短期環(huán)割對(duì)駱駝刺氣孔導(dǎo)度及葉綠素?zé)晒獾挠绊?/h1>
2014-09-19 10:52:56唐鋼梁李向義林麗莎魯建榮
生態(tài)學(xué)報(bào) 2014年23期
唐鋼梁, 李向義, 林麗莎, 李 磊, 魯建榮
(1. 中國(guó)科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所, 烏魯木齊 830011; 2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049; 3. 新疆策勒荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站, 策勒 848300; 4. 中國(guó)科學(xué)院干旱區(qū)生物地理與生物資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 烏魯木齊 830011)
環(huán)割是指割除樹干或主枝的整圈韌皮部，這樣就阻止了光合作用同化物的向下運(yùn)輸。自1932年Kobel從碳氮比的角度研究環(huán)割促花的生理機(jī)制以來(lái)，許多學(xué)者相繼從營(yíng)養(yǎng)、激素、和核酸等不同的角度進(jìn)行了深入研究。環(huán)割后較多的光合產(chǎn)物分配給上部枝條的花和果實(shí)，進(jìn)而促進(jìn)果實(shí)的豐產(chǎn)[1]。由于環(huán)割顯著提高了葉片的可溶性糖含量，降低了葉片的含氨量，因而顯著提高了葉片的碳氮比值。這一結(jié)果為經(jīng)典的碳氮比成花學(xué)說(shuō)提供了證據(jù)。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外許多果樹研究人員對(duì)環(huán)割環(huán)剝技術(shù)在果樹生產(chǎn)上的應(yīng)用進(jìn)行了許多有效的探索，并且發(fā)現(xiàn)，環(huán)割效果會(huì)因供試品種、樹齡、環(huán)割方式、時(shí)期、部位、寬度甚至栽培條件等因素的不同而有不同程度的影響[2]。但是關(guān)于環(huán)割的內(nèi)部機(jī)制，環(huán)割之后會(huì)對(duì)哪些生理過(guò)程產(chǎn)生影響，影響程度有多深都缺乏直接的研究報(bào)道，尤其是環(huán)割對(duì)灌木的生長(zhǎng)，水分有機(jī)物和養(yǎng)分運(yùn)輸將會(huì)產(chǎn)生的影響更是未見報(bào)道。
疏葉駱駝刺(Alhagisparsifolia)(以下簡(jiǎn)稱駱駝刺)不僅具有適應(yīng)性強(qiáng)、耐干旱、耐鹽堿等優(yōu)點(diǎn)，在防風(fēng)固沙、維護(hù)綠洲生態(tài)安全方面也發(fā)揮著重要作用；同時(shí)，駱駝刺又是一種重要的植物資源，在畜牧業(yè)生產(chǎn)中占有一定的地位[3]。長(zhǎng)期以來(lái)，駱駝刺的相關(guān)問(wèn)題一直是國(guó)內(nèi)外學(xué)者研究的熱點(diǎn)[4]。目前關(guān)于環(huán)割的研究多見于果樹中，環(huán)割對(duì)松樹等高大喬木的生理特性的影響也已見報(bào)道[5]。而環(huán)割對(duì)于灌木的生理性狀的影響卻未見報(bào)道[6]，生理性狀的變化往往能夠指示植物體內(nèi)部的生理機(jī)制，為對(duì)其進(jìn)行更進(jìn)一步的研究提供理論依據(jù)。本文選擇駱駝刺作為實(shí)驗(yàn)材料，旨在明確研究短期的環(huán)割處理對(duì)于駱駝刺氣孔導(dǎo)度，葉綠素含量及葉綠素?zé)晒鈪?shù)和曲線的影響，并通過(guò)這幾項(xiàng)生理參數(shù)的變化推斷環(huán)割可能對(duì)植物體運(yùn)輸哪些離子和營(yíng)養(yǎng)元素產(chǎn)生影響，為以后進(jìn)一步研究韌皮部和木質(zhì)部對(duì)灌木的物質(zhì)運(yùn)輸提供數(shù)據(jù)支持和理論基礎(chǔ)。此外，塔克拉瑪干沙漠南緣綠洲地區(qū)的野兔和昆蟲，在植物生長(zhǎng)季經(jīng)常對(duì)駱駝刺莖葉造成破壞，通過(guò)對(duì)駱駝刺的環(huán)割研究也可以模擬野兔和昆蟲對(duì)駱駝刺的干擾，為塔克拉瑪干沙漠南緣駱駝刺及其它灌木的干擾傷害機(jī)制及其防護(hù)提供理論依據(jù)。
1 材料和方法
1.1 研究地概況和樣地描述
試驗(yàn)在中國(guó)科學(xué)院策勒荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外研究站荒漠實(shí)驗(yàn)區(qū)進(jìn)行。研究區(qū)位于塔南策勒綠洲外圍的綠洲-荒漠過(guò)渡帶間(35°17′55″—39°30′00″N, 80°03′24″—82°10′34″E)。該研究區(qū)屬典型內(nèi)陸暖溫帶荒漠氣候。夏季炎熱，干旱少雨；年平均氣溫11.9 ℃，極端最高氣溫41.9 ℃，極端最低氣溫-23.9 ℃；10℃以上積溫達(dá)到4340℃。年平均降水量34.4 mm，蒸發(fā)量高達(dá)2595.3 mm。光熱資源豐富：平均日照時(shí)數(shù)2697.5h，年太陽(yáng)總輻射能604.2 kJ/cm2，僅次于青藏高原，高于華北平原。但光能利用率僅為0.3%，遠(yuǎn)低于全國(guó)1%的水平。駱駝刺在綠洲-荒漠過(guò)渡帶廣泛分布，是當(dāng)?shù)氐闹饕ㄈ悍N。
1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
試驗(yàn)材料為綠洲-荒漠過(guò)渡帶自然生長(zhǎng)的駱駝刺植株。于2012年8月中旬，在中國(guó)科學(xué)院策勒荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外研究站荒漠實(shí)驗(yàn)區(qū)進(jìn)行，挑選同一生境條件下生長(zhǎng)良好大小長(zhǎng)勢(shì)相似的6個(gè)駱駝刺植株進(jìn)行環(huán)割處理，駱駝刺高度約為80cm。每個(gè)駱駝刺剪去多余枝條，留下一個(gè)長(zhǎng)勢(shì)相似的枝條進(jìn)行環(huán)割處理，試驗(yàn)設(shè)對(duì)照(CK)、韌皮部半割(PS)、韌皮部全割(PF)、木質(zhì)部半割(XS)4個(gè)處理。環(huán)割寬度為1cm，環(huán)割以后，該寬度的傷口不能隨時(shí)間的推移完全愈合(圖1)。試驗(yàn)處理24個(gè)駱駝刺，分成6組共6個(gè)重復(fù)。分別于處理后的第5天和第10天對(duì)駱駝刺氣孔導(dǎo)度和葉綠素?zé)晒膺M(jìn)行測(cè)定，第9天對(duì)駱駝刺葉綠素含量進(jìn)行測(cè)定。
圖1 駱駝刺環(huán)割處理示意圖
1.3 試驗(yàn)方法
1.3.1 氣孔導(dǎo)度的測(cè)定
分別在環(huán)割處理后第5天和第10天，用SC- 1穩(wěn)態(tài)氣孔計(jì)(Decagon,Pullman,USA)對(duì)3個(gè)處理的駱駝刺葉片進(jìn)行氣孔導(dǎo)度的測(cè)定，每個(gè)測(cè)量6個(gè)重復(fù)，其中環(huán)割處理后的第5天和第10天均為晴朗無(wú)云的天氣，測(cè)量時(shí)間為北京時(shí)間10:00。
1.3.2 葉綠素含量的測(cè)定
2012年8月下旬，駱駝刺環(huán)割處理之后的第10天，在每個(gè)處理的駱駝刺枝條上采集3—4個(gè)葉子，6個(gè)駱駝刺共計(jì)18—24個(gè)葉子作為一個(gè)混合樣。將所采集的葉片擦凈污物，剪碎去脈混勻。葉綠素(Chl)含量和類胡蘿卜素(Car)含量測(cè)定采用95%乙醇提取法[7]；每個(gè)指標(biāo)測(cè)量5個(gè)重復(fù)。
1.3.3 葉綠素?zé)晒獾臏y(cè)定
葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)：采用PEA連續(xù)激發(fā)式熒光儀(Hansatech Ltd., King′s Lynn, Northfolk UK)，2012年8月下旬選擇晴朗無(wú)云的天氣，也就是在環(huán)割處理之后的第5天和第10天，根據(jù)Strasser等[8]的方法進(jìn)行葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)曲線及其參數(shù)的測(cè)定。葉片暗適應(yīng)20 min后，用3000μmol m-2s-1飽和紅閃光照射記錄熒光信號(hào)，測(cè)得快速葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)曲線及其參數(shù)，測(cè)定時(shí)間為北京時(shí)間12:00。葉綠素?zé)晒鈪?shù)參考Strasser等[8]及李鵬民等[9]的計(jì)算方法。熒光動(dòng)力學(xué)各參數(shù)：Fo初始熒光或固定熒光，F(xiàn)m最大熒光產(chǎn)量，F(xiàn)v最大可變熒光，F(xiàn)v/Fm最大光化學(xué)量子產(chǎn)量，F(xiàn)v/FoPSⅡ的潛在活性，MOQA被還原的最大速率，ABS/RC單位反應(yīng)中心吸收的能量，TRo/RC單位反應(yīng)中心捕獲的能量，ETo/RC單位反應(yīng)中心用于電子傳遞的能量，DI0/RC單位反應(yīng)中心用于熱耗散的能量，φp0PSⅡ最大光化學(xué)效率，ψo(hù)在反應(yīng)中心捕獲的激子中用來(lái)推動(dòng)電子傳遞到電子傳遞鏈中超過(guò)QA的其它電子受體的激子占用來(lái)推動(dòng)QA還原激子的比率，ΦEo反應(yīng)中心吸收的光能用于電子傳遞的量子產(chǎn)額，RC/CS單位面積反應(yīng)中心數(shù)目，PIABS性能指數(shù)。
1.4 數(shù)據(jù)處理
3種不同環(huán)割處理的駱駝刺葉片的光合色素、氣孔導(dǎo)度、熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)之間的差異，采用SPSS18.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)各項(xiàng)參數(shù)使用單因素方差分析(One-way ANOVA)方法檢驗(yàn)，多重比較采用LSD方法，P<0.05為差異顯著，參數(shù)以平均值加減1個(gè)標(biāo)準(zhǔn)誤(mean ±SE)表示。采用Microsoft Excel 2010，Origin8.0(OriginLab Inc., Hampton, USA)和CorelDRAW X4進(jìn)行數(shù)據(jù)計(jì)算處理和繪圖。
2 結(jié)果和分析
2.1 不同環(huán)割處理下駱駝刺氣孔導(dǎo)度的變化
從圖2可以看出，駱駝刺環(huán)割處理5d后，韌皮部半割處理的駱駝刺氣孔導(dǎo)度幾乎沒有發(fā)生變化，而韌皮部全割和木質(zhì)部半割的駱駝刺氣孔導(dǎo)度分別下降了54.8%和33.2%，差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)。而環(huán)割處理10d之后，3種處理下的駱駝刺氣孔導(dǎo)度均有了一定幅度的降低，其中韌皮部半割，韌皮部全割和木質(zhì)部半割處理的駱駝刺氣孔導(dǎo)度分別降低33.1%， 51.8%和46.1%，并且差異均達(dá)到顯著水平(P<0.05)。
圖2 不同環(huán)割處理下駱駝刺氣孔導(dǎo)度的變化
2.2 不同環(huán)割對(duì)駱駝刺葉片光合色素的影響
從圖3可以看出，環(huán)割處理以后，駱駝刺葉片葉綠素(Cal)含量和類胡蘿卜素(Car)含量均表現(xiàn)出相似的趨勢(shì)。其中韌皮部全割下駱駝刺葉片葉綠素a含量，總?cè)~綠素含量，類胡蘿卜素含量，葉綠素a/b分別下降21.1%，18.3%，23.6%，10.7%，并且差異達(dá)顯著水平(0<0.05)，葉綠素b含量下降11.9%，但差異未達(dá)顯著水平。而韌皮部半割和木質(zhì)部全割處理下的光合色素各指標(biāo)有小幅下降，但差異均未達(dá)到顯著水平(P>0.5)。
2.3 不同環(huán)割對(duì)駱駝刺PSⅡ原初光化學(xué)效率和初始熒光參數(shù)的影響
從圖5可以看出，環(huán)割處理5d和10d后，韌皮部半割的各項(xiàng)熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)除了PSⅡ潛在活性Fv/Fo以外均未發(fā)生顯著變化(P>0.05)，而韌皮部全割下的各項(xiàng)熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)變化均達(dá)到顯著水平(P<0.05)。其中韌皮部全割下初始熒光Fo在第5天和第10天分別上升了28.7%和7.7%，木質(zhì)部半割下初始熒光Fo在第5天和第10天分別上升了11.5%和11.1%，差異顯著(P<0.05)。韌皮部全割處理下，最大熒光Fm，可變熒光Fv和PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量Fv/Fm差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)。
圖3 不同環(huán)割對(duì)駱駝刺葉片光合色素的影響
該處理下Fm在第5天和第10天分別下降了6.1%和24.6%，F(xiàn)v在第5天和第10天分別下降了12.7%和30.9%，而Fv/Fm在第5天和第10天分別下降7.2%和8.7%。PSⅡ潛在活性Fv/Fo和熒光誘導(dǎo)曲線初始斜率Mo變化幅度比較大，韌皮部全割和木質(zhì)部半割兩種處理下均達(dá)到了顯著水平，其中韌皮部全割處理在第5天和第10天Fv/Fo下降32.0%和35.3，Mo上升46.4%和22.9%；木質(zhì)部半割處理在第5天和第10天后Fv/Fo下降17.9%和13.2，Mo上升35.6%和12.6%。
圖4 不同環(huán)割對(duì)駱駝刺PSⅡ原初光化學(xué)效率和初始熒光參數(shù)的影響
2.4 環(huán)割處理后駱駝刺葉片PSⅡ反應(yīng)中心跟能量有關(guān)的主要熒光參數(shù)變化
從表1可以看出，與對(duì)照組相比，韌皮部半割下的駱駝刺葉片跟能量有關(guān)的各個(gè)主要的熒光參數(shù)都未達(dá)到顯著水平(P>0.05)，而韌皮部全割下駱駝刺葉片中，第5天和第10天各熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)差異均達(dá)到顯著(P<0.05)或極顯著水平(P<0.01)。木質(zhì)部半割下駱駝刺葉片大部分參數(shù)在第5天差異顯著(P<0.05)而第10天差異不顯著(P>0.05)。
表1 環(huán)割處理后駱駝刺葉片主要葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化
2.5 不同環(huán)割對(duì)駱駝刺葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)曲線的影響
4種不同處理下駱駝刺葉片熒光動(dòng)力學(xué)曲線如圖5所示，從圖中可以看出相比于對(duì)照組，韌皮部全割下的駱駝刺葉片初始熒光強(qiáng)度增大而最大熒光強(qiáng)度減小，在處理后第10天，韌皮部全割的熒光強(qiáng)度變化更為明顯，而其他處理的變化都不大。四種處理的熒光動(dòng)力學(xué)曲線呈O-J-I-P4相，沒有出現(xiàn)明顯的K點(diǎn)。
圖5 不同環(huán)割處理對(duì)駱駝刺葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)曲線的影響
3 討論
3.1 環(huán)割對(duì)駱駝刺氣孔導(dǎo)度的影響
氣孔是植物葉片與環(huán)境進(jìn)行水分、CO2交換的主要通道，其開啟程度直接影響植株體內(nèi)的水分平衡、光合效率以及作物的生產(chǎn)性能[10- 13]。因此氣孔的開閉程度是光合作用和蒸騰作用強(qiáng)度的重要決定因素[14]，蒸騰強(qiáng)度與氣孔導(dǎo)度有十分顯著的相關(guān)關(guān)系[15]，同時(shí)氣孔導(dǎo)度在一定范圍內(nèi)受到土壤含水量、光照強(qiáng)度、大氣CO2濃度和空氣相對(duì)濕度的影響[16- 17]。在干旱條件下，因?yàn)橹参锏慕琴|(zhì)或蠟質(zhì)發(fā)達(dá)抑制了非氣孔通道的氣體交換，氣孔的作用更加突出。
本文研究結(jié)果顯示，環(huán)割對(duì)駱駝刺葉片氣孔導(dǎo)度造成的影響較為明顯，在環(huán)割之后的第5天，韌皮部全割和木質(zhì)部半割的駱駝刺氣孔導(dǎo)度分別下降了54.8%和33.2%，差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)，韌皮部半割的駱駝刺氣孔導(dǎo)度上升了1.5%，差異未達(dá)顯著水平(P>0.05)。而在環(huán)割處理后的第10天，韌皮部半割，韌皮部全割和木質(zhì)部半割處理的駱駝刺氣孔導(dǎo)度分別降低33.1%， 51.8%和46.1%，差異均達(dá)到顯著水平(P<0.05)。說(shuō)明在短期內(nèi)，駱駝刺葉片就可以通過(guò)氣孔開閉，降低氣孔導(dǎo)度，以適應(yīng)環(huán)割對(duì)于駱駝刺枝條造成的傷害。韌皮部半割和木質(zhì)部半割的氣孔導(dǎo)度在第10天相比于第5天有了較為明顯的下降，而韌皮部全割的氣孔導(dǎo)度不再持續(xù)下降，說(shuō)明短期內(nèi)環(huán)割對(duì)于駱駝刺氣孔導(dǎo)度的影響控制在一定范圍內(nèi)，不會(huì)隨著時(shí)間的推移無(wú)限制下降。氣孔導(dǎo)度和水勢(shì)存在著很好的相關(guān)性，水勢(shì)越高，氣孔導(dǎo)度也越大[18]，考慮到氣孔導(dǎo)度與植物水勢(shì)和光合速率的密切關(guān)系，駱駝刺氣孔導(dǎo)度的降低可能指示了駱駝刺環(huán)割之后葉片水分供應(yīng)的不足，氣孔導(dǎo)度下降引起的CO2供應(yīng)不足很有可能作為駱駝刺光合作用下降的前奏。若植物體的環(huán)割傷口在較長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)得不到愈合，很可能會(huì)對(duì)植物的生長(zhǎng)產(chǎn)生限制，造成不利影響，同時(shí)環(huán)割對(duì)駱駝刺的這種傷害機(jī)制，很可能對(duì)大部分荒漠區(qū)的灌木都適用。
3.2 環(huán)割對(duì)駱駝刺光合色素含量及比值的影響
光合色素在植物光合作用原初光反應(yīng)中起著關(guān)鍵作用，其含量變化往往與葉片生理活性、植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)和抗逆性有關(guān)[19]。葉片光合色素含量的消長(zhǎng)規(guī)律是反映葉片生理活性變化的重要指標(biāo)之一，與葉片光合機(jī)能大小具有密切關(guān)系[20]，光合色素含量的高低也可作為植物受脅迫及外界環(huán)境因子干擾的指示器[21- 22]。了解和掌握葉片的葉綠素含量變化規(guī)律及其光合速率的關(guān)系是提高植物光合生產(chǎn)效率增強(qiáng)植物抗病性的理論基礎(chǔ)[23]。
我們的研究結(jié)果表明，短期韌皮部半割對(duì)于駱駝刺光合色素含量及葉綠素a/b的變化不明顯。韌皮部全割下，駱駝刺葉片葉綠素a，b含量都有了顯著的下降。說(shuō)明韌皮部全割對(duì)于駱駝刺已經(jīng)產(chǎn)生了明顯的傷害，葉綠素含量的降低也會(huì)降低植物對(duì)于光合產(chǎn)物的同化，對(duì)植物的生長(zhǎng)產(chǎn)生不利影響。這可能是環(huán)割口上部光合產(chǎn)物的增加，葉片通過(guò)葉綠素含量的降低這種反饋調(diào)節(jié)機(jī)制來(lái)減小光合產(chǎn)物在環(huán)割口上部的繼續(xù)增加，該反饋調(diào)節(jié)機(jī)制與源庫(kù)理論的光合產(chǎn)物的增加能夠降低光合作用的反饋調(diào)節(jié)機(jī)制相似[24]；葉綠素含量的下降也有可能是環(huán)割導(dǎo)致根部呼吸作用的降低繼而影響無(wú)機(jī)離子的吸收進(jìn)而使得光合色素的合成受阻造成的。木質(zhì)部半割下，駱駝刺葉綠素a，b含量沒有明顯的下降，而葉綠素a/b卻有了顯著的下降。這說(shuō)明雖然木質(zhì)部半割在光合色素的絕對(duì)含量方面下降不明顯，但葉綠素a/b的下降將導(dǎo)致直接參與光化學(xué)反應(yīng)的分子減少，光合作用也會(huì)因此而降低。這也說(shuō)明雖然木質(zhì)部半割對(duì)于駱駝刺產(chǎn)生的傷害不如木質(zhì)部全割來(lái)的明顯，但是它對(duì)于駱駝刺光合作用的抑制作用也是不可忽略的，并且該抑制作用有可能會(huì)隨著處理時(shí)間的增加而增強(qiáng)。在韌皮部全割和木質(zhì)部半割處理下，駱駝刺類胡蘿卜素含量都是顯著下降的。這將使得植物通過(guò)類胡蘿卜素使吸收的多余光能以熱的形式耗散的能力降低，使得葉綠體避免強(qiáng)光損害的保護(hù)能力降低?；哪畢^(qū)灌木在遭受韌皮部環(huán)狀破壞和木質(zhì)部破壞后可能因?yàn)楣夂仙睾康慕档投鴮?dǎo)致光合作用受抑，繼而導(dǎo)致灌木叢的生長(zhǎng)限制甚至死亡。
3.3 環(huán)割對(duì)駱駝刺葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響
葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)(fluorescence induction, FI)是目前植物生理學(xué)中研究光合作用應(yīng)用最廣泛的方法之一，它可以靈敏檢測(cè)激發(fā)能的傳遞、光系統(tǒng)原初光化學(xué)反應(yīng)、電子傳遞及光合碳同化效率等光合作用的各個(gè)過(guò)程以及光合結(jié)構(gòu)的狀態(tài)和效率，是研究葉片功能的靈敏探針[25]。同時(shí)，因?yàn)槿~綠素?zé)晒庑盘?hào)包含了十分豐富的光合作用過(guò)程變化的信息，它也被視為植物光合作用與環(huán)境關(guān)系的內(nèi)在探針[26]。目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)植物體內(nèi)葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)的研究已經(jīng)成為一大熱點(diǎn)。
當(dāng)經(jīng)暗適應(yīng)的植物葉片在照光瞬間，熒光以納米級(jí)升到O，這部分熒光稱為初始熒光或固定熒光Fo，反映的實(shí)際是葉綠素分子吸收的光能中，始終無(wú)法被應(yīng)用于光能電子傳遞的份額，其大小取決于PSⅡ天線色素的最初激子密度、天線色素之間以及天線色素到PSⅡ反應(yīng)中心的激發(fā)能傳遞機(jī)率的結(jié)構(gòu)狀態(tài)。因此，這部分熒光強(qiáng)度與光合作用反應(yīng)無(wú)關(guān)，而與激發(fā)光的強(qiáng)度和葉綠素含量有關(guān)，在一定程度上可反映PSⅡ甚至葉綠素含量[27]。研究發(fā)現(xiàn)，在韌皮部全割和木質(zhì)部半割兩種處理下，駱駝刺初始熒光Fo都顯著增大，說(shuō)明在這兩種處理下，捕光色素復(fù)合物(LHCII)結(jié)構(gòu)發(fā)生異化，PSⅡ反應(yīng)中心發(fā)生了不易逆轉(zhuǎn)的破壞，阻礙了光合作用中電子的傳遞。同時(shí)韌皮部全割下的Fo上升幅度更大一些，說(shuō)明韌皮部全割下葉綠體類囊體膜受到損害更大。Fm表示最大熒光產(chǎn)量[28]，反映的是PS II的電子傳遞狀況[29]。研究發(fā)現(xiàn)，在韌皮部全割這種處理下，駱駝刺最大熒光產(chǎn)量Fm在處理后第5天和第10天顯著減小，說(shuō)明韌皮部全割導(dǎo)致了PSⅡ的電子傳遞能力的降低。最大可變熒光Fv能夠反映出開放狀態(tài)的PSⅡ反應(yīng)中心捕獲激發(fā)能的效率，同時(shí)也能反映出光合作用中PSⅡ原初電子受體QA的氧化還原狀態(tài)和其它可能耗散能量的途徑[30]。研究發(fā)現(xiàn)，在韌皮部全割這種處理下，駱駝刺最大可變熒光Fv在處理后第5天和第10天顯著減小，表明韌皮部全割導(dǎo)致駱駝刺開放狀態(tài)的PSⅡ反應(yīng)中心捕獲激發(fā)能的效率顯著降低而其他處理下光合作用中PSⅡ原初電子受體QA的氧化還原狀態(tài)和其它可能耗散能量的途徑變化不大。最大光化學(xué)量子產(chǎn)量Fv/Fm反映PSⅡ系統(tǒng)反應(yīng)中心內(nèi)部光能轉(zhuǎn)化效率，非脅迫條件下比較穩(wěn)定[31]，F(xiàn)v/Fo則反映了PSⅡ的潛在活性，也是反應(yīng)植物光化學(xué)反應(yīng)情況的重要參數(shù)[32]，在植物受到逆境脅迫時(shí)兩者一般呈下降趨勢(shì)[33]。在韌皮部全割和木質(zhì)部半割處理下，駱駝刺Fv/Fm，F(xiàn)v/Fo的下降反映了這兩種處理在一定程度上破壞了駱駝刺PSⅡ的結(jié)構(gòu)，降低了PSⅡ的活性，使得植物產(chǎn)生了明顯的脅迫。上述的結(jié)果表明，駱駝刺等灌木在受到韌皮部環(huán)割和木質(zhì)部半割等干擾脅迫之后，葉綠素PSⅡ受到破壞繼而導(dǎo)致植物體光合速率的降低，不可恢復(fù)的韌皮部和木質(zhì)部機(jī)械損傷將可能導(dǎo)致植物生長(zhǎng)的嚴(yán)重限制甚至死亡。
研究表明，熒光動(dòng)力學(xué)曲線中K相的出現(xiàn)是放氧復(fù)合體(OEC)受傷害的一個(gè)標(biāo)志。研究發(fā)現(xiàn)四種處理下，駱駝刺葉片葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)曲線均未出現(xiàn)明顯的K相，依舊為典型的O-J-I-P曲線。表明短期環(huán)割對(duì)駱駝刺葉片放氧復(fù)合體(OEC)未造成明顯的傷害，干擾造成的脅迫尚在一定范圍內(nèi)。但在環(huán)割處理后的第10天，韌皮部全割的熒光動(dòng)力學(xué)曲線較其它三者有了很顯著的變化，這可能說(shuō)明隨著時(shí)間的推移，韌皮部全割對(duì)駱駝刺光系統(tǒng)Ⅱ產(chǎn)生的傷害在逐步加重。3種機(jī)械損傷中，韌皮部的完全損傷可能對(duì)灌木的光系統(tǒng)Ⅱ破壞最為嚴(yán)重，并且不容易隨著時(shí)間推移得到恢復(fù)，植物的光合作用也因此可能長(zhǎng)期受到抑制并最終導(dǎo)致植物的死亡。
4 結(jié)論
韌皮部環(huán)割直接導(dǎo)致韌皮部篩管破壞，繼而引起由葉片生產(chǎn)的光合產(chǎn)物通過(guò)韌皮部向下運(yùn)輸?shù)倪^(guò)程受阻。而木質(zhì)部環(huán)割主要導(dǎo)致木質(zhì)部導(dǎo)管的破壞，使得植物通過(guò)根吸收的水分和無(wú)機(jī)離子向上運(yùn)輸?shù)倪^(guò)程受阻。韌皮部半割對(duì)于策勒綠洲駱駝刺的傷害在短期內(nèi)表現(xiàn)得并不明顯。而韌皮部全割在短期內(nèi)就能使得駱駝刺氣孔導(dǎo)度，葉綠素含量，類胡蘿卜素含量降低，駱駝刺的光合原初反應(yīng)遭到抑制，PSⅡ結(jié)構(gòu)和功能遭到損害，活性降低，使得光合器官對(duì)光能的吸收、傳遞、轉(zhuǎn)化和電子捕獲等過(guò)程遭到抑制。木質(zhì)部半割對(duì)于駱駝刺的傷害處于兩者之間，其中氣孔導(dǎo)度和與能量有關(guān)的幾個(gè)熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)變化較大。3種處理對(duì)駱駝刺的傷害程度是PF>XS>PS。在處理之后的第5天和第10天，氣孔導(dǎo)度和熒光參數(shù)大多沒有發(fā)生明顯改變，短期內(nèi)環(huán)割對(duì)駱駝刺的傷害程度隨時(shí)間推移變化較小。由于試驗(yàn)只在一個(gè)較短的時(shí)間內(nèi)進(jìn)行，而且也沒有測(cè)量環(huán)割之后駱駝刺的光合速率及光合產(chǎn)物的數(shù)據(jù)，關(guān)于環(huán)割對(duì)于駱駝刺生理影響的長(zhǎng)期和更全面的機(jī)制還需深入研究。
致謝：感謝劉波、李嘗君、羅維成、宋聰、韓章勇、馬洋、郭自春對(duì)實(shí)驗(yàn)的幫助。
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唐鋼梁, 李向義, 林麗莎, 李 磊, 魯建榮
(1. 中國(guó)科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所, 烏魯木齊 830011; 2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049; 3. 新疆策勒荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站, 策勒 848300; 4. 中國(guó)科學(xué)院干旱區(qū)生物地理與生物資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 烏魯木齊 830011)
環(huán)割是指割除樹干或主枝的整圈韌皮部，這樣就阻止了光合作用同化物的向下運(yùn)輸。自1932年Kobel從碳氮比的角度研究環(huán)割促花的生理機(jī)制以來(lái)，許多學(xué)者相繼從營(yíng)養(yǎng)、激素、和核酸等不同的角度進(jìn)行了深入研究。環(huán)割后較多的光合產(chǎn)物分配給上部枝條的花和果實(shí)，進(jìn)而促進(jìn)果實(shí)的豐產(chǎn)[1]。由于環(huán)割顯著提高了葉片的可溶性糖含量，降低了葉片的含氨量，因而顯著提高了葉片的碳氮比值。這一結(jié)果為經(jīng)典的碳氮比成花學(xué)說(shuō)提供了證據(jù)。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外許多果樹研究人員對(duì)環(huán)割環(huán)剝技術(shù)在果樹生產(chǎn)上的應(yīng)用進(jìn)行了許多有效的探索，并且發(fā)現(xiàn)，環(huán)割效果會(huì)因供試品種、樹齡、環(huán)割方式、時(shí)期、部位、寬度甚至栽培條件等因素的不同而有不同程度的影響[2]。但是關(guān)于環(huán)割的內(nèi)部機(jī)制，環(huán)割之后會(huì)對(duì)哪些生理過(guò)程產(chǎn)生影響，影響程度有多深都缺乏直接的研究報(bào)道，尤其是環(huán)割對(duì)灌木的生長(zhǎng)，水分有機(jī)物和養(yǎng)分運(yùn)輸將會(huì)產(chǎn)生的影響更是未見報(bào)道。
疏葉駱駝刺(Alhagisparsifolia)(以下簡(jiǎn)稱駱駝刺)不僅具有適應(yīng)性強(qiáng)、耐干旱、耐鹽堿等優(yōu)點(diǎn)，在防風(fēng)固沙、維護(hù)綠洲生態(tài)安全方面也發(fā)揮著重要作用；同時(shí)，駱駝刺又是一種重要的植物資源，在畜牧業(yè)生產(chǎn)中占有一定的地位[3]。長(zhǎng)期以來(lái)，駱駝刺的相關(guān)問(wèn)題一直是國(guó)內(nèi)外學(xué)者研究的熱點(diǎn)[4]。目前關(guān)于環(huán)割的研究多見于果樹中，環(huán)割對(duì)松樹等高大喬木的生理特性的影響也已見報(bào)道[5]。而環(huán)割對(duì)于灌木的生理性狀的影響卻未見報(bào)道[6]，生理性狀的變化往往能夠指示植物體內(nèi)部的生理機(jī)制，為對(duì)其進(jìn)行更進(jìn)一步的研究提供理論依據(jù)。本文選擇駱駝刺作為實(shí)驗(yàn)材料，旨在明確研究短期的環(huán)割處理對(duì)于駱駝刺氣孔導(dǎo)度，葉綠素含量及葉綠素?zé)晒鈪?shù)和曲線的影響，并通過(guò)這幾項(xiàng)生理參數(shù)的變化推斷環(huán)割可能對(duì)植物體運(yùn)輸哪些離子和營(yíng)養(yǎng)元素產(chǎn)生影響，為以后進(jìn)一步研究韌皮部和木質(zhì)部對(duì)灌木的物質(zhì)運(yùn)輸提供數(shù)據(jù)支持和理論基礎(chǔ)。此外，塔克拉瑪干沙漠南緣綠洲地區(qū)的野兔和昆蟲，在植物生長(zhǎng)季經(jīng)常對(duì)駱駝刺莖葉造成破壞，通過(guò)對(duì)駱駝刺的環(huán)割研究也可以模擬野兔和昆蟲對(duì)駱駝刺的干擾，為塔克拉瑪干沙漠南緣駱駝刺及其它灌木的干擾傷害機(jī)制及其防護(hù)提供理論依據(jù)。
1 材料和方法
1.1 研究地概況和樣地描述
試驗(yàn)在中國(guó)科學(xué)院策勒荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外研究站荒漠實(shí)驗(yàn)區(qū)進(jìn)行。研究區(qū)位于塔南策勒綠洲外圍的綠洲-荒漠過(guò)渡帶間(35°17′55″—39°30′00″N, 80°03′24″—82°10′34″E)。該研究區(qū)屬典型內(nèi)陸暖溫帶荒漠氣候。夏季炎熱，干旱少雨；年平均氣溫11.9 ℃，極端最高氣溫41.9 ℃，極端最低氣溫-23.9 ℃；10℃以上積溫達(dá)到4340℃。年平均降水量34.4 mm，蒸發(fā)量高達(dá)2595.3 mm。光熱資源豐富：平均日照時(shí)數(shù)2697.5h，年太陽(yáng)總輻射能604.2 kJ/cm2，僅次于青藏高原，高于華北平原。但光能利用率僅為0.3%，遠(yuǎn)低于全國(guó)1%的水平。駱駝刺在綠洲-荒漠過(guò)渡帶廣泛分布，是當(dāng)?shù)氐闹饕ㄈ悍N。
1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
試驗(yàn)材料為綠洲-荒漠過(guò)渡帶自然生長(zhǎng)的駱駝刺植株。于2012年8月中旬，在中國(guó)科學(xué)院策勒荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外研究站荒漠實(shí)驗(yàn)區(qū)進(jìn)行，挑選同一生境條件下生長(zhǎng)良好大小長(zhǎng)勢(shì)相似的6個(gè)駱駝刺植株進(jìn)行環(huán)割處理，駱駝刺高度約為80cm。每個(gè)駱駝刺剪去多余枝條，留下一個(gè)長(zhǎng)勢(shì)相似的枝條進(jìn)行環(huán)割處理，試驗(yàn)設(shè)對(duì)照(CK)、韌皮部半割(PS)、韌皮部全割(PF)、木質(zhì)部半割(XS)4個(gè)處理。環(huán)割寬度為1cm，環(huán)割以后，該寬度的傷口不能隨時(shí)間的推移完全愈合(圖1)。試驗(yàn)處理24個(gè)駱駝刺，分成6組共6個(gè)重復(fù)。分別于處理后的第5天和第10天對(duì)駱駝刺氣孔導(dǎo)度和葉綠素?zé)晒膺M(jìn)行測(cè)定，第9天對(duì)駱駝刺葉綠素含量進(jìn)行測(cè)定。
圖1 駱駝刺環(huán)割處理示意圖
1.3 試驗(yàn)方法
1.3.1 氣孔導(dǎo)度的測(cè)定
分別在環(huán)割處理后第5天和第10天，用SC- 1穩(wěn)態(tài)氣孔計(jì)(Decagon,Pullman,USA)對(duì)3個(gè)處理的駱駝刺葉片進(jìn)行氣孔導(dǎo)度的測(cè)定，每個(gè)測(cè)量6個(gè)重復(fù)，其中環(huán)割處理后的第5天和第10天均為晴朗無(wú)云的天氣，測(cè)量時(shí)間為北京時(shí)間10:00。
1.3.2 葉綠素含量的測(cè)定
2012年8月下旬，駱駝刺環(huán)割處理之后的第10天，在每個(gè)處理的駱駝刺枝條上采集3—4個(gè)葉子，6個(gè)駱駝刺共計(jì)18—24個(gè)葉子作為一個(gè)混合樣。將所采集的葉片擦凈污物，剪碎去脈混勻。葉綠素(Chl)含量和類胡蘿卜素(Car)含量測(cè)定采用95%乙醇提取法[7]；每個(gè)指標(biāo)測(cè)量5個(gè)重復(fù)。
1.3.3 葉綠素?zé)晒獾臏y(cè)定
葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)：采用PEA連續(xù)激發(fā)式熒光儀(Hansatech Ltd., King′s Lynn, Northfolk UK)，2012年8月下旬選擇晴朗無(wú)云的天氣，也就是在環(huán)割處理之后的第5天和第10天，根據(jù)Strasser等[8]的方法進(jìn)行葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)曲線及其參數(shù)的測(cè)定。葉片暗適應(yīng)20 min后，用3000μmol m-2s-1飽和紅閃光照射記錄熒光信號(hào)，測(cè)得快速葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)曲線及其參數(shù)，測(cè)定時(shí)間為北京時(shí)間12:00。葉綠素?zé)晒鈪?shù)參考Strasser等[8]及李鵬民等[9]的計(jì)算方法。熒光動(dòng)力學(xué)各參數(shù)：Fo初始熒光或固定熒光，F(xiàn)m最大熒光產(chǎn)量，F(xiàn)v最大可變熒光，F(xiàn)v/Fm最大光化學(xué)量子產(chǎn)量，F(xiàn)v/FoPSⅡ的潛在活性，MOQA被還原的最大速率，ABS/RC單位反應(yīng)中心吸收的能量，TRo/RC單位反應(yīng)中心捕獲的能量，ETo/RC單位反應(yīng)中心用于電子傳遞的能量，DI0/RC單位反應(yīng)中心用于熱耗散的能量，φp0PSⅡ最大光化學(xué)效率，ψo(hù)在反應(yīng)中心捕獲的激子中用來(lái)推動(dòng)電子傳遞到電子傳遞鏈中超過(guò)QA的其它電子受體的激子占用來(lái)推動(dòng)QA還原激子的比率，ΦEo反應(yīng)中心吸收的光能用于電子傳遞的量子產(chǎn)額，RC/CS單位面積反應(yīng)中心數(shù)目，PIABS性能指數(shù)。
1.4 數(shù)據(jù)處理
3種不同環(huán)割處理的駱駝刺葉片的光合色素、氣孔導(dǎo)度、熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)之間的差異，采用SPSS18.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)各項(xiàng)參數(shù)使用單因素方差分析(One-way ANOVA)方法檢驗(yàn)，多重比較采用LSD方法，P<0.05為差異顯著，參數(shù)以平均值加減1個(gè)標(biāo)準(zhǔn)誤(mean ±SE)表示。采用Microsoft Excel 2010，Origin8.0(OriginLab Inc., Hampton, USA)和CorelDRAW X4進(jìn)行數(shù)據(jù)計(jì)算處理和繪圖。
2 結(jié)果和分析
2.1 不同環(huán)割處理下駱駝刺氣孔導(dǎo)度的變化
從圖2可以看出，駱駝刺環(huán)割處理5d后，韌皮部半割處理的駱駝刺氣孔導(dǎo)度幾乎沒有發(fā)生變化，而韌皮部全割和木質(zhì)部半割的駱駝刺氣孔導(dǎo)度分別下降了54.8%和33.2%，差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)。而環(huán)割處理10d之后，3種處理下的駱駝刺氣孔導(dǎo)度均有了一定幅度的降低，其中韌皮部半割，韌皮部全割和木質(zhì)部半割處理的駱駝刺氣孔導(dǎo)度分別降低33.1%， 51.8%和46.1%，并且差異均達(dá)到顯著水平(P<0.05)。
圖2 不同環(huán)割處理下駱駝刺氣孔導(dǎo)度的變化
2.2 不同環(huán)割對(duì)駱駝刺葉片光合色素的影響
從圖3可以看出，環(huán)割處理以后，駱駝刺葉片葉綠素(Cal)含量和類胡蘿卜素(Car)含量均表現(xiàn)出相似的趨勢(shì)。其中韌皮部全割下駱駝刺葉片葉綠素a含量，總?cè)~綠素含量，類胡蘿卜素含量，葉綠素a/b分別下降21.1%，18.3%，23.6%，10.7%，并且差異達(dá)顯著水平(0<0.05)，葉綠素b含量下降11.9%，但差異未達(dá)顯著水平。而韌皮部半割和木質(zhì)部全割處理下的光合色素各指標(biāo)有小幅下降，但差異均未達(dá)到顯著水平(P>0.5)。
2.3 不同環(huán)割對(duì)駱駝刺PSⅡ原初光化學(xué)效率和初始熒光參數(shù)的影響
從圖5可以看出，環(huán)割處理5d和10d后，韌皮部半割的各項(xiàng)熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)除了PSⅡ潛在活性Fv/Fo以外均未發(fā)生顯著變化(P>0.05)，而韌皮部全割下的各項(xiàng)熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)變化均達(dá)到顯著水平(P<0.05)。其中韌皮部全割下初始熒光Fo在第5天和第10天分別上升了28.7%和7.7%，木質(zhì)部半割下初始熒光Fo在第5天和第10天分別上升了11.5%和11.1%，差異顯著(P<0.05)。韌皮部全割處理下，最大熒光Fm，可變熒光Fv和PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量Fv/Fm差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)。
圖3 不同環(huán)割對(duì)駱駝刺葉片光合色素的影響
該處理下Fm在第5天和第10天分別下降了6.1%和24.6%，F(xiàn)v在第5天和第10天分別下降了12.7%和30.9%，而Fv/Fm在第5天和第10天分別下降7.2%和8.7%。PSⅡ潛在活性Fv/Fo和熒光誘導(dǎo)曲線初始斜率Mo變化幅度比較大，韌皮部全割和木質(zhì)部半割兩種處理下均達(dá)到了顯著水平，其中韌皮部全割處理在第5天和第10天Fv/Fo下降32.0%和35.3，Mo上升46.4%和22.9%；木質(zhì)部半割處理在第5天和第10天后Fv/Fo下降17.9%和13.2，Mo上升35.6%和12.6%。
圖4 不同環(huán)割對(duì)駱駝刺PSⅡ原初光化學(xué)效率和初始熒光參數(shù)的影響
2.4 環(huán)割處理后駱駝刺葉片PSⅡ反應(yīng)中心跟能量有關(guān)的主要熒光參數(shù)變化
從表1可以看出，與對(duì)照組相比，韌皮部半割下的駱駝刺葉片跟能量有關(guān)的各個(gè)主要的熒光參數(shù)都未達(dá)到顯著水平(P>0.05)，而韌皮部全割下駱駝刺葉片中，第5天和第10天各熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)差異均達(dá)到顯著(P<0.05)或極顯著水平(P<0.01)。木質(zhì)部半割下駱駝刺葉片大部分參數(shù)在第5天差異顯著(P<0.05)而第10天差異不顯著(P>0.05)。
表1 環(huán)割處理后駱駝刺葉片主要葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化
2.5 不同環(huán)割對(duì)駱駝刺葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)曲線的影響
4種不同處理下駱駝刺葉片熒光動(dòng)力學(xué)曲線如圖5所示，從圖中可以看出相比于對(duì)照組，韌皮部全割下的駱駝刺葉片初始熒光強(qiáng)度增大而最大熒光強(qiáng)度減小，在處理后第10天，韌皮部全割的熒光強(qiáng)度變化更為明顯，而其他處理的變化都不大。四種處理的熒光動(dòng)力學(xué)曲線呈O-J-I-P4相，沒有出現(xiàn)明顯的K點(diǎn)。
圖5 不同環(huán)割處理對(duì)駱駝刺葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)曲線的影響
3 討論
3.1 環(huán)割對(duì)駱駝刺氣孔導(dǎo)度的影響
氣孔是植物葉片與環(huán)境進(jìn)行水分、CO2交換的主要通道，其開啟程度直接影響植株體內(nèi)的水分平衡、光合效率以及作物的生產(chǎn)性能[10- 13]。因此氣孔的開閉程度是光合作用和蒸騰作用強(qiáng)度的重要決定因素[14]，蒸騰強(qiáng)度與氣孔導(dǎo)度有十分顯著的相關(guān)關(guān)系[15]，同時(shí)氣孔導(dǎo)度在一定范圍內(nèi)受到土壤含水量、光照強(qiáng)度、大氣CO2濃度和空氣相對(duì)濕度的影響[16- 17]。在干旱條件下，因?yàn)橹参锏慕琴|(zhì)或蠟質(zhì)發(fā)達(dá)抑制了非氣孔通道的氣體交換，氣孔的作用更加突出。
本文研究結(jié)果顯示，環(huán)割對(duì)駱駝刺葉片氣孔導(dǎo)度造成的影響較為明顯，在環(huán)割之后的第5天，韌皮部全割和木質(zhì)部半割的駱駝刺氣孔導(dǎo)度分別下降了54.8%和33.2%，差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)，韌皮部半割的駱駝刺氣孔導(dǎo)度上升了1.5%，差異未達(dá)顯著水平(P>0.05)。而在環(huán)割處理后的第10天，韌皮部半割，韌皮部全割和木質(zhì)部半割處理的駱駝刺氣孔導(dǎo)度分別降低33.1%， 51.8%和46.1%，差異均達(dá)到顯著水平(P<0.05)。說(shuō)明在短期內(nèi)，駱駝刺葉片就可以通過(guò)氣孔開閉，降低氣孔導(dǎo)度，以適應(yīng)環(huán)割對(duì)于駱駝刺枝條造成的傷害。韌皮部半割和木質(zhì)部半割的氣孔導(dǎo)度在第10天相比于第5天有了較為明顯的下降，而韌皮部全割的氣孔導(dǎo)度不再持續(xù)下降，說(shuō)明短期內(nèi)環(huán)割對(duì)于駱駝刺氣孔導(dǎo)度的影響控制在一定范圍內(nèi)，不會(huì)隨著時(shí)間的推移無(wú)限制下降。氣孔導(dǎo)度和水勢(shì)存在著很好的相關(guān)性，水勢(shì)越高，氣孔導(dǎo)度也越大[18]，考慮到氣孔導(dǎo)度與植物水勢(shì)和光合速率的密切關(guān)系，駱駝刺氣孔導(dǎo)度的降低可能指示了駱駝刺環(huán)割之后葉片水分供應(yīng)的不足，氣孔導(dǎo)度下降引起的CO2供應(yīng)不足很有可能作為駱駝刺光合作用下降的前奏。若植物體的環(huán)割傷口在較長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)得不到愈合，很可能會(huì)對(duì)植物的生長(zhǎng)產(chǎn)生限制，造成不利影響，同時(shí)環(huán)割對(duì)駱駝刺的這種傷害機(jī)制，很可能對(duì)大部分荒漠區(qū)的灌木都適用。
3.2 環(huán)割對(duì)駱駝刺光合色素含量及比值的影響
光合色素在植物光合作用原初光反應(yīng)中起著關(guān)鍵作用，其含量變化往往與葉片生理活性、植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)和抗逆性有關(guān)[19]。葉片光合色素含量的消長(zhǎng)規(guī)律是反映葉片生理活性變化的重要指標(biāo)之一，與葉片光合機(jī)能大小具有密切關(guān)系[20]，光合色素含量的高低也可作為植物受脅迫及外界環(huán)境因子干擾的指示器[21- 22]。了解和掌握葉片的葉綠素含量變化規(guī)律及其光合速率的關(guān)系是提高植物光合生產(chǎn)效率增強(qiáng)植物抗病性的理論基礎(chǔ)[23]。
我們的研究結(jié)果表明，短期韌皮部半割對(duì)于駱駝刺光合色素含量及葉綠素a/b的變化不明顯。韌皮部全割下，駱駝刺葉片葉綠素a，b含量都有了顯著的下降。說(shuō)明韌皮部全割對(duì)于駱駝刺已經(jīng)產(chǎn)生了明顯的傷害，葉綠素含量的降低也會(huì)降低植物對(duì)于光合產(chǎn)物的同化，對(duì)植物的生長(zhǎng)產(chǎn)生不利影響。這可能是環(huán)割口上部光合產(chǎn)物的增加，葉片通過(guò)葉綠素含量的降低這種反饋調(diào)節(jié)機(jī)制來(lái)減小光合產(chǎn)物在環(huán)割口上部的繼續(xù)增加，該反饋調(diào)節(jié)機(jī)制與源庫(kù)理論的光合產(chǎn)物的增加能夠降低光合作用的反饋調(diào)節(jié)機(jī)制相似[24]；葉綠素含量的下降也有可能是環(huán)割導(dǎo)致根部呼吸作用的降低繼而影響無(wú)機(jī)離子的吸收進(jìn)而使得光合色素的合成受阻造成的。木質(zhì)部半割下，駱駝刺葉綠素a，b含量沒有明顯的下降，而葉綠素a/b卻有了顯著的下降。這說(shuō)明雖然木質(zhì)部半割在光合色素的絕對(duì)含量方面下降不明顯，但葉綠素a/b的下降將導(dǎo)致直接參與光化學(xué)反應(yīng)的分子減少，光合作用也會(huì)因此而降低。這也說(shuō)明雖然木質(zhì)部半割對(duì)于駱駝刺產(chǎn)生的傷害不如木質(zhì)部全割來(lái)的明顯，但是它對(duì)于駱駝刺光合作用的抑制作用也是不可忽略的，并且該抑制作用有可能會(huì)隨著處理時(shí)間的增加而增強(qiáng)。在韌皮部全割和木質(zhì)部半割處理下，駱駝刺類胡蘿卜素含量都是顯著下降的。這將使得植物通過(guò)類胡蘿卜素使吸收的多余光能以熱的形式耗散的能力降低，使得葉綠體避免強(qiáng)光損害的保護(hù)能力降低?；哪畢^(qū)灌木在遭受韌皮部環(huán)狀破壞和木質(zhì)部破壞后可能因?yàn)楣夂仙睾康慕档投鴮?dǎo)致光合作用受抑，繼而導(dǎo)致灌木叢的生長(zhǎng)限制甚至死亡。
3.3 環(huán)割對(duì)駱駝刺葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響
葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)(fluorescence induction, FI)是目前植物生理學(xué)中研究光合作用應(yīng)用最廣泛的方法之一，它可以靈敏檢測(cè)激發(fā)能的傳遞、光系統(tǒng)原初光化學(xué)反應(yīng)、電子傳遞及光合碳同化效率等光合作用的各個(gè)過(guò)程以及光合結(jié)構(gòu)的狀態(tài)和效率，是研究葉片功能的靈敏探針[25]。同時(shí)，因?yàn)槿~綠素?zé)晒庑盘?hào)包含了十分豐富的光合作用過(guò)程變化的信息，它也被視為植物光合作用與環(huán)境關(guān)系的內(nèi)在探針[26]。目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)植物體內(nèi)葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)的研究已經(jīng)成為一大熱點(diǎn)。
當(dāng)經(jīng)暗適應(yīng)的植物葉片在照光瞬間，熒光以納米級(jí)升到O，這部分熒光稱為初始熒光或固定熒光Fo，反映的實(shí)際是葉綠素分子吸收的光能中，始終無(wú)法被應(yīng)用于光能電子傳遞的份額，其大小取決于PSⅡ天線色素的最初激子密度、天線色素之間以及天線色素到PSⅡ反應(yīng)中心的激發(fā)能傳遞機(jī)率的結(jié)構(gòu)狀態(tài)。因此，這部分熒光強(qiáng)度與光合作用反應(yīng)無(wú)關(guān)，而與激發(fā)光的強(qiáng)度和葉綠素含量有關(guān)，在一定程度上可反映PSⅡ甚至葉綠素含量[27]。研究發(fā)現(xiàn)，在韌皮部全割和木質(zhì)部半割兩種處理下，駱駝刺初始熒光Fo都顯著增大，說(shuō)明在這兩種處理下，捕光色素復(fù)合物(LHCII)結(jié)構(gòu)發(fā)生異化，PSⅡ反應(yīng)中心發(fā)生了不易逆轉(zhuǎn)的破壞，阻礙了光合作用中電子的傳遞。同時(shí)韌皮部全割下的Fo上升幅度更大一些，說(shuō)明韌皮部全割下葉綠體類囊體膜受到損害更大。Fm表示最大熒光產(chǎn)量[28]，反映的是PS II的電子傳遞狀況[29]。研究發(fā)現(xiàn)，在韌皮部全割這種處理下，駱駝刺最大熒光產(chǎn)量Fm在處理后第5天和第10天顯著減小，說(shuō)明韌皮部全割導(dǎo)致了PSⅡ的電子傳遞能力的降低。最大可變熒光Fv能夠反映出開放狀態(tài)的PSⅡ反應(yīng)中心捕獲激發(fā)能的效率，同時(shí)也能反映出光合作用中PSⅡ原初電子受體QA的氧化還原狀態(tài)和其它可能耗散能量的途徑[30]。研究發(fā)現(xiàn)，在韌皮部全割這種處理下，駱駝刺最大可變熒光Fv在處理后第5天和第10天顯著減小，表明韌皮部全割導(dǎo)致駱駝刺開放狀態(tài)的PSⅡ反應(yīng)中心捕獲激發(fā)能的效率顯著降低而其他處理下光合作用中PSⅡ原初電子受體QA的氧化還原狀態(tài)和其它可能耗散能量的途徑變化不大。最大光化學(xué)量子產(chǎn)量Fv/Fm反映PSⅡ系統(tǒng)反應(yīng)中心內(nèi)部光能轉(zhuǎn)化效率，非脅迫條件下比較穩(wěn)定[31]，F(xiàn)v/Fo則反映了PSⅡ的潛在活性，也是反應(yīng)植物光化學(xué)反應(yīng)情況的重要參數(shù)[32]，在植物受到逆境脅迫時(shí)兩者一般呈下降趨勢(shì)[33]。在韌皮部全割和木質(zhì)部半割處理下，駱駝刺Fv/Fm，F(xiàn)v/Fo的下降反映了這兩種處理在一定程度上破壞了駱駝刺PSⅡ的結(jié)構(gòu)，降低了PSⅡ的活性，使得植物產(chǎn)生了明顯的脅迫。上述的結(jié)果表明，駱駝刺等灌木在受到韌皮部環(huán)割和木質(zhì)部半割等干擾脅迫之后，葉綠素PSⅡ受到破壞繼而導(dǎo)致植物體光合速率的降低，不可恢復(fù)的韌皮部和木質(zhì)部機(jī)械損傷將可能導(dǎo)致植物生長(zhǎng)的嚴(yán)重限制甚至死亡。
研究表明，熒光動(dòng)力學(xué)曲線中K相的出現(xiàn)是放氧復(fù)合體(OEC)受傷害的一個(gè)標(biāo)志。研究發(fā)現(xiàn)四種處理下，駱駝刺葉片葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)曲線均未出現(xiàn)明顯的K相，依舊為典型的O-J-I-P曲線。表明短期環(huán)割對(duì)駱駝刺葉片放氧復(fù)合體(OEC)未造成明顯的傷害，干擾造成的脅迫尚在一定范圍內(nèi)。但在環(huán)割處理后的第10天，韌皮部全割的熒光動(dòng)力學(xué)曲線較其它三者有了很顯著的變化，這可能說(shuō)明隨著時(shí)間的推移，韌皮部全割對(duì)駱駝刺光系統(tǒng)Ⅱ產(chǎn)生的傷害在逐步加重。3種機(jī)械損傷中，韌皮部的完全損傷可能對(duì)灌木的光系統(tǒng)Ⅱ破壞最為嚴(yán)重，并且不容易隨著時(shí)間推移得到恢復(fù)，植物的光合作用也因此可能長(zhǎng)期受到抑制并最終導(dǎo)致植物的死亡。
4 結(jié)論
韌皮部環(huán)割直接導(dǎo)致韌皮部篩管破壞，繼而引起由葉片生產(chǎn)的光合產(chǎn)物通過(guò)韌皮部向下運(yùn)輸?shù)倪^(guò)程受阻。而木質(zhì)部環(huán)割主要導(dǎo)致木質(zhì)部導(dǎo)管的破壞，使得植物通過(guò)根吸收的水分和無(wú)機(jī)離子向上運(yùn)輸?shù)倪^(guò)程受阻。韌皮部半割對(duì)于策勒綠洲駱駝刺的傷害在短期內(nèi)表現(xiàn)得并不明顯。而韌皮部全割在短期內(nèi)就能使得駱駝刺氣孔導(dǎo)度，葉綠素含量，類胡蘿卜素含量降低，駱駝刺的光合原初反應(yīng)遭到抑制，PSⅡ結(jié)構(gòu)和功能遭到損害，活性降低，使得光合器官對(duì)光能的吸收、傳遞、轉(zhuǎn)化和電子捕獲等過(guò)程遭到抑制。木質(zhì)部半割對(duì)于駱駝刺的傷害處于兩者之間，其中氣孔導(dǎo)度和與能量有關(guān)的幾個(gè)熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)變化較大。3種處理對(duì)駱駝刺的傷害程度是PF>XS>PS。在處理之后的第5天和第10天，氣孔導(dǎo)度和熒光參數(shù)大多沒有發(fā)生明顯改變，短期內(nèi)環(huán)割對(duì)駱駝刺的傷害程度隨時(shí)間推移變化較小。由于試驗(yàn)只在一個(gè)較短的時(shí)間內(nèi)進(jìn)行，而且也沒有測(cè)量環(huán)割之后駱駝刺的光合速率及光合產(chǎn)物的數(shù)據(jù)，關(guān)于環(huán)割對(duì)于駱駝刺生理影響的長(zhǎng)期和更全面的機(jī)制還需深入研究。
致謝：感謝劉波、李嘗君、羅維成、宋聰、韓章勇、馬洋、郭自春對(duì)實(shí)驗(yàn)的幫助。
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