李 玉，康曉明,2，郝彥賓,*，丁 愷，王艷芬，崔驍勇，梅旭榮

(1. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院， 北京 100049; 2. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院濕地研究所，北京 100091；3. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所， 北京 100081)

全球碳循環(huán)中，濕地生態(tài)系統(tǒng)作為全球生態(tài)系統(tǒng)的重要類型，其碳循環(huán)及碳收支的動(dòng)態(tài)變化研究在全球碳收支平衡中扮演著重要角色[1]。濕地作為陸地生態(tài)系統(tǒng)最重要的碳庫(kù)之一，雖然僅占陸地表面的6%左右[2]，但其土壤碳儲(chǔ)量占陸地土壤總碳儲(chǔ)量的10%—30%[3]，其碳貯存能夠消減大氣日益增加的CO2，在穩(wěn)定全球氣候、減緩溫室效應(yīng)方面發(fā)揮著重要作用[4]。然而，近年來(lái)由于氣候變化和人類活動(dòng)的干擾，濕地面積大幅度萎縮，其正常的生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過(guò)程也發(fā)生了巨大的變化。因此，研究不同濕地的碳收支狀況及其運(yùn)行機(jī)制對(duì)精確估算全球碳收支具有重要意義[5-6]。

目前已有的關(guān)于濕地方面的碳源/匯的研究尚無(wú)統(tǒng)一的結(jié)論。大部分的研究結(jié)果證明濕地生態(tài)系統(tǒng)是碳匯[7-10]，但隨著氣候環(huán)境變化以及人類活動(dòng)的影響，部分濕地呈現(xiàn)出碳源的現(xiàn)象[11-13]。蘆葦濕地作為世界上分布最廣泛的濕地類型之一，在濕地碳收支的研究中占有重要的地位[14]。已經(jīng)開(kāi)展的關(guān)于蘆葦濕地的研究極少采用直接觀測(cè)CO2在大氣和濕地之間的交換量，這就造成了無(wú)法定量分析CO2交換量與環(huán)境因子之間變化的相關(guān)關(guān)系[14-15]。而渦度相關(guān)技術(shù)(Eddy covariance technology)使精確測(cè)定濕地生態(tài)系統(tǒng)的碳交換成為可能。近年來(lái)，渦度相關(guān)技術(shù)已經(jīng)成為直接測(cè)定大氣與群落CO2交換通量的主要方法，也是世界上CO2和水熱通量測(cè)定的標(biāo)準(zhǔn)方法，所觀測(cè)的數(shù)據(jù)已經(jīng)成為檢驗(yàn)各種模型估算精度的最權(quán)威的資料。該方法已經(jīng)得到微氣象學(xué)家和生態(tài)學(xué)家的廣泛認(rèn)可，成為目前通量觀測(cè)網(wǎng)絡(luò)FlUXNET的主要技術(shù)手段，已經(jīng)在世界范圍內(nèi)被廣泛用來(lái)測(cè)量大氣和地球表面碳、水、熱通量的交換[16-18]，用這種微氣象學(xué)方法觀測(cè)到的凈生態(tài)系統(tǒng)CO2交換(Net ecosystem CO2exchange,NEE)能夠?yàn)樵谏鷳B(tài)系統(tǒng)尺度上了解光合、呼吸提供重要信息[19-20]。

國(guó)外關(guān)于濕地碳的研究開(kāi)展較早且廣泛，主要包括碳的累積與分配、碳的分布特征及其影響因素等方面[21]。我國(guó)有關(guān)濕地碳數(shù)量、分布、行為及其動(dòng)態(tài)變化特征的研究主要集中在青藏高原東部的若爾蓋高原[22]、東北的三江平原[23]和長(zhǎng)江中下游濕地[24-27]，但對(duì)黃河三角洲濕地生態(tài)系統(tǒng)碳元素生物地球化學(xué)循環(huán)研究極少。黃河三角洲濕地是典型的濱海濕地，是陸地-海洋-大氣相互作用最活躍的地帶，是全球環(huán)境變化的緩沖區(qū)[28]。因此，準(zhǔn)確評(píng)估黃河三角洲濕地生態(tài)系統(tǒng)碳庫(kù)的源/匯功能及其環(huán)境影響機(jī)制，將有助于預(yù)測(cè)全球氣候變化與濕地生態(tài)系統(tǒng)之間的反饋關(guān)系以及濕地資源的可持續(xù)利用。然而，由于黃河三角洲濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)中碳元素的生物地球化學(xué)過(guò)程十分復(fù)雜，各種物理、化學(xué)和生物過(guò)程共同控制著有機(jī)質(zhì)在濕地中的儲(chǔ)存與轉(zhuǎn)化[28-30]，目前對(duì)濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)碳蓄積、碳循環(huán)的許多物理、化學(xué)和生理生態(tài)學(xué)過(guò)程的理解還十分有限，很多過(guò)程的機(jī)理尚不完全清楚。而且，濕地生態(tài)系統(tǒng)表現(xiàn)出較大的年際間總生產(chǎn)力的波動(dòng)，這使得在確定濕地生態(tài)系統(tǒng)碳庫(kù)容量及碳源/匯方面依然存在諸多不確定性。因此，在全球氣候變化背景下，黃河三角洲蘆葦濕地生態(tài)系統(tǒng)是碳源還是碳匯？其碳源/匯功能及碳循環(huán)動(dòng)態(tài)的控制與反饋機(jī)制是什么？這些就成為人們關(guān)注的重要科學(xué)問(wèn)題。為了更深入地了解黃河三角洲濱海濕地碳的生物地球化學(xué)循環(huán)特征及其關(guān)鍵機(jī)制，本研究選取黃河三角洲蘆葦濕地作為研究對(duì)象，結(jié)合渦度相關(guān)技術(shù)，利用長(zhǎng)期的通量觀測(cè)數(shù)據(jù)和生物量等野外監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)，探討生態(tài)系統(tǒng)尺度蘆葦濕地凈生態(tài)系統(tǒng)CO2交換量的季節(jié)變異特征及其環(huán)境控制機(jī)制，希望能為區(qū)域的碳收支預(yù)算和為全球碳循環(huán)模型的進(jìn)一步完善提供理論基礎(chǔ)，為重新評(píng)價(jià)蘆葦濕地對(duì)全球變化的貢獻(xiàn)提供重要的科學(xué)依據(jù)。

1 實(shí)驗(yàn)方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于黃河三角洲國(guó)家自然保護(hù)區(qū)(37°40′°N—38°10′N, 118°41′E—119°16′E)。該濕地自然保護(hù)區(qū)地處我國(guó)山東省東營(yíng)市黃河入?？?，總面積15.3×104hm2，是以保護(hù)黃河口新生濕地生態(tài)系統(tǒng)和珍稀瀕危鳥(niǎo)類為主體的自然保護(hù)區(qū)。研究區(qū)四季分明，屬北溫帶亞濕潤(rùn)氣候區(qū)，年平均氣溫12.1 ℃，年均降水量551.6 mm，無(wú)霜期196 d，年蒸發(fā)量為1962 mm。土壤類型為潮土、鹽土和濱海鹽土，土壤表層多以輕沙壤土和沙壤土為主。有機(jī)質(zhì)含量一般在0.6%—1.0% 之間，土壤pH值為7.6—8.5。主要植被有蘆葦(Phragmitesaustralis)、穗狀狐尾藻(Myriophyllumspicatum)、荻(Triarrhenasacchariflora)、蒲草(Typhaangustifolia)、補(bǔ)血草(Limoniumsinense)、翅堿蓬(Suaedasalsa)、檉柳(Tamarixchinensis)等，蘆葦、翅堿蓬和檉柳分布較廣[29-30]。

1.2 觀測(cè)方法與數(shù)據(jù)處理

通量觀測(cè)設(shè)備主要包括一套開(kāi)路渦度相關(guān)系統(tǒng)和一套常規(guī)氣象要素測(cè)量系統(tǒng)。渦度相關(guān)系統(tǒng)主要測(cè)量離地面4.5 m高的CO2通量、潛熱和感熱通量，由一個(gè)開(kāi)路遠(yuǎn)紅外CO2/H2O氣體分析儀(IRGA, LI 7500, LI-COR Inc. NE, USA)和一個(gè)三維超聲波測(cè)風(fēng)儀(CSAT3, Campbell Scientific, MS, USA)組成。儀器采樣頻率為10 Hz，每半小時(shí)自動(dòng)將平均值記錄在數(shù)據(jù)采集器中(CR5000, Campbell Scientific)。

常規(guī)氣象要素測(cè)量系統(tǒng)包括安裝在離地面1.5 m的輻射測(cè)定儀(CNR-1, Kipp & Zonen, NY, USA)和光量子測(cè)定儀(LI190SB, Li-COR, Lincoln, NE, USA)，用于測(cè)量?jī)糨椛浜凸夂嫌行л椛?。同時(shí)在離地面4.5 m處測(cè)量相對(duì)濕度(HMP45C, Vaisala, Woburn, MA, USA)和風(fēng)速。土壤溫度(地面以下0.05, 0.10, 0.20, 0.5, 1.0 m)、土壤熱通量(0.05 m, HFP01, HUKESEFLUX, Delft, Netherlands)，降水量等要素也同時(shí)監(jiān)測(cè)。每半小時(shí)輸出1組平均值記錄在數(shù)據(jù)采集器中。

為了減少因觀測(cè)引起的不確定性，我們對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行了質(zhì)量控制和處理。利用渦度相關(guān)數(shù)據(jù)處理軟件(Edire軟件)對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行坐標(biāo)軸旋轉(zhuǎn)和WPL校正，以消除地形傾斜對(duì)通量計(jì)算的影響，同時(shí)也校正了由于空氣水熱傳輸引起的CO2和水汽密度波動(dòng)造成的通量計(jì)算誤差[31-33]。由于降雨、標(biāo)定和儀器故障(如系統(tǒng)維護(hù)、電壓不穩(wěn)、斷電等)等原因必然會(huì)造成數(shù)據(jù)缺失和一些異常點(diǎn)的出現(xiàn)。同時(shí)，較低的摩擦風(fēng)速(u*)和夜間低湍流也會(huì)低估系統(tǒng)的凈CO2交換速率[34-35]。為了消除這些影響，對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行了篩選和質(zhì)量控制，大約30%的數(shù)據(jù)被剔除掉。具體處理過(guò)程見(jiàn)Hao等[36]。白天缺失的NEE數(shù)據(jù)通過(guò)Michaelis-Menten方程法[37]插補(bǔ)得到，

(1)

式中，α(mg CO2μmol 光子-1)為生態(tài)系統(tǒng)表觀光量子效率，Pmax為潛在最大CO2同化速率，Reco,d(mg CO2m-2s-1)是白天的生態(tài)系統(tǒng)呼吸速率，PAR(μmol m-2s-1)是光合有效輻射。

由于夜間湍流不充分，剔除u*(摩擦風(fēng)速)<0.15 m/s時(shí)的NEE數(shù)據(jù)，對(duì)夜間缺失數(shù)據(jù)通過(guò)呼吸模型[39]得到：

Reco,n=a×exp (b×Ts)

(2)

式中，a，b是常數(shù)，Ts是5 cm土壤溫度，Reco,n(mg CO2m-2s-1)是夜間的生態(tài)系統(tǒng)呼吸速率。

對(duì)插補(bǔ)后的數(shù)據(jù)劃分白天(總輻射≥l W·m )和晚上(總輻射

通量塔直接觀測(cè)到的CO2通量代表了凈生態(tài)系統(tǒng)CO2交換(NEE)，正值代表系統(tǒng)凈排放CO2，負(fù)值代表系統(tǒng)凈吸收CO2，是生態(tài)系統(tǒng)呼吸(Re)和總初級(jí)生產(chǎn)力(GPP)之間的差值[38]。因此，GPP可以定義為：

GPP=NEE-Re

(3)

日生態(tài)系統(tǒng)呼吸是白天生態(tài)系統(tǒng)呼吸(Re,day)和夜間生態(tài)系統(tǒng)呼吸的總和(Re,night)：

Re=Re,day+Re,night

(4)

夜間生態(tài)系統(tǒng)呼吸由觀測(cè)到的夜間凈CO2通量得到。用呼吸模型(方程2)外推白天的生態(tài)系統(tǒng)呼吸[39]。

1.3 地上生物量和葉面積測(cè)量

地上生物量的測(cè)定采用刈割收獲法。將樣方內(nèi)的蘆葦齊地面剪下，帶回實(shí)驗(yàn)室，稱其鮮重后65℃烘干至恒重。從2010年6月到9月每月測(cè)定1次，每次取4個(gè)1 m×1 m的樣方。

葉面積指數(shù)采用稱重法，先在硫酸紙上畫出10 cm×10 cm的正方形，用剪刀剪下稱重，求出平均1 cm2的紙重WP(g)，作為計(jì)算葉面積的常數(shù)，然后將葉片平鋪在同一種紙上，用硬鉛筆繪出葉片的輪廓，剪刀剪下紙的輪廓，稱重WL(g)，葉面積A(cm2)然后根據(jù)公式即可求出LAI。

LAI=WP×WL/A

(5)

1.4 路徑分析

本研究利用路徑分析的方法來(lái)評(píng)價(jià)2009—2010年各個(gè)環(huán)境因子對(duì)CO2通量的影響。路徑分析已經(jīng)被廣泛用于評(píng)價(jià)多個(gè)環(huán)境變量對(duì)碳通量季節(jié)和年際動(dòng)態(tài)的相對(duì)重要性[40-42]。這種方法是一種增強(qiáng)型的多元回歸分析，能夠用來(lái)評(píng)價(jià)各個(gè)環(huán)境變量之間的相互關(guān)系及對(duì)碳通量的直接和間接影響程度。本研究主要關(guān)注4個(gè)環(huán)境因子(空氣溫度(Ta)、土壤溫度(Ts)、降水量(PPT)和光合有效輻射(PAR))對(duì)蘆葦濕地CO2通量的影響。對(duì)于建立的模型，利用3個(gè)擬合度指數(shù)進(jìn)行模型擬合度評(píng)估，若模型擬合度越高，則代表模型可用性越高，參數(shù)的估計(jì)越具有其涵義。3個(gè)擬合度指數(shù)分別為卡方統(tǒng)計(jì)量(x2)、基準(zhǔn)化適合度指標(biāo)(NFI，normed fit index)和比較適合度指標(biāo)(CFI，comparative fit index)。其中，x2一般以卡方值P> 0.05作為判斷，意即模型具有良好的擬合度；NFI和CFI越接近于1表示模型擬合度越好。路徑分析的軟件是AMOS 20.0 (Analysis of Moment Structures)。

2 結(jié)果

2.1 環(huán)境和生物因子

研究期間，環(huán)境和生物因子都表現(xiàn)出明顯的季節(jié)變化。2009年年均溫為13.9 ℃，略高于2010年(13.3 ℃)，但都高于多年平均氣溫(12.1 ℃)(圖1)。兩年的最高氣溫均為33.4 ℃，分別出現(xiàn)在6月25日和7月30日；最低氣溫均出現(xiàn)在1月份。2009—2010年的降水表現(xiàn)出很大的季節(jié)波動(dòng)和年際波動(dòng)(圖1)。2009年降水量為571.4 mm，高于多年平均降水量(551 mm)。而2010年降水量為523.5 mm，低于多年平均降水量。2009年各月降水除1、8、9月3個(gè)月，其余月份均比2010年高。2009年降水主要集中在5、6、7月3個(gè)月，占全年總降水量的71.9%。2010年降水主要集中在8月份，單月降水301.7 mm，占全年總降水量的58%。

地上生物量和葉面積指數(shù)均在8月達(dá)到最大值，分別為(433.33±57.16)g/m2和(2.22±0.67)m2/m2。7月份地上生物量比6月份有所減少，8月份急劇增加，很可能是由于7月降水較少(33.1 mm)，而從8月開(kāi)始降水增加，有幾次強(qiáng)降水，月總降水量為301.7 mm，占2010年總降水量的58%；到9月，降水再次減少，僅為26.5 mm，故9月份地上生物量急劇下降，植物開(kāi)始逐漸枯萎(圖2)。

2.2 CO2通量日變化特征及其與環(huán)境因子相關(guān)性

光合有效輻射(PAR)是控制光合作用的主要因素之一，因此PAR的大小也強(qiáng)烈影響NEE的大小。圖3給出了2009—2010年生長(zhǎng)季蘆葦濕地凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換(NEE)的日動(dòng)態(tài)。生態(tài)系統(tǒng)CO2通量的日進(jìn)程表現(xiàn)出兩種不同的類型。一種類型是生態(tài)系統(tǒng)碳通量具有兩個(gè)吸收高峰。以晴朗天氣半小時(shí)碳通量平均值為例，日出后(大約7:00左右)生態(tài)系統(tǒng)開(kāi)始吸收CO2，隨著PAR的增加，光合作用逐漸增強(qiáng)，濕地NEE逐漸由凈排放(正值)轉(zhuǎn)為凈吸收(負(fù)值)，固碳速率逐漸增大，大約在10:00—11:00左右達(dá)到CO2吸收峰值。但隨后隨著PAR的繼續(xù)增加，系統(tǒng)固碳速率開(kāi)始逐漸降低(圖3,圖4)。14:00左右生態(tài)系統(tǒng)固碳能力降低，出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象。到午后16:00左右，生態(tài)系統(tǒng)固碳能力又開(kāi)始增強(qiáng)，達(dá)到第2個(gè)CO2吸收高峰，19:00左右NEE接近于0，生態(tài)系統(tǒng)開(kāi)始向大氣中排放CO2。另一種類型是生態(tài)系統(tǒng)只有1個(gè)吸收高峰(圖3)。日出后，生態(tài)系統(tǒng)開(kāi)始吸收CO2，固碳速率隨著PAR的增加逐漸增大，12:00—13:00左右達(dá)到吸收高峰后，生態(tài)系統(tǒng)的固碳速率開(kāi)始逐漸下降，19:00—20:00左右，生態(tài)系統(tǒng)轉(zhuǎn)變?yōu)镃O2的源。通過(guò)對(duì)蘆葦濕地生態(tài)系統(tǒng)連續(xù)2a的觀測(cè)數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn)，CO2的最大吸收速率為0.30 和0.37 mg CO2m-2s-1，分別出現(xiàn)在2009年7月的11:00左右和2010年6月的13:00左右。CO2釋放的最大值均出現(xiàn)在9月，分別為0.19和0.25 mg CO2m-2s-1(圖3)。

圖1 黃河三角洲蘆葦濕地2009—2010年空氣溫度和降水量的季節(jié)變化特征

圖2 2010年地上生物量和葉面積指數(shù)的季節(jié)動(dòng)態(tài)

圖3 2009—2010年凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換的日動(dòng)態(tài)

2.3 能量通量日變化特征

2009、2010年生長(zhǎng)季各月感熱通量的平均日動(dòng)態(tài)曲線呈單峰型(圖5)，白天由于太陽(yáng)輻射的原因?qū)е聺竦乇砻鏈囟雀哂诖髿鉁囟?，感熱通量向上運(yùn)輸，在12:00左右達(dá)到最大值；夜晚由于濕地地表輻射減少形成近地面逆溫層，濕地表面溫度低于大氣溫度，感熱通量向下運(yùn)輸。從各月的感熱通量日動(dòng)態(tài)來(lái)看，兩年的7、8、9三個(gè)月之間的變化幅度都不大。潛熱通量的平均日動(dòng)態(tài)曲線也呈單峰型(圖5)。

圖4 2009年和2010年生長(zhǎng)季各月光合有效輻射和凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換的關(guān)系

兩年生長(zhǎng)季感熱通量比較結(jié)果表明，2010 年除7 月份白天略高于2009 年同期外，其余各月份均小于2009 年同期，而潛熱通量的比較表明， 2010 年8 月份潛熱通量低于2009年同期，其余各月高于2009 年同期。由波文比日動(dòng)態(tài)(圖6)可以看出，大部分|Hs/LE| < 1，潛熱占主導(dǎo)地位，只有2009 年10 月和2010 年9 月夜間感熱大于潛熱。白天，波文比為正值，最大值分別為0.82(2009 年10 月)和0.52(2010 年7 月)。夜晚感熱、潛熱數(shù)值較小，且易受影響，故波動(dòng)比較大。2010 年9 月由于降水驟減，導(dǎo)致當(dāng)月感熱通量增加，波文比波動(dòng)劇烈。

圖5 2009—2010年潛熱通量和感熱通量的日動(dòng)態(tài)

圖6 2009—2010年波文比日動(dòng)態(tài)

圖7 熱通量和NEE的關(guān)系

從熱通量和CO2通量的相關(guān)性分析(圖7)得出，潛熱通量、感熱通量均和NEE有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，即一天中隨著熱通量的增加，NEE值減小，且感熱通量和NEE的相關(guān)性高于潛熱通量和NEE的相關(guān)性，R2值分別為0.50和0.59。

2.4 CO2通量的季節(jié)動(dòng)態(tài)和年際動(dòng)態(tài)

2009年蘆葦濕地CO2通量累積白天最大吸收值出現(xiàn)在9月2日，為-9.38 g CO2m-2d-1，夜晚最大排放值出現(xiàn)在9月3日，為6.49 g CO2m-2d-1(圖8)。從季節(jié)動(dòng)態(tài)分析，蘆葦濕地在7、8月份生態(tài)系統(tǒng)CO2凈吸收能力最強(qiáng)，從9月份開(kāi)始，吸收能力開(kāi)始逐漸下降。2009年生長(zhǎng)季生態(tài)系統(tǒng)白天固定-354.63 g CO2/m2，同時(shí)期夜間釋放了159.24 g CO2/m2，凈CO2交換為-195.39g CO2/m2(負(fù)值代表碳吸收)。2009年生長(zhǎng)季生態(tài)系統(tǒng)總初級(jí)生產(chǎn)力 (GPP)最大值出現(xiàn)在9月2日，為-11.90 g CO2m-2d-1，最小值出現(xiàn)在9月22日，為1.56 g CO2m-2d-1；生態(tài)系統(tǒng)呼吸(Re)最大值出現(xiàn)在9月3日，為9.05 g CO2m-2d-1，最小值出現(xiàn)在10月10日，為2.06 g CO2m-2d-1(圖9)。2009年整個(gè)生長(zhǎng)季生態(tài)系統(tǒng)GPP為-651.13 g CO2/m2，Re為455.74 g CO2/m2，系統(tǒng)表現(xiàn)為碳匯。

圖8 2009年生長(zhǎng)季凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換(NEE)白天累積值(NEEday)，夜晚累積值(NEEnight)和日總累計(jì)值(NEEtotal)季節(jié)動(dòng)態(tài)

圖9 2009年生長(zhǎng)季碳通量日累積季節(jié)變化(總初級(jí)生產(chǎn)力GPP, 凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換NEE, 生態(tài)系統(tǒng)呼吸Re)

2.5 環(huán)境因子對(duì)NEE通量的影響

在蘆葦濕地生態(tài)系統(tǒng)，多個(gè)環(huán)境因子會(huì)影響NEE通量。本研究利用路徑分析的方法探討各個(gè)環(huán)境因子對(duì)蘆葦濕地碳收支的直接影響和間接影響(圖10)。模型的擬合度非常好，NFI和CFI都>0.9，模型可用性極高。在直接影響NEE通量的3個(gè)環(huán)境因子中(Ts,PAR和PPT)，Ts對(duì)NEE通量的路徑系數(shù)是-0.52,明顯高于PPT和PAR與NEE通量的之間的路徑系數(shù)(分別是0.26和-0.12)(圖10)。2a的觀測(cè)結(jié)果表明，土壤溫度是黃河三角洲蘆葦濕地CO2通量變化的主要影響因子，且土壤溫度、光合有效輻射與NEE呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，降水量與NEE呈顯著的正相關(guān)關(guān)系，即隨著PAR的增強(qiáng)、土壤溫度的升高及降水量的減少，蘆葦濕地生態(tài)系統(tǒng)的固碳能力在逐漸增強(qiáng)。而且，路徑分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)，Ta對(duì)Ts有顯著的影響，這表明空氣溫度通過(guò)影響土壤溫度間接影響NEE通量。Ta對(duì)NEE的間接影響為-0.43，表明空氣溫度與NEE通量為負(fù)相關(guān)關(guān)系。其它環(huán)境因子對(duì)NEE的間接影響非常小。

圖10 2009—2010年路徑分析圖，表明各個(gè)環(huán)境因子(空氣溫度Ta，0—5 cm土壤溫度Ts，光合有效輻射PAR和降水量PPT)對(duì)NEE通量的直接和間接影響

3 結(jié)論與討論

通過(guò)對(duì)黃河三角洲蘆葦濕地2009、2010兩年生長(zhǎng)季通量數(shù)據(jù)分析，得到以下結(jié)論：

(1) 蘆葦濕地具有較強(qiáng)的碳匯功能。2009年生長(zhǎng)季共吸收-195.39 g CO2m-2，低于同年若爾蓋濕地的固碳能力(-292.23 g CO2m-2)[22]，也低于溫帶草甸濕地[10](-199 g C m-2a-1)和溫帶香蒲沼澤[9](強(qiáng)碳匯-264 g C m-2a-1)的固碳潛勢(shì)，但要高于青藏高原東北部的亂海子濕地[12](弱碳源24.1 g C m-2)。CO2通量日變化表現(xiàn)為白天吸收，夜晚排放。黃河三角洲蘆葦濕地和國(guó)外及國(guó)內(nèi)蘆葦濕地比較，其生態(tài)系統(tǒng)碳通量的大體特征一致，都為碳匯[6,43-46]，但其日動(dòng)態(tài)值低于若爾蓋高寒濕地(-0.54 mg CO2m-2s-1)和遼河三角洲蘆葦濕地(-1.24 mg CO2m-2s-1)，故三角洲蘆葦濕地碳匯功能弱于其它同類型的濕地系統(tǒng)。

(2) 蘆葦濕地夏季由于高溫、強(qiáng)光、低濕等環(huán)境條件引起部分氣孔關(guān)閉，或光合作用被抑制[47-48]，在14:00左右出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象，時(shí)間晚于草原生態(tài)系統(tǒng)(例如內(nèi)蒙古羊草草原8:00—10：00，青海湖草甸草原11:30—13:00)[13,49-50]。植物光合作用過(guò)程中這種午間降低現(xiàn)象已被許多研究證實(shí)，是較為普遍的現(xiàn)象[47-48,50-51]。而黃河三角洲蘆葦濕地，由于其外在氣候、地理環(huán)境條件及自身生理?xiàng)l件與草原生態(tài)系統(tǒng)的差異[13,30,52]，導(dǎo)致其“午休”現(xiàn)象出現(xiàn)時(shí)間的推遲。

(3) 蘆葦濕地的潛熱通量始終為正，反映了蘆葦濕地較強(qiáng)的水循環(huán)特性，蘆葦濕地全天水汽均向上輸送[43]。感熱潛熱的季節(jié)變化受溫度和降水的綜合影響。生長(zhǎng)季只有部分月份表現(xiàn)為白天潛熱通量占主導(dǎo)，夜晚感熱通量占主導(dǎo)，和周廣勝等對(duì)盤錦蘆葦濕地能量通量的研究結(jié)論一致[43]，而這一研究結(jié)果很好地驗(yàn)證了降水對(duì)波文比影響顯著，干旱會(huì)導(dǎo)致感熱通量增加，甚至超過(guò)潛熱通量[53]。而在日尺度上，潛熱通量、顯熱通量和NEE有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，這也驗(yàn)證了水熱和CO2耦合模型中關(guān)于水熱傳輸和CO2傳輸過(guò)程的模擬機(jī)理[54]。

(4) 光合有效輻射(PAR)和溫度是影響NEE通量的主要環(huán)境因子。在日尺度上，NEE和PAR值之間表現(xiàn)出明顯的雙曲線關(guān)系，這種關(guān)系已被廣泛證實(shí)[6,52,55-56]。從季節(jié)動(dòng)態(tài)來(lái)看，由路徑分析發(fā)現(xiàn)土壤溫度是黃河三角洲蘆葦濕地CO2通量變化的主要影響因子，而降水量和PAR對(duì)CO2通量的變化影響次之，這和Hao 等對(duì)若爾蓋高原高寒濕地的研究結(jié)論基本一致，認(rèn)為PAR、溫度和降水顯著影響濕地生態(tài)系統(tǒng)的CO2通量[22]。其它濕地的研究也發(fā)現(xiàn)了溫度在控制碳平衡中的重要性[57-59]。而在高海拔或者高寒地區(qū)，晝夜溫差以及溫度的季節(jié)變化非常大，因此也成為控制CO2通量的重要環(huán)境變量[22,60]。然而，這些研究缺乏各個(gè)環(huán)境因子對(duì)CO2通量相對(duì)重要性和貢獻(xiàn)量的比較研究。本研究的路徑分析則提供了一些新的信息，明確反映了溫度及其它環(huán)境因子對(duì)若爾蓋濕地碳通量的直接影響、間接影響及影響程度。

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