孫 彬, 陳為峰

(山東農(nóng)業(yè)大學 資源與環(huán)境學院, 山東 泰安 271000)

赤霉素對鹽害下堿茅的萌發(fā)和幼苗生長的影響

孫 彬, 陳為峰

(山東農(nóng)業(yè)大學 資源與環(huán)境學院, 山東 泰安 271000)

以堿茅為試材，在100 mmol/L的NaCl鹽脅迫下，通過種子培養(yǎng)、室內(nèi)盆栽試驗，研究鹽脅迫下不同濃度赤霉素(8，15，20，25，50 mg/L)對堿茅種子萌發(fā)、幼苗生長的影響。結(jié)果表明：(1) 100 mmol/L的NaCl嚴重抑制堿茅的種子萌發(fā)和幼苗生長，堿茅種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)、根莖長顯著降低，根系活力、過氧化物酶活力受到嚴重抑制；(2) 在外源赤霉素溶液為8～20 mg/L的范圍內(nèi)，隨著濃度的升高，堿茅種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)、根莖長逐漸升高，根系活力、過氧化物酶活力、耐鹽指數(shù)明顯提高；(3) 高濃度(>20 mg/L)的外源赤霉素浸種處理，對種子的促進作用逐漸下降，當赤霉素濃度為50 mg/L時，堿茅的發(fā)芽率和根莖比低于對照，產(chǎn)生了抑制效應(yīng)。結(jié)論：不同濃度赤霉素對提高堿茅種子耐鹽性有不同程度的促進作用，以赤霉素濃度為20 mg/L時作用效果最佳。

草業(yè)科學; 鹽脅迫; 堿茅; 赤霉素; 抗鹽性

排水溝渠邊坡坍塌防治和生態(tài)修復(fù)一直是目前黃河下游平原區(qū)鹽漬土地開發(fā)利用中的重大難題。采用工程措施進行護坡，效果好，但成本巨大而難以推廣；大量的研究表明,植物以顯著且重要的方式影響邊坡表面與土體的穩(wěn)定[1]。利用植物對土壤結(jié)構(gòu)的強化，對表層土壤顆粒運動的限制，以及對邊坡生態(tài)系統(tǒng)的改善等作用，不僅能夠穩(wěn)定邊坡和控制水土流失，還能確保邊坡植被的水平和垂直結(jié)構(gòu)合理，生態(tài)系統(tǒng)演替有序和景觀優(yōu)美[2]。但是邊坡植被自然恢復(fù)后，邊坡雖然趨于穩(wěn)定，可是所要花費的時間和成本太高。因此立足于邊坡植被人工快速重建，以探索應(yīng)用成本低廉、管護費用低、同時生態(tài)效益顯著的植物生態(tài)護坡技術(shù)為目標，是急需解決的重要技術(shù)問題，具有廣闊的應(yīng)用前景。在邊坡植被人工快速重建中，耐鹽、耐澇、耐旱的優(yōu)良護坡植物的篩選及其應(yīng)用是溝渠生態(tài)護坡技術(shù)的關(guān)鍵和核心。

堿茅是一種多年生冷季型耐鹽草本植物，對土壤中的Na+有較強的抗性，是改良鹽漬土的先鋒植物，還可作為牧草，被廣泛應(yīng)用于鹽堿土地區(qū)草坪建植和公路護坡，在近年來我們在黃河三角洲的鹽漬土地開發(fā)中也探索應(yīng)用于排水溝渠邊坡防護，固土護坡與牧草生產(chǎn)結(jié)合，經(jīng)濟效益良好，應(yīng)用前景廣闊。堿茅耐鹽性雖然很強，但是是指堿茅成株的耐鹽性強，種子和苗期的耐鹽性仍然偏低[3]，隨著鹽溶液濃度的增加，發(fā)芽率逐漸降低，平均發(fā)芽時間逐漸延長[4]。因此，基于排水溝渠邊坡的特殊生境，突破堿茅建植初期的鹽分脅迫和缺乏淡水灌溉的限制，是實現(xiàn)植被順利恢復(fù)和功能發(fā)揮的前提。

近年來，關(guān)于施加不同外源物提高植物耐鹽性的研究一直是熱點[5-7]。赤霉素作為五大植物激素之一，是一種高效能的廣譜植物生長調(diào)節(jié)劑，對植物生長的影響越來越引起科學家的關(guān)注。近年來有關(guān)研究表明[8-10]，不同濃度的外源赤霉素對鹽脅迫條件下植物種子的萌發(fā)及幼苗的生長具有不同程度的緩解作用。但關(guān)于赤霉素緩解鹽脅迫對種子萌發(fā)和幼苗生長的影響，在堿茅上至今未見報道。本文研究了外源赤霉素對NaCl脅迫下堿茅種子萌發(fā)和幼苗生長的影響，以進一步探明赤霉素處理對提高堿茅建植期耐鹽性的作用，為闡明赤霉素提高耐鹽性的機理提供理論基礎(chǔ)，為快速建立生物護坡體系提供理論和技術(shù)指導(dǎo)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料與試驗環(huán)境

試驗種子來自甘肅草原生態(tài)研究所。試驗土壤采用在濱州無棣縣采集的大田鹽漬土，測定主要理化指標(表1)。試驗試劑以及配制營養(yǎng)液的其他化合物均為分析純試劑。試驗于2013年1—11月在山東農(nóng)業(yè)大學資環(huán)學院智能溫室和草業(yè)科學試驗室內(nèi)進行。

表1 濱州無棣鹽漬土理化性質(zhì)

1.2 設(shè) 計

1.2.1 試驗方案

(1) 主要溶液配制。赤霉素溶液：赤霉素來自上海藍季科技發(fā)展有限公司，純度>99%，呈白色結(jié)晶，不溶于水，溶于乙醇。試驗中先用少量酒精將赤霉素溶解，再加水稀釋到所需的各個濃度。NaCl溶液：NaCl溶液需用完全霍格蘭氏營養(yǎng)液配置。

(2) 發(fā)芽試驗。種子先進行預(yù)處理：取飽滿、整齊一致的堿茅種子，經(jīng)消毒、沖洗后用吸水紙吸干。用5%高錳酸鉀溶液浸泡消毒20 min，清水沖洗。將種子分為7份，取其中5份分別用8，15，20，25，50 mg/L赤霉素溶液浸泡24 h。然后分別放入直徑10 cm的培養(yǎng)皿中，每皿50粒種子，剩下兩份堿茅種子以蒸餾水浸種24 h，作為試驗對照組，分別以完全霍格蘭氏營養(yǎng)液、100 mmol/L濃度的NaCl溶液培養(yǎng)，標記為CK00，CK0。每個濃度設(shè)3次重復(fù)，置于25℃的恒溫培養(yǎng)箱中暗培養(yǎng)，出苗后每天光照12 h，培養(yǎng)過程中定時更換NaCl培養(yǎng)液以保證其濃度。

(3) 盆栽試驗。取飽滿、整齊一致的堿茅種子，經(jīng)消毒、沖洗后用吸水紙吸干。用5%高錳酸鉀溶液浸泡消毒20 min，清水沖洗。將種子分為7份，取其中5份分別用8，15，20，25，50 mg/L赤霉素溶液浸泡24 h，剩下兩份堿茅種子以蒸餾水浸種24 h，作為試驗對照組，置于25℃的恒溫培養(yǎng)箱中暗培養(yǎng)24 h，然后播種于花盆中。播種土壤經(jīng)風干、過篩后，裝入規(guī)格為14 cm×13 cm×14 cm的花盆中，每盆2 kg。每3 d澆1次1/2劑量的霍格蘭氏營養(yǎng)液。待堿茅草生長1周，取一份蒸餾水浸種的處理組，以完全霍格蘭氏營養(yǎng)液培養(yǎng)，標記為CK00，其余6組以100 mmol/L濃度的NaCl溶液培養(yǎng)，每處理設(shè)3個重復(fù)。4周后，對各處理草樣進行相關(guān)指標的測定。

種子處理組別的具體設(shè)置見表2：

表2 試驗設(shè)置

1.2.2 測定指標

(1) 種子發(fā)芽情況：按照《國際種子發(fā)芽規(guī)程》的規(guī)定，定期記錄種子的萌發(fā)數(shù)，第4 d統(tǒng)計種子發(fā)芽勢，第7 d統(tǒng)計其發(fā)芽率，計算7 d內(nèi)的種子發(fā)芽指數(shù)。(發(fā)芽指數(shù)=∑Gt/Dt，式中：Gt——在t日的發(fā)芽數(shù)；Dt——相應(yīng)的發(fā)芽試驗天數(shù)[11])。

(2) 幼苗生長情況：生長至第9 d時，隨機挑出同一濃度中的10棵幼苗，測量根長及芽長，求平均值，計算根莖比。

(3) 根系活力：用張瑜[12]等人的TTC法測定。(以單位時間、重量的四氮唑還原量來表示[μg/(g·h)]。

(4) 過氧化物酶活性：用張玉榮[13]等人的愈創(chuàng)木酚法測定。以每分鐘吸光度變化值表示酶活性大(IU)。

(5) 耐鹽指數(shù)：根據(jù)武春霞等[14]的研究，耐鹽指數(shù)=(平均相對發(fā)芽率+相對發(fā)芽勢+平均胚根長度)/3。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理 數(shù)據(jù)統(tǒng)計采用SPSS 13.0進行方差分析，用LSD法進行差異顯著性多重比較(P<0.05)，以Excel 2003繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 對堿茅種子萌發(fā)的影響

由表3可知，經(jīng)蒸餾水處理后堿茅種子，在100 mmol/L的NaCl鹽脅迫條件下(CK0)，萌發(fā)情況明顯比同樣僅用蒸餾水處理的堿茅種子(CK00)遲緩，發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)低于對照，差異顯著(P<0.05)。說明鹽脅迫抑制了堿茅種子的萌發(fā)。在15～50 mg/L赤霉素處理中，發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)均與CK0有顯著性差異(P<0.05)，說明適宜濃度的赤霉素可以緩解鹽脅迫對種子萌發(fā)的傷害。尤其當赤霉素浸種濃度為20 mg/L時,種子萌發(fā)率為63.33%,為CK0(46%)的138%，差異達到了極顯著水平。然而隨著赤霉素浸種濃度升高至25 mg/L時，發(fā)芽率卻接近CK0處理，可見赤霉素濃度過高，失去了促進堿茅種子發(fā)芽的作用。

表3 不同濃度赤霉素對鹽脅迫下堿茅種子萌發(fā)的影響

2.2 對堿茅幼苗根長、莖長、根莖比的影響

由圖1可看出，與CK00相比，CK0試驗組的堿茅種子，鹽脅迫作用對根長莖長的生長抑制明顯，根莖長度皆為CK00長度的2/3左右。在鹽脅迫條件下，經(jīng)過8～50 mg/L不同濃度赤霉素浸種處理的堿茅種子，根部和莖部的長度明顯長于CK0。說明適宜濃度的赤霉素能對抗鹽脅迫，對堿茅生長起到了一定的促進作用。其中，20 mg/L赤霉素對根長促進作用最為明顯，15 mg/L赤霉素對莖長的伸長作用最為明顯，根長、莖長分別達到2.23，3.11 cm，分別是CK0(1.41，2.29 cm)的158%，129%，且差異達到顯著水平(P<0.05)。根莖鮮重的比值如圖1所示，出現(xiàn)同樣的趨勢，CK0受抑制影響最大，20 mg/L赤霉素作用下有最大促進作用，在各試驗組中有最大根莖比值0.755，是CK0的120%，差異同樣達到顯著水平(P<0.05)。但是當赤霉素濃度超過20 mg/L后，根莖比反而有下降趨勢，甚至在25 mmol/L時低于CK0試驗組數(shù)據(jù)。表明過高的赤霉素濃度對堿茅幼苗鹽脅迫的解除作用明顯下降。

圖1 不同濃度赤霉素對鹽脅迫下堿茅幼苗根長、莖長、根莖比的影響

2.3對堿茅根系活力及幼苗過氧化物酶活性的影響

由圖2可知，與CK00相比，鹽脅迫條件下CK0堿茅根系活力顯著降低，可見鹽脅迫顯著抑制了堿茅種子的生長。但在鹽脅迫條件下，5個不同濃度赤霉素浸種處理的堿茅種子內(nèi)的根系活力值均高于CK0，其中20 mg/L赤霉素的根系活力值最高，為0.351 μg/(g·h)是CK0[0.281 μg/(g·h)]的125%，差異達到顯著水平(P<0.05)。但赤霉素濃度超過20 mg/L后，根系活力雖然仍高于CK0，但是已有明顯下降趨勢。說明只有在一定適宜濃度范圍內(nèi)的赤霉素浸種，對堿茅生長有促進作用，能緩解鹽脅迫對堿茅種子生長的抑制作用。

堿茅幼苗各試驗組的過氧化物酶含量與根系活力有相同的趨勢，如圖2所示，CK0試驗組過氧化物酶含量最低，其余各處理組過氧化酶含量隨赤霉素溶液濃度的增加呈先升高后降低的趨勢，尤其在赤霉素濃度為20 mg/L時，有最大含量3.273 IU，是CK0(1.468 IU)的223%，差異達到極顯著水平(P<0.01)。但在赤霉素濃度繼續(xù)增加時，過氧化物酶含量隨之降低。說明在一定濃度的外源赤霉素處理下，堿茅在鹽脅迫下的抗氧化能力的確能得到顯著增強。

圖2 不同濃度赤霉素對鹽脅迫下堿茅幼苗根系活力及過氧化物酶活性的影響

2.4對堿茅幼苗耐鹽指數(shù)的影響

根據(jù)武春霞等人對種子的耐鹽性研究中提出的公式[12]，耐鹽指數(shù)計算需要有一個基礎(chǔ)值作為對比。本文的探究主題是在鹽脅迫的前提下，不同濃度赤霉素對于堿茅生長的作用。而CK00的處理設(shè)計中，體現(xiàn)不出鹽脅迫的影響，因此，以CK0的處理組數(shù)值作為相對值，更貼合本文的主題。

由圖3可知，在鹽脅迫條件下，經(jīng)過8～50 mg/L不同濃度赤霉素浸種處理的堿茅種子，其耐鹽指數(shù)均高于CK0數(shù)值，這說明在赤霉素的作用下的確能幫助堿茅種子對抗鹽脅迫。觀察各組處理數(shù)據(jù)，尤其是20 mg/L赤霉素的試驗數(shù)據(jù)，此時耐鹽指數(shù)與CK0相比有最大值達到1.85，說明這個濃度的赤霉素對緩解鹽脅迫，促進堿茅的生長作用最為明顯。但是當赤霉素濃度超過20 mg/L后，耐鹽指數(shù)略有下降趨勢。這說明外源赤霉素溶液對堿茅的生長促進作用，是有一定的最適使用范圍的。

圖3 不同濃度赤霉素對鹽脅迫下堿茅幼苗耐鹽指數(shù)的影響

3 討論與結(jié)論

有研究表明，種子發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、根長等指標可作為種子萌發(fā)期耐鹽性鑒定指標[15]。另有研究表明，在種子萌發(fā)的最初階段，首先面臨的是由鹽分造成的滲透脅迫，高濃度鹽分誘導(dǎo)種子休眠，種子胚軸和子葉的碳代謝活動降低，酚類物質(zhì)含量增加，種子發(fā)芽時間延遲[16]，發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)降低[17]。因此，發(fā)芽相關(guān)指標的高低能直觀的表明抗鹽性的高低。根莖比是指地下部分鮮重與地上部分鮮重之比，為評價苗木質(zhì)量的重要指標。根據(jù)劉友良、毛才良等人的研究，從根系與地上部分之間的相互關(guān)系去分析植物的耐鹽能力是可行的，根莖比值小的植物，其耐鹽性往往比較差[18]。根系活力指數(shù)是評定種子活力的一個重要指標，活力強度可持續(xù)影響植物生長，活力高的種子，可提高田間出苗率和抵御不良的環(huán)境條件[19]。過氧化物酶是植物體內(nèi)重要的呼吸酶類，其活性高低與酚類物質(zhì)代謝，植物抗性密切相關(guān)。在逆境條件下，植物細胞內(nèi)自由基產(chǎn)生和清除的平衡遭到破壞，過量產(chǎn)生的自由基會對植物造成傷害，降低根系活力。而過氧化物酶是活性氧清除酶系統(tǒng)的重要保護酶，在逆境脅迫中清除過量的活性氧，維持活性氧的代謝平衡，可以緩解鹽脅迫對幼苗的氧化損傷，使幼苗對鹽脅迫的抗性增強，在一定程度上抵御逆境傷害[20]。植物在鹽脅迫下表現(xiàn)出來的耐鹽性是一個非常復(fù)雜的過程，其耐鹽能力的大小是多種代謝的綜合表現(xiàn)，使用單一指標來評價種子的耐鹽性具有片面性，不能真實客觀的反映植物的真實耐鹽性[21]。但是通過耐鹽指數(shù)大體上能反映出堿茅種子的耐鹽性強弱。耐鹽指數(shù)愈大，幼苗耐鹽性愈強。在試驗鹽脅迫濃度的設(shè)定上，根據(jù)沈禹穎等人的試驗結(jié)果表明，低于100 mmol/L的NaCl濃度對種子萌發(fā)有促進作用，高于該濃度，萌發(fā)受到抑制直至完全停止[22]，因此100 mmol/L的NaCl濃度可作為研究堿茅鹽脅迫下生長情況的臨界濃度。所以，本試驗在評價指標的選擇以及鹽脅迫濃度的設(shè)置上具有理論可行性。

本試驗結(jié)果表明，100 mmol/L的NaCl的鹽脅迫對堿茅種子萌發(fā)的抑制作用較為明顯。發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、根莖比、根系活力、過氧化物酶含量、耐鹽指數(shù)等指標均顯著下降。但是在用適宜濃度的赤霉素試劑處理堿茅后，種子對鹽脅迫的承受能力受到了影響。在本試驗設(shè)置的赤霉素濃度梯度中，隨著赤霉素濃度的升高，在8～20 mg/L的中低濃度梯度范圍內(nèi)，赤霉素溶液的處理均能在不同程度上提高堿茅種子的耐鹽能力，具體表現(xiàn)在能明顯縮短種子發(fā)芽天數(shù)，提高發(fā)芽勢、發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)，使發(fā)芽較為整齊一致，對幼苗的生長情況起顯著促進作用，大幅度增加根長莖長和根莖比數(shù)值。根系活力、過氧化物酶含量、耐鹽指數(shù)等指標隨著赤霉素溶液濃度的增加呈現(xiàn)先直線上升的趨勢。在赤霉素溶液濃度達到20 mg/L時，各指標呈最大值，發(fā)芽勢是29.33%，為CK0的232%；發(fā)芽率63.33%，為CK0的138%；發(fā)芽指數(shù)16.38，為CK0的168%；根長2.23 cm，為CK0的158%；莖長2.95 cm，為CK0的129%；根莖比0.755，為CK0的120%；根系活力0.351 μg/(g·h)，為CK0的125%；過氧化物酶含量3.273 IU，為CK0的223%；耐鹽指數(shù)為1.85。但當赤霉素濃度>20 mg/L后，促進作用隨著濃度的增加而減弱。當赤霉素濃度為50 mg/L時，堿茅的各指標均為本次試驗對應(yīng)組的最低值，發(fā)芽勢是20.67%，為CK0的163%；發(fā)芽率44.00%，為CK0的96%；發(fā)芽指數(shù)11.45，為CK0的118%；根長1.55 cm，為CK0的110%；莖長2.79 cm，為CK0的122%；根莖比0.554，為CK0的88%；根系活力0.293 μg/(g·h)，為CK0的104%；過氧化物酶含量1.589 IU，為CK0的108%；耐鹽指數(shù)為1.308。發(fā)芽率和根莖比低于100%，說明此赤霉素濃度的存在對堿茅的發(fā)芽率和根莖比產(chǎn)生了抑制作用。

綜上所述，外源赤霉素可以提高鹽脅迫下堿茅種子各項指標，提高鹽環(huán)境下堿茅的發(fā)芽率、發(fā)芽整齊度；促進鹽脅迫下堿茅幼苗根莖的生長，提高幼苗根系活力；增加幼苗體內(nèi)過氧化物酶含量，減輕幼苗受到的鹽脅迫，有利于堿茅幼苗在鹽環(huán)境下的生長，這與前人在農(nóng)作物等植物領(lǐng)域進行的研究結(jié)果一致[8-10]。但是對于環(huán)境保護類的植物，赤霉素在抵抗鹽脅迫，提高植物的耐鹽性這方面的作用，并沒有太多的研究?；谶@種原因，將鹽脅迫、赤霉素、堿茅3個關(guān)鍵要素結(jié)合在一起進行試驗。通過試驗可得，20 mg/L赤霉素溶液對堿茅的生長、增加抗鹽性具有最大促進作用。因此，外源赤霉素浸種可以作為提高堿茅種子建植期耐鹽性的一種方法，可以為快速建立生物護坡體系提供理論基礎(chǔ)和技術(shù)指導(dǎo)。但是，對于外源赤霉素提高堿茅種子萌發(fā)性的內(nèi)在機理的探究在本試驗中未有過多深入研究，是下一步繼續(xù)探究和學習的重要方向。

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EffectofGibberellinontheSeedGerminationandSeedlingGrowthofPuccinelliadistansUnderSalt-stress

SUN Bin, CHEN Wei-feng

(CollegeofResourcesandEnvironment,ShandongAgriculturalUniversity,Taian,Shandong271018,China)

ThePuccinelliadistansseeds were treated with different gibberellin concentrations (8,15,20,25,50 mg/L) under the NaCl salt stress (100 mmol/L) in analogue experiments so as to study the influence on their seed germination and seedling growth. The results showed that:(1) 100 mmol/L NaCl significantly inhibited the seed germination and seedling growth, germination percentage, germination energy, germination index, root length and grass height significantly reduced, root activity, peroxidase activity and index of salinity tolerance were significantly inhibited, too; (2) during the range of 8～20 mg/L all the index data were improved; (3) but the promoting effect had fallen obviously when the the concentration of gibberellin is more than 20 mg/L.When the concentration of gibberellin is 50 mg/L, the seed germination and the ratio ofPuccinelliadistansroots and stems were lower than control sample, depression effect of gibberellin was obvious. Therefore, different concentrations of gibberellin have different promoting effects. The best promoting effect of gibberellin was found at the concentration of 20 mg/L.

pratacultural science; salt stress;Puccinelliadistans; gibberellic acid; salt resistance

2014-01-17

：2014-02-24

國家環(huán)保公益性行業(yè)科研專項任務(wù)(200809047);山東省中青年科學家科研獎勵基金(2007BSB08007)

孫彬(1988—),女,山東青島人,研究生,研究方向為土地生態(tài)整治、草地生態(tài)與管理研究。E-mail:zishanxiaomu@163.com

陳為峰(1970—),男,山東日照人,教授,博士,博士生導(dǎo)師,研究方向為土地生態(tài)整治、草地生態(tài)與管理研究。E-mail:chwf@sdau.edu.cn

S143.8

：A

：1005-3409(2014)06-0030-05