuǎn),鄒琦,程炳嵩.大豆光合日變化過(guò)程中氣孔限制和非氣孔限制的研究[J].西北植物學(xué)報(bào),1993,13(2):96-102.

[14] 向仰州,姚斌,尚鶴,等.五氯酚脅迫對(duì)轉(zhuǎn)基因楊樹光合光響應(yīng)特性的影響[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào),2009,18(6):2146-2150.

[15] Kuppers M, Wheeler A M, Kuppers B I L, et al. Carbon fixation in eucalyptus in the field:Analysis of diurnal variation in Photosynthetic capacity[J]. Oecologia,1986,70(2):273-282.

[16] Rasehke K, Resemann A. The midday depression of CO2assirnilation in leaves ofArbutusunedoL. diurnal change in photosynthetic capacity related to changes in temperature and humidity[J]. Planta,1986,168(4):546-558.

[17] Bradford K J, Sharkey T D, Farquhar G D. Gas exchange, stomatal behavior, and deltaCvalues of the flacca tomato mutant in relation to abscisic acid[J]. Plant Physiology,1983,72(1):245-50.

[18] 郭春芳,孫云,張木清.土壤水分脅迫對(duì)茶樹光合作用—光響應(yīng)特性的影響[J].中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào).2008(6):1413-1418.

[19] Kramer P, Kozlowslit T. Physiology of woody plants[M]. NewYork:Academic Press,1979.

[20] 李倩,譚雪蓮.旱地植物蒸騰作用研究進(jìn)展[J].甘肅農(nóng)業(yè)科技,2006(10):18-20.

[21] Michael T, Charles R W, Mark A A. Dynamic light use and protection from excess light in upper canopy and coppice leaves of Nothofagus cunninghamii in an old growth, cool temperate rainforest in Victoria, Australia[J]. New Phytologist,2005,165(1):143-156.

[22] 于貴瑞,王秋鳳.植物光合、蒸騰與水分利用的生理生態(tài)學(xué)[M].北京:科學(xué)出版社,2010.

[23] 龔偉,宮淵波,胡庭興. CO2濃度升高對(duì)濕地松針葉蒸騰特性和水分利用效率的影響[J].水土保持學(xué)報(bào),2005,19(5):178-182.

[24] 崔大練,馬玉心,蔡體久. CO2摩爾分?jǐn)?shù)升高對(duì)興安鹿蹄草光合生理特性的影響[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2013,41(1):94-99.

[25] 劉玉華,賈志寬,史紀(jì)安,等.旱作條件下不同苜蓿品種光合作用的日變化[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2006,26(5):1468-1477.

[26] 徐俊增,彭世彰,丁加麗,等.控制灌溉的水稻氣孔限制值變化規(guī)律試驗(yàn)研究[J].水利學(xué)報(bào),2006,37(4):486-491.

[27] Yu G R, Song X, Wang Q F, et al. Water-use efficiency of forest ecosystems in eastern China and its relations to climatic variables[J]. New Phytologist,2008,177(4):927-937.

[28] Berry J A, Beerling D J, Franks P J. Stomatal:key players in the earth system, past and present[J]. Current Opinion in Plant Biology,2010,13(3):233-239.

[29] 付勇,汪立今,柴鳳梅,等.多元線性回歸和逐步回歸分析在白石泉Cu—Ni硫化物礦床研究中的應(yīng)用[J].地學(xué)前緣,2009,16(1):373-379.

[30] 張寧寧,劉普靈,王栓全,等.黃土丘陵區(qū)不同經(jīng)濟(jì)作物光合作用特性研究[J].水土保持研究,2012,19(3):269-273.

[31] 李銘怡,劉剛,許文年,等.新銀合歡在不同土壤水分條件下的適生性研究[J].水土保持研究,2013,20(2):259-266.

[32] 肖文發(fā),徐德應(yīng),劉世榮,等.杉木人工林針葉光合與蒸騰作用的時(shí)空特征[J].林業(yè)科學(xué),2002,38(5):38-46.

[33] 許大全.光合作用“午睡”現(xiàn)象的生態(tài)、生理與生化[J].植物生理學(xué)通訊,1990,26(6):5-10.

[34] 張啟昌,杜鳳國(guó),夏富才,等.美國(guó)椴光合蒸騰的生理生態(tài)[J].北華大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版,2000,1(5):436-438.

[35] 徐敏,駱爭(zhēng)榮,于明堅(jiān),等.百山祖北坡中山常綠闊葉林的物種組成和群落結(jié)構(gòu)[J].浙江大學(xué)學(xué)報(bào)：農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版,2007,33(4):450-457.

StudyonPhotosynthesis-transpirationCharacteristicsofTwoBroadleafWoodyPlantSpeciesintheForestsofBaishanzu

WU Yan-wen, ZHANG Jin-chi, GU Zhe-yan, LIU Xin, HAN Cheng

(NanjingForestryUniversity,Nanjing210037,China)

Photosynthesis and transpiration play the significant roles in the evaluation of ecological benefits from a forest ecosystem. In order to determine their photosynthesis and transpiration characteristics at canopy level, this paper conducted some measurements with Li-6400 portable photosynthetic apparatus on two typical tree species in the forest ecosystem of Fengyang Mountain. Results show that the main factors influencingPnofStewartiaacutisepalawere WUE and PYR, meanwhile, the main factors influencingPnofPterostyraxcorymbosuswereCiand PYR. In the process of daily variation ofPn, the value ofStewartiaacutisepalawas always higher thanPterostyraxcorymbosus. It can be judged that the photosynthesis ofStewartiaacutisepalawas stronger thanPterostyraxcorymbosus. Additionally, the main factors influencingTrofStewartiaacutisepalawereGsand PAR, while the main factors influencingTrofPterostyraxcorymbosuswereGsand RH. According to daily variation ofTr, the transpiration ofStewartiaacutisepalawas stronger thanPterostyraxcorymbosus. According to the analysis of WUE, the carbon water balance ability ofStewartiaacutisepalawas better thanPterostyraxcorymbosus. Therefore, the adaptability ofStewartiaacutisepalatothis habitat was superior toPterostyraxcorymbosus, and the former was more widely distributed.

Baishanzu; net photosynthetic rate; transpiration rate; physiological factor; ecological factor

2013-11-25

：2013-12-11

國(guó)家公益林行業(yè)重大專項(xiàng)“典型森林植被對(duì)水資源形成過(guò)程的調(diào)控研究”(201104005)

吳雁雯(1989—)，女,江蘇常州人,博士,主要從事水土保持和荒漠化防治。E-mail:wywhsl@sina.com

張金池(1962—),男,山東濰坊人,教授,博導(dǎo),主要從事水土保持和荒漠化防治。E-mail:nfujczhang@sina.com

S718.43

：A

：1005-3409(2014)06-0204-07