解婷婷，蘇培璽，周紫鵑，張海娜，李善家

(中國科學(xué)院寒區(qū)旱區(qū)環(huán)境與工程研究所 臨澤內(nèi)陸河流域研究站/寒旱區(qū)陸面過程與氣候變化重點實驗室，蘭州 730000)

植物種群結(jié)構(gòu)是種群最基本的特征，也是種群重要的特征之一，它不僅能反映種群動態(tài)及其發(fā)展趨勢，在一定程度上也反映了種群與環(huán)境間的相關(guān)關(guān)系以及它們在種群中的地位[1-2]。其相關(guān)研究可以反映種群數(shù)量特征、存活狀態(tài)及生境適合度，同時結(jié)合種群的生態(tài)需求、存活和死亡狀況及繁育能力，也能對種群的過去干擾和未來趨勢做出估計與預(yù)測[3-4]，還可以展現(xiàn)種群生物學(xué)特性對環(huán)境條件的適應(yīng)結(jié)果，對于瀕危植物的保護和管理具有重要意義。

荒漠綠洲過渡帶指荒漠生態(tài)系統(tǒng)和綠洲生態(tài)系統(tǒng)之間的生態(tài)交錯帶，是對氣候變化較為敏感的區(qū)域之一。近年來，荒漠綠洲過渡帶的重要性已經(jīng)受到越來越多的高度重視，其中，環(huán)境干擾與植物種群和群落動態(tài)反映了過渡帶與氣候變化相互作用的機制，是理解和預(yù)測植被對氣候變化響應(yīng)的基礎(chǔ)[5]。在我國黑河中游荒漠綠洲帶分布著較多天然生長的沙拐棗，具有生長快、易繁殖、耐旱、抗風(fēng)蝕、耐沙埋的特點，是優(yōu)良的固沙先鋒種，同時也是荒漠綠洲過渡帶的主要優(yōu)勢種之一，對維護荒漠綠洲過渡帶生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性起到了至關(guān)重要的作用，目前，關(guān)于沙拐棗的研究主要集中在種子萌發(fā)[6]、形態(tài)特性[7]、水分生理特性[8-9]、解剖結(jié)構(gòu)與光合特性[10-11]和種群的擴張[12]等方面，此外，譚勇[13]等對我國沙拐棗屬天然群落物種多樣性與土壤因子的關(guān)系也進行了研究，但對處于過渡帶特殊環(huán)境背景下該種群的結(jié)構(gòu)特征及數(shù)量動態(tài)方面的研究還未見報道，而這正是物種保護和種群恢復(fù)的基礎(chǔ)，鑒于此，本文旨在通過對荒漠綠洲過渡帶沙拐棗種群的調(diào)查，試圖揭示現(xiàn)有沙拐棗種群的狀態(tài)，分析種群的年齡結(jié)構(gòu)特征與受干擾情況，及其種群動態(tài)與內(nèi)在的生活史特征和外在的干擾狀況之間的互動關(guān)系，探討種群更新與維持的機制，以期為沙拐棗管理以及合理保護和增殖、種群恢復(fù)策略的制定提供參考。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)地處甘肅省河西走廊中部臨澤縣北部，距中國生態(tài)系統(tǒng)研究網(wǎng)絡(luò)臨澤內(nèi)陸河流域綜合研究站約5 km，地理坐標(39°19′—39°21′ N, 100°02′ —100°21′ E)。平均海拔1370 m，年平均降水量為117 mm，降水多集中在7—9月份，年潛在蒸發(fā)量2390 mm，為降水量的20多倍；年平均氣溫7.6 ℃，最高氣溫39.1 ℃，最低-27 ℃，≥10 ℃的年積溫為3088 ℃，屬干旱荒漠氣候類型，風(fēng)向以西北風(fēng)為主，年平均風(fēng)速為3.2 m/s，最大風(fēng)速21 m/s，>8級大風(fēng)日數(shù)年平均為15 d，地帶性土壤為灰棕漠土。地帶性植被有沙拐棗、泡泡刺(NitrariasphaerocarpaMaxim.)、紅砂(ReaumuriasoongoricaMaxim.)、籽蒿(ArtemisiasphaerocephalaKrasch.)、鹽生草(Halogetonglomeratus(Bieb.) C. A. Mey.)、霧冰藜(Bassiadasyphylla(Fish. Et Mey.)O. Kuntze)、細葉駱駝蓬(PeganumnigellastrumBge.)和沙蓬(Agriophyllumsquarrosum(Linn.) Moq.)。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查方法

在黑河中游臨澤縣北部沙質(zhì)荒漠綠洲過渡帶沙拐棗樣帶，從綠洲邊緣開始，從南向北延伸，長1000 m。以綠洲邊緣為起點，每隔120 m由近至遠設(shè)置A1(距綠洲20 m)、A2、 A3、A4、A5、A6、A7、A8、A9共9個樣地。樣地大小為40 m×40 m，在每個樣地中，再以20 m為間隔設(shè)置成4個20 m×20 m的樣方，記錄每種灌木的個體數(shù)、蓋度、基徑、高度、冠幅等指標；同時在每個20 m×20 m的樣方內(nèi)隨機取3個1 m ×1 m的草本樣方，調(diào)查草本種類、數(shù)量、蓋度、高度、頻度等指標。

1.2.2 徑級劃分

雖然種群的齡級和徑級有所不同，但同一環(huán)境下，同一樹種的齡級和徑級對環(huán)境的反應(yīng)規(guī)律具有一致性[14]，對于數(shù)量較少的瀕危樹種，在很難獲取其年齡的情況下，大多數(shù)學(xué)者采用徑級結(jié)構(gòu)代替年齡級結(jié)構(gòu)[15-16]，因而本文也采用徑級結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)分析優(yōu)勢種群的結(jié)構(gòu)動態(tài)特征。結(jié)合本次調(diào)查實際情況，由于大多數(shù)沙拐棗主干不明顯，就以沙拐棗基徑作為劃分標準。根據(jù)基徑(BD)的分布狀況，將基徑劃分為10個等級：Ⅰ級(BD<0.5 cm)、Ⅱ級(0.5 cm≤BD

1.2.3 種群動態(tài)數(shù)量化方法

種群動態(tài)數(shù)量化方法采用文獻[17]的方法，定量描述種群動態(tài)：

(1)

(2)

式中,Vn為種群從n到n+1級的個體數(shù)量變化；Vpi為整個種群結(jié)構(gòu)的數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)；Sn、Sn+1分別為第n和n+1級種群個體數(shù)；k為種群大小級數(shù)量．式(2)僅適用于不考慮未來外部環(huán)境干擾的種群結(jié)構(gòu)動態(tài)的比較，當考慮未來的外部干擾時，則種群結(jié)構(gòu)動態(tài)還與大小級數(shù)量(k)及各大小級個體數(shù)(S)兩因素相關(guān)，因此將式(2)修正為：

(3)

(4)

1.2.4 種群靜態(tài)生命表編制方法

靜態(tài)生命表又稱特定時間生命表，多用于對長壽命的木本植物種群的統(tǒng)計研究，根據(jù)對不同年齡徑級每年等量生長的假設(shè)，本文在沙拐棗的徑級劃分標準的基礎(chǔ)上，綜合樣地數(shù)據(jù)對個體按0.5 cm 的級差編制靜態(tài)生命表進行精細分析，詳細編制方法參考文獻[18]。

1.2.5 種群數(shù)量動態(tài)的時間序列分析

本文采用時間序列分析的一次移動平均法[19-20]對沙拐棗的種群齡級結(jié)構(gòu)進行模擬和預(yù)測。

式中，n表示需要預(yù)測的未來時間年限，t為齡級，是近期n個觀測值在t時刻的平均值，稱為第n周期的移動平均，即表示未來n年時t齡級的種群大小，Xk為當前k齡級的種群大小。本文t分別取種群經(jīng)歷2、4、6和8齡級的時間后，對種群未來發(fā)展趨勢進行預(yù)測。

2 結(jié)果與分析

2.1 沙拐棗種群分布現(xiàn)狀及結(jié)構(gòu)特征

由圖1可以看出，荒漠綠洲過渡帶沙拐棗種群齡級呈現(xiàn)基部極寬頂部狹窄的金字塔型，經(jīng)統(tǒng)計，沙拐棗種群在Ⅰ—Ⅳ齡級個體數(shù)比較豐富，占整個種群個體數(shù)的89.98%，Ⅴ—Ⅶ齡級占8.4%，Ⅷ—Ⅹ齡級僅占1.62%，種群整體結(jié)構(gòu)接近金字塔型，但沙拐棗種群中Ⅰ、Ⅱ齡級個體數(shù)目少于Ⅲ齡級的個體數(shù)目。

圖1 沙拐棗種群齡級結(jié)構(gòu)

根據(jù)種群動態(tài)量化方法分析沙拐棗種群相鄰大小級個體變化，以對種群動態(tài)進行更加客觀精確的評價。由表1可以看出，沙拐棗種群相鄰各級間個體數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)為V1、V2小于0，說明Ⅰ、Ⅱ齡級個體數(shù)目少于Ⅲ齡級個體數(shù)目。在不考慮外界的環(huán)境干擾時，沙拐棗種群大小級結(jié)構(gòu)的動態(tài)指數(shù)Vpi=0.2333>0，受隨機干擾時的種群年齡結(jié)構(gòu)動態(tài)指數(shù)Vpi′=0.0233>0，但趨于零，隨機干擾風(fēng)險極大值即種群結(jié)構(gòu)對隨機干擾的敏感性指數(shù)P=0.1，說明荒漠綠洲過渡帶沙拐棗種群為增長型，但種群結(jié)構(gòu)增長性低，趨于穩(wěn)定型，且對外界干擾較敏感。

表1 沙拐棗種群齡級結(jié)構(gòu)的動態(tài)變化指數(shù)

2.2 沙拐棗種群靜態(tài)生命表及存活曲線

由于靜態(tài)生命表用特定時間段調(diào)查的種群所有個體編制而成，荒漠綠洲過渡帶沙拐棗種群是天然種群，分析中利用異齡林種群年齡結(jié)構(gòu)在空間上的差異研究特定時間斷面上的種群動態(tài)，難免存在系統(tǒng)抽樣誤差產(chǎn)生與數(shù)學(xué)假設(shè)不符的現(xiàn)象，但仍能提供有用的生態(tài)學(xué)記錄。對于這種情況，在編制靜態(tài)生命表時通常會采用勻滑(Smooth out)技術(shù)，這里采用方程擬合方法進行勻滑處理。把大小級作為自變量，存活株數(shù)作為因變量，對其進行擬合，擬合方程為y=528.5e-0.5808x(R2=0.9394)。從靜態(tài)生命表(表2)可以看出，荒漠綠洲過渡帶沙拐棗種群隨年齡增加，存活數(shù)lx逐漸減少。個體的生命期望值ex在I、Ⅱ級時最大，隨后逐漸降低。

存活曲線是借助于存活個體數(shù)量來描述特定年齡死亡率，它是通過把特定年齡組的個體數(shù)量相對作圖而得到的。其繪制方法有兩種，一是以存活量的對數(shù)值lnlx為縱坐標，以年齡為橫坐標作圖；另一種方法是用存活數(shù)量對年齡作圖，但年齡用平均壽命期望的百分離差來表示。本文以存活量lx為縱坐標，以齡級為橫坐標作圖(圖2)。按Deevey 的劃分，一般有3 種基本類型，Ⅰ型是凸曲線，屬于該型的種群絕大多數(shù)都是能活到該物種年齡，早期死亡率較低，但當活到一定生理年齡時，短期內(nèi)幾乎全部死亡；Ⅱ型是直線，也稱對角線型，屬于該型的種群各年齡的死亡率基本相同；Ⅲ型是凹曲線, 早期死亡率高, 一旦活到某一年齡, 死亡率就較低。由圖2可以看出，沙拐棗的存活曲線表明沙拐棗早期死亡數(shù)較高, 曲線斜率較大, 環(huán)境篩的選擇強度大, 只有5.4% 的幼樹能穿過此篩進入Ⅵ齡級。Hett和Loucks 在檢驗估算的存活狀況是符合Deevey-Ⅱ型曲線還是符合Deevey-Ⅲ型曲線時, 采用兩種數(shù)學(xué)模型進行檢驗, 即指數(shù)方程式Nx=N0e-bx用以描述Deevey-Ⅱ型存活曲線，冪函數(shù)式Nx=N0x-b描述Deevey-Ⅲ型存活曲線[21]。這里采用上述兩種模型進行沙拐棗種群存活曲線類型的檢驗, 經(jīng)建立其相應(yīng)模型得到:

Nx= 1685.9e-0.56538x(R2= 0. 9983)

Nx= 2207.9x-2.2372(R2= 0.9163)

由于指數(shù)模型的R2值(0.9983)大于冪函數(shù)模型的R2值(0.9163)，因此, 可以認為沙拐棗種群存活曲線更趨于Deevey-Ⅱ，呈對角線型，各年齡級種群有相近的死亡率。

表2 荒漠綠洲過渡帶沙拐棗種群靜態(tài)生命表

x: 年齡級；Ax: 在x齡級的實際存活數(shù)；ax: 勻滑后的x齡級的存活數(shù)；lx: 在x齡級開始時標準化存活數(shù)(以1 000為基數(shù))，lx=ax/a0×1000；dx: 從x到x+1齡級期間標準化死亡數(shù)，dx=lx-lx+1；qx: 從x到x+1齡級間隔期間的死亡率，qx=dx/lx；Lx: 從x到x+1齡級間隔期間平均存活的個體數(shù)，Lx.=(lx+lx+1)/2；Tx: 從x齡級到超過x齡級的個體總數(shù)，Tx=Lx+Lx+1+Lx+2+□，即Tx=∑Lx；ex: 進入x齡級個體的生命期望，ex=Tx/lx；Kx: 消失率(損失度)，Kx= lnlx-lnlx+1

沙拐棗種群死亡率(qx)和消失率(Kx)曲線變化趨勢基本一致(圖2), 沙拐棗種群的死亡率和消失率在Ⅸ齡級以前變化幅度不大，基本相近，這與存活曲線的分析結(jié)果相一致，只有在Ⅸ齡級個體向Ⅹ級階段的發(fā)展過程中，死亡率和消失率顯著降低，死亡率為0.3，消失率為0.35。

圖2 沙拐棗種群存活曲線和死亡率及消失率曲線

2.3 時間序列預(yù)測

沙拐棗種群數(shù)量動態(tài)時間序列預(yù)測以沙拐棗種群各齡級株數(shù)為原始數(shù)據(jù)，按照一次平均推移法預(yù)測出各齡級在未來2、4、6、8個齡級時間后的個體數(shù)?？梢钥闯?表3)，在未來2、4、6、8個齡級時間后，荒漠綠洲過渡帶沙拐棗種群從Ⅳ齡級后的個體數(shù)均呈現(xiàn)小幅度的增加趨勢，表明沙拐棗幼齡個體占總數(shù)的比例高，使得種群生長中后期的個體數(shù)得到一定的補充。而沙拐棗Ⅱ齡級在經(jīng)歷未來2個齡級時間后，個體數(shù)從原來的150株下降到148株，Ⅲ齡級在經(jīng)歷未來2個齡級時間后，個體數(shù)從原來的156株下降到153株，這一結(jié)果表明，由于沙拐棗幼苗的不足，小樹數(shù)量將有所衰減，但幅度不大?？梢酝茢?，由于缺乏可更新的幼齡個體，如不采取適當?shù)淖o林撫育措施，沙拐棗種群未來必然趨于衰退。

表3 荒漠綠洲過渡帶沙拐棗種群動態(tài)變化的時間序列預(yù)測

3 討論

3.1 荒漠綠洲過渡帶沙拐棗種群結(jié)構(gòu)特征

植物種群表現(xiàn)結(jié)構(gòu)是種群發(fā)育過程中每個個體實現(xiàn)其增長機會的一種表達, 也是對立地條件優(yōu)劣及植物對環(huán)境適應(yīng)性的反映[22]。比較不同種群的大小結(jié)構(gòu)能反映植物與環(huán)境之間的適合度。本研究發(fā)現(xiàn)荒漠綠洲過渡帶沙拐棗種群的年齡結(jié)構(gòu)呈非典型金字塔型，種群呈現(xiàn)增長型，有向穩(wěn)定型轉(zhuǎn)化的趨勢，這說明沙拐棗種群適應(yīng)當?shù)氐纳硹l件，并能利用當?shù)氐沫h(huán)境條件實現(xiàn)自身生存擴展的最大化。但不容忽視的是，沙拐棗種群年齡結(jié)構(gòu)Ⅰ、Ⅱ齡級數(shù)量少于Ⅲ齡級個體數(shù)量，說明沙拐棗幼齡級株數(shù)少，Ⅲ級株數(shù)較多，雖然種群總體呈現(xiàn)增長，但Ⅰ、Ⅱ齡級到Ⅲ齡級呈衰退趨勢，也就是說，如果沒有幼齡個體對中老齡個體的補充，沙拐棗種群整體的長期穩(wěn)定性將難以維持，這與其他一些頻危植物情況相似[23]。河西走廊荒漠綠洲過渡帶沙質(zhì)生境中沙拐棗主要以有性繁殖來保證幼苗的數(shù)量，同時沙拐棗無性繁殖也可以產(chǎn)生一定數(shù)量的幼齡個體[12]，從而使得該物種具備數(shù)量相對豐富的幼齡個體，但由于幼齡個體競爭能力較弱，在其生長過程中最易受到動物采食和不利氣候因素的影響，沙拐棗幼齡個體很難進入種群的更替層，即種群幼齡植株很難向中齡和成齡階段轉(zhuǎn)化，這在一定程度上限制了沙拐棗種群的自然更新，形成該種群更新和發(fā)展的瓶頸。

3.2 荒漠綠洲過渡帶沙拐棗種群動態(tài)趨勢

生命表是判斷植物種群發(fā)展趨勢的重要指標之一，對植物種群的生命表和存活曲線的分析可以反映種群現(xiàn)實狀況、展現(xiàn)植物種群與環(huán)境的競爭關(guān)系，對珍稀瀕危植物的保護和利用具有重要意義[24]。本研究表明，荒漠綠洲過渡帶沙拐棗種群的存活曲線為Deevey-Ⅱ，種群在Ⅸ齡級以前的死亡率基本相近，這說明沙拐棗種群各齡級樹種的死亡率都較高，這與大多數(shù)研究發(fā)現(xiàn)幼齡階段的種群死亡率最高的結(jié)果不相一致[23,25-26]。分析原因可能是與沙拐棗個體經(jīng)受的環(huán)境阻力和個體的競爭力大小有關(guān)，沙拐棗種群Ⅰ—Ⅲ齡期個體數(shù)量較為豐富，且個體比較脆弱，環(huán)境阻力(包括土壤水分、養(yǎng)分等)使得其大量死亡，只有一部分進入到Ⅳ—Ⅶ齡期，此階段可能由于大量的沙拐棗被人為樵采，從而導(dǎo)致死亡率較高，而Ⅷ—Ⅸ齡期可能由于隨著年齡增長，種群的抗性及適應(yīng)環(huán)境的能力隨之減弱，對于沙拐棗種群來說其利用土壤養(yǎng)分、水分等條件生長的能力下降，使種群的存活率開始下降。從時間序列預(yù)測來看，在未來2、4、6、8個齡級時間后沙拐棗老齡個體逐漸增多，幼齡株數(shù)則有所降低，這說明由于缺乏可更新的幼齡個體，如不加強幼齡期的撫育管理，沙拐棗種群未來必然趨于衰退。

3.3 荒漠綠洲過渡帶沙拐棗適應(yīng)性保護和恢復(fù)對策

對于同時具有兩種繁殖方式的沙拐棗種群來說，促進其種子向幼苗轉(zhuǎn)化率是種群恢復(fù)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，成年沙拐棗的結(jié)實量較大，保護好荒漠綠洲過渡帶現(xiàn)有的成年個體，提高成年個體種子生產(chǎn)能力，促進種子的萌發(fā)和幼苗的更新，沙拐棗種群恢復(fù)潛力還是存在的，同時也要保證沙拐棗的無性繁殖個體的成活率，而且在沙拐棗種子豐產(chǎn)年，適時采集一些種子，進行撒播、飛播，提高天然條件下的種子發(fā)芽率，通過人工輔助進行種群的恢復(fù)。因此，適當?shù)娜斯ぽo助恢復(fù)和現(xiàn)有植株和生境的保護是保持沙拐棗種群自然更新和進行種群恢復(fù)的關(guān)鍵。

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