黃建貝，胡庭興，吳張磊，胡紅玲，陳 洪，王 茜

(四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，四川省林業(yè)生態(tài)工程重點實驗室，雅安 625014)

植物化感作用(Allelopathy)是H. Molisch在1937年首先提出[1]，1984年由Rice將其較完整地定義為: 植物通過釋放化學(xué)物質(zhì)到環(huán)境中而對其它植物或自身產(chǎn)生直接或間接的有害或有益的作用[2]。化感作用在林農(nóng)作物間作[3- 4]、雜草的生物防治與抗病蟲害[3]、林業(yè)樹種的選擇與配置[3]、植物自毒作用的緩解[3]、控制外來生物入侵[3,5]、藻類及其它海洋植物次生物質(zhì)[3]等多方面均有廣泛研究，對農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展和自然資源及環(huán)境保護具有重要意義。

核桃(Juglansregia)，又稱胡桃、羌桃，遍及世界各地，高營養(yǎng)價值的果實以及上等的木材使其具有重要的經(jīng)濟價值。截至2010年底，我國核桃種植面積和產(chǎn)量均居世界第一位[6]。但與此同時，實踐表明“核桃樹下無豐草”[7]，其化感作用所帶來的生態(tài)負效應(yīng)也早已被人們所關(guān)注，國內(nèi)外亦對此展開了大量研究。黑核桃(Juglansnigra)主要的化感物質(zhì)胡桃醌(Juglone)已經(jīng)被證實可以影響多種蔬菜、大田作物、觀賞植物和一些木本植物的生長乃至生存[8]。在核桃活組織(根、葉和果實青皮)中含有無毒的氫化胡桃醌，能被氧化為有毒的胡桃醌[9]，更深入的研究表明胡桃醌的形成與葡萄糖苷酶有關(guān)，它是土壤中常見的一種酶[10]，這種酶可以催化水解作用，產(chǎn)生氫化胡桃醌，然后再經(jīng)過快速的化學(xué)氧化轉(zhuǎn)化為胡桃醌[11]。Jose等[12]研究表明核桃根際沉淀可產(chǎn)生胡桃醌，活體胡桃樹也可被雨霧淋溶出化感物質(zhì)胡桃醌[13]。與黑核桃相近的樹種如白核桃(Juglanscinerea)和其它一些遍布于亞洲和美國的核桃樹種都會產(chǎn)生胡桃醌[14]。國內(nèi)學(xué)者研究了核桃青皮水提液對小麥(Triticumaestivum)[15- 17]、三葉草(Trifoliumrepens)[15]、蘿卜(Raphanussativus)[16- 17]、綠豆(Vignaradiata)[16- 17]、黃瓜(Cucumissativus)[16]、油菜(Brassicanapus)[17]等的化感作用，核桃枝葉水提物對綠豆[18]、黃瓜[18]、黑豆(Glycinemax)[7]的化感作用。這些浸提液的相關(guān)研究均是在相對較短的時間內(nèi)進行，并且只能提取枝葉中水溶性或者親水性的次生物質(zhì)，忽略了土壤及其中的微生物等環(huán)境因素對土壤中凋落物化感物質(zhì)的釋放和表達產(chǎn)生的影響，因此與自然狀態(tài)相比表現(xiàn)出的化感效應(yīng)差異可能很大[19- 20]。植物殘體分解是化感物質(zhì)釋放的重要途徑之一，而有關(guān)核桃殘體釋放的化感物質(zhì)在進入土壤物質(zhì)循環(huán)后，對受體植物生長產(chǎn)生的綜合影響如何，國內(nèi)外還鮮見報道。本試驗采用盆栽試驗，以小麥為受體，模擬自然狀態(tài)下核桃凋落葉在土壤內(nèi)分解過程中對其生長的影響，以期為植物殘體化感作用的深入研究提供參考，這對核桃農(nóng)林復(fù)合模式中如何正確的選擇搭配物種并采取合理的配置方式和經(jīng)營措施也具有重要的參考意義。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

1.1.1 供體材料

于2011年10月底在四川省資陽市收集8年生核桃凋落葉，取回后風(fēng)干剪成1 cm2左右的小塊，貯存?zhèn)溆谩?/p>

1.1.2 受體材料

受體植物采用常見農(nóng)作物小麥(Triticumaestivum)。選擇飽滿、大小均一的籽粒，播種前先曬種1d，用0.1% HgCl2消毒后浸種24 h，待用。

1.1.3 栽植土壤與容器

選擇當?shù)爻Ｒ姷纳橙劳?，將其充分混勻后平鋪晾? d，待用；栽植容器為上口徑27 cm的白色塑料盆缽，每盆裝土8 kg左右。

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗設(shè)計

本試驗采用單因素隨機試驗設(shè)計。根據(jù)2011年8月至11月在成熟核桃林下觀測結(jié)果，成熟的核桃葉年凋落量約10000 kg/hm2，折算到試驗所用盆缽盆口面積上約60 g/盆，故采用60 g作為基本施入量。由于林分生長和環(huán)境條件(如風(fēng)力和動物擾動)的差異，不同林地單位面積上核桃凋落量不一致，因此試驗中設(shè)置0 g/盆(CK)，30 g/盆(A1)，60 g/盆(A2)，90 g/盆(A3)4個梯度水平，每個水平設(shè)置12個重復(fù)，共48盆。2011年11月20日在雅安市四川農(nóng)業(yè)大學(xué)科研園區(qū)，將剪成約1 cm2碎片(以利于與土壤均勻混合)的凋落葉按設(shè)計量與土壤混合裝盆，并在其表層覆蓋未混合凋落葉的土壤3cm, 以利于播種。于當天播種小麥種子30粒/盆，一次性澆透水，之后每2 d澆1次。用HH2土壤水分速測儀(ML2x，GBR)監(jiān)測土壤水分含量，保證土壤體積含水量維持在18%左右。

為觀測施加凋落葉對土壤通氣透水性以及對根系生長的物理阻隔是否對受體植物的生長產(chǎn)生明顯的影響，設(shè)置補充試驗，方法是將凋落葉蒸煮12 h后，先后置于80% 丙酮和乙醇中，常溫下浸提24 h，再置于蒸鍋中蒸煮12 h，盡可能去除凋落葉中的水溶性的和非水溶性次生代謝物(含化感物質(zhì))。同樣設(shè)置0(CK)、30 g/盆(B1)、60 g/盆(B2)和90 g/盆(B3)4個凋落葉水平，每個處理設(shè)置3個重復(fù)，凋落葉處理、與土壤混合以及小麥播種方法同上。

1.2.2 測定指標及方法

2011年11月20日播種，播種后分75、95、115、160 d 4次取樣，前3次隨機抽取各處理幼苗30株測定莖稈地徑、莖高、株高、及地上部分生物量，并取同一部位(前3次從頂端向下數(shù)取第3片葉，最后1次取旗葉)新鮮葉片測定其抗性生理指標。

補充試驗于2012年11月20日播種，觀察生長期間各處理間是否有差異，播種60 d時測定其莖稈地徑、株高、地上部分干重。

莖稈地徑測定：測定植株土壤表面處外徑寬度。

莖高測定：測定時從土壤表面量到植株莖頂端。

株高測定：測定時從土壤表面量到植株頂端。

地上部分生物量測定：將每株植株地上部分在通風(fēng)干燥箱內(nèi)105℃殺青，然后80℃烘至恒定質(zhì)量。

超氧化物歧化酶SOD活性測定：采用氮藍四唑法[21]，以抑制NBT光化還原的50%為一個酶活單位u。

過氧化物酶POD活性測定：參照愈創(chuàng)木酚法[22]，將每min OD增加0.01定義為1個酶活單位u。

過氧化氫酶CAT活性測定：參照紫外分光光度法[22]，以1 min內(nèi)OD減少0.1為一個酶活單位u。

丙二醛 (MDA)與可溶性糖含量測定：采用硫代巴比妥酸加熱顯色法[23]。

可溶性蛋白含量測定：采用考馬斯亮藍G250法[23]。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理

化感效應(yīng)指數(shù)(RI)采用Williamson等[24]的方法，RI=1-C/T(當T≥C時)或RI=T/C-1 (當T0為促進作用，RI<0為抑制作用，絕對值大小與作用強度一致)?；芯C合效應(yīng)CE用該處理下小麥莖稈地徑、莖高、株高、地上部分干重的化感效應(yīng)指數(shù)RI的算術(shù)平均值來表示。

所有數(shù)據(jù)均采用 SPSS16.0統(tǒng)計分析軟件(SPSS Inc, USA) 進行單因素方差分析(One-way ANOVA)，并用最小顯著差數(shù)法(LSD法)進行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 核桃凋落葉分解對小麥莖稈地徑、莖高、株高、地上部分干重的影響

由表1可知，核桃凋落葉對小麥生長的影響除75 d 莖高變化不顯著(P>0.05)以及95 d莖高和地上部分干重有低濃度促進高濃度抑制的趨勢外，其它各指標的變化規(guī)律均隨著凋落葉施入量的增加呈現(xiàn)出顯著的下降趨勢(P<0.05)。160 d與115 d相比，除莖稈地徑外，其余各項指標的抑制作用均有減緩趨勢。

從化感指數(shù)看，各時期除莖高外，其余指標均表現(xiàn)為A2與A1差異明顯，與A3差異明顯減小，說明當核桃凋落葉在土壤中的含量達到一定程度之后，小麥生長受到抑制的程度并沒有明顯增加。

表1 核桃凋落葉不同處理量對小麥莖稈地徑、莖高、株高、地上部分干重的影響

2.2 核桃凋落葉分解對小麥葉片抗氧化酶活性的影響

2.2.1 SOD活性

由圖1可以看出，當核桃凋落葉分解到95 d和115 d時，小麥葉片SOD活性均表現(xiàn)為A1處受抑制，A2、A3處為促進作用，且在A3處達到顯著水平(P<0.05)；160 d時，隨著凋落葉量的增加SOD活性上升，與CK相比A2、A3均達到顯著水平(P<0.05)。

圖1 核桃凋落葉不同處理量對小麥超氧化物歧化酶(SOD)活性的影響

2.2.2 POD活性

各凋落葉處理下小麥葉片POD活性與CK相比均表現(xiàn)為顯著(P<0.05)的抑制作用(圖2)。75—95 d時，除CK外，隨凋落葉量的增加POD活性呈現(xiàn)上升的趨勢；115—160 d，隨凋落葉量增加POD活性下降，但各凋落葉處理間差異不顯著(P>0.05)。

圖2 核桃凋落葉不同處理量對小麥過氧化物酶(POD)活性的影響

圖3 核桃凋落葉不同處理量對小麥過氧化氫酶(CAT)活性的影響

圖4 核桃凋落葉不同處理量對小麥丙二醛(MDA)含量的影響

2.2.3 CAT活性

由圖3可知，75—115 d時各凋落葉處理CAT活性與CK相比均表現(xiàn)為抑制作用(RI<0)，115 d時均達到顯著水平(P<0.05)；160 d時，隨凋落葉量的增加CAT活性顯著上升(P<0.05,RI>0)。

2.3 核桃凋落葉分解對小麥葉片丙二醛(MDA)含量的影響

由圖4可知，75 d時MDA含量變化不大；95 d 時僅A3處理MDA含量顯著高于CK(P<0.05)；115 d時，MDA含量隨凋落葉量的增加顯著增加(P<0.05)；160 d時，A1、A2處理與CK相比呈現(xiàn)出顯著的抑制作用(RI<0)。

2.4 核桃凋落葉分解對小麥葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

2.4.1 可溶性糖含量

圖5 核桃凋落葉不同處理量對小麥可溶性糖含量的影響

從圖5可以看出，75—115 d時，可溶性糖含量除95 d時A2水平略低于CK外，各凋落葉處理均顯著高于CK(P<0.05)，并隨著凋落葉量的增加呈現(xiàn)出增加的趨勢；160 d時呈現(xiàn)出相反的趨勢，隨凋落葉量的增加可溶性糖含量下降(RI<0)。

2.4.2 可溶性蛋白含量

由圖6可知，可溶性蛋白含量與可溶性糖含量的變化趨勢相反，75—115 d時各凋落葉處理均顯著低于CK(P<0.05)，95—115 d隨凋落葉量的增加呈現(xiàn)出下降的趨勢；160 d時，隨著凋落葉量的增加可溶性蛋白含量顯著增加(P<0.05)。

圖6 核桃凋落葉不同處理量對小麥可溶性蛋白含量的影響

2.5 核桃凋落葉分解對小麥的化感綜合效應(yīng)

從表2中可以看出，各凋落葉處理對小麥均表現(xiàn)為抑制效應(yīng)。75—115 d時，除95 d A1下降外其它均隨著凋落葉處理量的增加抑制效應(yīng)增強；115—160 d時各凋落葉處理下小麥均有一定恢復(fù)，A1水平甚至已接近CK水平，A2與A3處理對小麥的抑制效應(yīng)也基本降至同一水平；A2與A1相比增加的抑制效應(yīng)明顯高于A3比A2增加的抑制效應(yīng)。

表2 核桃凋落葉不同處理量對小麥的化感綜合效應(yīng)CE

2.6 浸提蒸煮后的核桃凋落葉分解對小麥莖稈地徑、株高、地上部分干重的影響

從表3中可以看出， 60 d時CK、B1和B2處理下小麥莖稈地徑、株高、地上部分干重之間差異不顯著(P>0.05)，僅高量處理B3與其它各處理差異顯著(P<0.05)，但RI絕對值與未經(jīng)處理凋落葉A3相比明顯減小。

表3 浸提蒸煮后的核桃凋落葉不同處理量在土壤中分解初期對小麥形態(tài)生長的影響

3 討論

有研究表明，核桃葉中含有萘醌及苷類、黃酮類、多酚類、萜類、酸類等多種化感物質(zhì)[25- 26]，而化感物質(zhì)能顯著地影響植物生長和相關(guān)酶過程、植物光合作用、植物呼吸作用、蛋白質(zhì)和核酸的代謝、植物對營養(yǎng)和水分的吸收等方面[27]。

本試驗表明，核桃凋落葉在其初期分解過程中對小麥各項生長指標均表現(xiàn)為抑制作用，在75—115 d期間，隨著凋落葉量的增加抑制效應(yīng)增強，160 d時各項生長指標均有一定程度的恢復(fù)，這與黃溦溦等[28]和陳洪[29]等分別以銀木凋落葉和巨桉凋落葉為供體的研究結(jié)果一致。前期的抑制效應(yīng)是由于核桃凋落葉釋放的次生代謝物質(zhì)在土壤中不斷積累造成的；后期因為凋落葉在土壤中的分解超過了5個月，其釋放的次生代謝物已經(jīng)減少，同時，微生物的作用也可能減少了這些次生代謝物質(zhì)在土壤中的積累。中量凋落葉處理(A2)與低量處理(A1)小麥的形態(tài)指標差異較大(凈增量大)，但與A3的差異明顯減小，說明凋落葉量的繼續(xù)增加沒有明顯增強對小麥生長的抑制作用，表明當核桃凋落葉在土壤的含量達到一定程度之后，其化感強度并不會明顯增加。

本試驗中，160 d時隨著凋落葉量的增加SOD和CAT活性上升，POD仍然呈下降趨勢，這與候必新等[33]研究棕色彩棉子葉衰老過程中的變化一致。由于此時小麥葉片已進入衰老期，而葉片衰老常伴隨抗氧化酶活性的降低[34]，因此可能是核桃凋落葉分解釋放出的次生代謝物質(zhì)抑制了小麥的發(fā)育進程，使CK水平下的小麥葉片先于凋落葉處理進入衰老期，導(dǎo)致SOD和CAT活性較低。與SOD和CAT不同，POD活性可以在逆境或衰老后期升高，從而參與活性氧的生成及葉綠素的降解[35]。王虹等[36]研究黃瓜葉片時，均發(fā)現(xiàn)伴隨葉片的衰老POD活性上升，因此160 d 時POD活性呈下降趨勢可能是CK水平下的小麥葉片先進入衰老后期。160 d時，A1、A2處理MDA含量顯著低于CK，也可能與小麥葉片進入衰老期的前后有關(guān)。

逆境脅迫下，植物細胞內(nèi)積累一些滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，以調(diào)節(jié)細胞內(nèi)的滲透勢，維持水分平衡，同時還可以保護細胞內(nèi)代謝活動所需的酶類活性。75—115 d時，隨著處理量的增加，小麥葉片可溶性糖含量上升，可溶性蛋白含量下降，這與黃溦溦等[28]和陳洪等[29]的研究結(jié)果一致。鹽脅迫、干旱脅迫、低溫脅迫、低氧脅迫均可以使植物體內(nèi)可溶性糖含量增加[37]。可溶性蛋白含量下降可能是化感脅迫致使受體內(nèi)蛋白質(zhì)降解轉(zhuǎn)化成了蔗糖、葡萄糖等小分子的可溶性糖。研究表明，植物在遭受酚酸脅迫時，體內(nèi)總蛋白質(zhì)的合成速率下降，原有的一些蛋白質(zhì)的合成受到抑制[38]。本試驗只研究了核桃凋落葉的化感物質(zhì)對可溶性糖和可溶性蛋白總量的變化，而它們具體組成成分的變化及化感物質(zhì)對其作用機制有待深入研究。

經(jīng)有機溶劑浸提并蒸煮后的核桃凋落葉對小麥生長的影響不大，表明在一定的凋落葉施入量范圍內(nèi)，其對土壤物理性質(zhì)的影響和對小麥根系生長的物理阻隔作用不太明顯，不會顯著抑制小麥的生長，而其分解過程中釋放的次生代謝物質(zhì)才是抑制小麥生長的主導(dǎo)因素，這與黃溦溦[28]等和吳秀華等[39]分別以銀木凋落葉和巨桉凋落葉為供體的研究結(jié)果一致。

綜上，核桃凋落葉在分解釋放次生謝物質(zhì)的過程中，破壞了小麥的抗氧化酶系統(tǒng)，小麥細胞遭受了較嚴重的損害，從而限制了植株的生長，最終影響到生物量的積累。

核桃化感作用的研究報道較多，但相關(guān)報道多見于對核桃根系分泌的化感物質(zhì)胡桃醌的研究，對于核桃凋落葉化感作用的研究報道較少。本試驗從抗性生理的角度研究了核桃凋落葉在土壤內(nèi)分解過程中對受體小麥的化感作用，在一定程度上模擬了自然狀態(tài)下凋落物分解對受體植物的影響，今后還應(yīng)深入開展更接近于生產(chǎn)實際的野外定位控制試驗。同時對其化感物質(zhì)的種類和含量，以及對受體植物的其它作用方式進行深入研究。

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