韓艷英 葉彥輝 王貞紅 魏麗萍 林 玲

(西藏大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院，林芝，860000)

根系是植物直接與土壤接觸的器官，不但起著固定樹木的作用，而且獲取和利用土壤中的物質(zhì)和能量均是通過根系才得以實(shí)現(xiàn)的，其形態(tài)和分布直接反映植被對立地的利用狀況[1－2]，在森林生態(tài)系統(tǒng)能量和物質(zhì)循環(huán)中發(fā)揮著十分重要的作用[3]。在干旱條件下，水分是最重要的環(huán)境因子，特別在極度干旱區(qū)，水分因子是影響植物生存、生長發(fā)育和環(huán)境對植被支持力的關(guān)鍵因素[4－5]。在干旱瘠薄地區(qū)，具有發(fā)達(dá)根系的樹種有明顯的生存優(yōu)勢，能更好的抵制干旱的影響[6]。由于細(xì)根具有很高的生理活性[7－9]，因此細(xì)根的比根長和根長密度決定根系吸收養(yǎng)分和水分的能力，在反映根系生理生態(tài)功能方面可能比生物量更有意義[10]。砂生槐(Sophora moorcrof tiana)又名西藏狼牙刺，是西藏高原特有植物，具有極強(qiáng)的抗旱、耐瘠薄、抗風(fēng)沙等生態(tài)適應(yīng)性，也有很好的防風(fēng)固沙、保持水土的功能，并在營養(yǎng)與藥用等方面極具開發(fā)利用價(jià)值。由于其分布的特殊地理環(huán)境所致，所以人們對砂生槐的科學(xué)研究還不是很多，主要集中在對砂生槐的藥用價(jià)值及其開發(fā)等方面[11－12]。目前的根系研究中還沒有對砂生槐根系進(jìn)行研究。本文以砂生槐天然灌叢林為研究對象，利用分層挖掘法研究了根系生物量、根長密度和比根長的分布格局，旨在明確根系生物量分布格局與比根長、根長密度的關(guān)系，為西藏雅魯藏布江流域的干旱河谷地區(qū)植被建設(shè)和恢復(fù)提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究地位于西藏米林縣布久鄉(xiāng)，地處雅魯藏布江中游河谷地帶，念青唐古拉山與喜馬拉雅山之間。地勢西高東低，平均海拔3700 m，相對高差較小。該地區(qū)屬高原溫帶半濕潤季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫8.2℃，年均降水量641 mL，80%的雨水集中在6—9月份，無霜期為170 d。植被主要為高山松(Pinus densata Mast)、光核桃(Amygdalus mira)、砂生槐(Sophora moorcroftian)、醉魚草(Buddleja lindleyana)、薔薇(Rosa spp)、沙棘(Hippophae rhamnoides Linn)等，土壤為沙質(zhì)壤土，含有較多礫石。調(diào)查樣地為砂生槐天然灌叢幼林，樣地面積為20 m×30 m，平均株高60 cm，平均地徑16.5 mm，平均冠幅70 cm。

2 材料與方法

2012年10月在米林縣選擇具有代表性的砂生槐天然灌叢，設(shè)立3塊樣地，樣方長為30 m，寬為20 m。依據(jù)與周圍植被根系不重疊的原則，每塊各選取4株，測量地徑和株高，采用分層挖掘法測定根系生物量，同時(shí)調(diào)查砂生槐蓋度，結(jié)合根系生物量推算林分水平上的生物量。挖掘時(shí)以砂生槐根徑為圓心，水平半徑120 cm，垂直方向按土壤層次(每20 cm分1層，80 cm以下合并)挖出全部根系，用清水沖洗，除去土壤后，用游標(biāo)卡尺測量根系直徑(d)，分別按細(xì)根(0＜d≤2 mm)、小根(2 mm＜d≤5 mm)和粗根(5 mm＜d≤20 mm)進(jìn)行分級[13];借助顯微鏡用直尺測量各級的根長度。將各級根系樣品置于烘箱中85℃烘干至恒質(zhì)量，電子天平稱量質(zhì)量。由根系干質(zhì)量與其長度的比值得到不同級別根系的比根長，并由各層比根長和生物量推算各層根長密度，多次計(jì)算求其平均值，并換算為單位面積生物量(g·m－2)、比根長(m·g－1)和根長密度(m·m－2)。

3 結(jié)果與分析

3.1 根系生物量、比根長和根長密度

砂生槐天然灌叢林總根系(0＜d≤20 mm)生物量為 12.77 g·m－2，不同直徑級別根系生物量差異顯著，其中粗根(5 mm＜d≤20 mm)所占的比例最高，為 46.22%，其次為小根(2 mm＜d≤5 mm)，所占比例為37.67%，細(xì)根(0＜d≤2 mm)生物量所占比例最小，為16.11%;就不同徑級砂生槐根系生物量變異系數(shù)而言，粗根的變異系數(shù)最大，細(xì)根的變異系數(shù)最小，說明直徑越細(xì)，變異系數(shù)越小，直徑越大的根系，其空間分布的異質(zhì)性越大[14]。

與生物量相反，根的直徑越細(xì)，比根長越高。細(xì)根的比根長為 1.91 m·g－1，明顯大于小根(0.34 m·g－1)和粗根(0.05 m·g－1)，也大于總根的比根長(0.47 m·g－1)。細(xì)根的比根長明顯高于其它徑級的比根長，隨著根系直徑的增加，比根長呈減小的趨勢。從表1可以看出，總根的根長密度為5.91 m·m－2，在不同徑級砂生槐根長密度中細(xì)根的最大為4.01 m·m－2，占67.85%，顯著高于小根和粗根，表明直徑越小，根長密度越高，這與比根長形成的規(guī)律相似，且不同徑級直徑根長密度之間差異顯著，說明根系的吸收功能主要由直徑小于2 mm的細(xì)根來承擔(dān)完成。就變異系數(shù)而言，比根長和根長密度的變異系數(shù)均在4%～12%，而且直徑越細(xì)變異系數(shù)越小，與生物量變異系數(shù)變化規(guī)律相似。

表1 不同徑級砂生槐根系生物量、比根長和根長密度

3.2 不同徑級砂生槐根系生物量、比根長和根長密度的垂直分布

不同徑級根系生物量在各土層中的分布不同。粗根主要分布在0～20 cm土層，而20～60 cm土層僅占38%，60 cm以下土層幾乎沒有分布。隨著土壤深度的增加，粗根生物量顯著減少。小根和細(xì)根在土層中的分布格局相似，主要分布在20～60 cm土層，分別占58%和57%，0～20 cm土層分布較少，60 cm土層以下隨著深度增加，先減少后增加。

不同徑級根系比根長在各土層中的分布差異顯著。粗根的比根長分布格局與生物量垂直分布格局相反，隨著土層加深而增加，40～60 cm土層比根長最大，為0.112 m·g－1，0～20 cm 土層比根長最小，為0.032 m·g－1。小根和細(xì)根的比根長在各土層中的分布沒有規(guī)律性，細(xì)根在20～40 cm土層中分布最大，小根在80～100 cm土層中分布最大，小根和細(xì)根在40 cm土層以下隨著深度增加而增大(見表2)。

表2 砂生槐根系生物量、比根長和根長密度的垂直分布

不同徑級根系根長密度在各土層中的分布不同。小根和細(xì)根在土層中的分布格局相似，主要分布在20～60 cm土層，分別占51%和53%，0～20 cm土層分布較少，60 cm土層以下隨著深度增加，先減少后增加，與生物量垂直分布規(guī)律基本一致。粗根的根長密度主要分布在0～20 cm和40～60 cm土層，占78%，20～40 cm土層分布較少僅占22%。

4 結(jié)論與討論

砂生槐天然灌叢林總根系(0＜d≤20 mm)生物量為 12.77 g·m－2，不同直徑級別根系生物量差異顯著，其中粗根(5 mm＜d≤20 mm)所占的比例最高，為 46.22%，其次為小根(2 mm＜d≤5 mm)，所占比例為37.67%，細(xì)根(0＜d≤2 mm)生物量所占比例最小。細(xì)根的比根長和根長密度都明顯大于小根和粗根。細(xì)根生物量比例最低，但根長密度所占比例最高，這種根長和生物量不對稱的比例關(guān)系，反映了細(xì)根和粗根功能上的差異[1]。Caldwell等[15]認(rèn)為，根系的動(dòng)態(tài)主要是細(xì)根的動(dòng)態(tài)，維持細(xì)根的生理生態(tài)功能主要是保持細(xì)根的吸收能力，細(xì)根應(yīng)具有較高的比根長和根長密度。梅莉[1]等對水曲柳根系研究表明，其中細(xì)根生物量僅占總活根生物量的13%，但其比根長最高，根長密度占總活根根長密度的92%。

不同砂生槐根系生物量、比根長和根長密度在各土層中的分布差異顯著。土壤不同深度的根系生物量，可以反映該植物在某一土層深度的生長能力，積累的生物量越多，說明在該層中利用土壤營養(yǎng)、水分和微量元素的能力越強(qiáng)[16]。本研究中砂生槐根系主要分布在0～100 cm土壤中，這與4年生人工小葉錦雞兒植被根系分布深度相一致[18]。粗根主要分布在0～20 cm土層，隨著土壤深度的增加，粗根生物量顯著減少。本研究中小根和細(xì)根的生物量主要分布在 20～60 cm土層與檸條細(xì)根、梭梭細(xì)根[2，19－20]的分布特征相似，可能因?yàn)楸狙芯康厮巺^(qū)域?yàn)榍嗖馗咴珊岛桶敫珊档貐^(qū)，研究的時(shí)間為10月份，已進(jìn)入了本地區(qū)的干季，加之土壤為砂土，保水性差，水分的缺少限制了細(xì)根在表層的富集，而干旱脅迫可刺激細(xì)根向較深土層生長，使得深土層細(xì)根比例增加。本研究發(fā)現(xiàn)粗根集中的土層中，生物量比例高，但比根長較低，細(xì)根集中的土層中，其根長密度值均較高，這也是粗根和細(xì)根功能差異的反應(yīng)，也說明砂生槐根系對高寒惡劣環(huán)境的適應(yīng)強(qiáng)。比根長是指單位質(zhì)量細(xì)根的總根長，是表征細(xì)根形態(tài)與生理功能的一個(gè)重要指標(biāo)[21]。研究表明，細(xì)根比根長大小與土壤資源的有效性相關(guān)[17]。一般認(rèn)為，比根長較大的根系，其養(yǎng)分與水分吸收效率相對較高，比根長大小可以指示根系生理活性。本研究中砂生槐根系比根長隨著根系粗度的增加而下降的規(guī)律與Preg itzer等[21]研究結(jié)果相一致。細(xì)根比根長除了與土壤水分和養(yǎng)分有效性相關(guān)外，還與樹種本身的遺傳特性有關(guān)[21]。與梅莉等[1]對水曲柳根系的研究結(jié)果相比，砂生槐細(xì)根比根長遠(yuǎn)小于水曲柳。一方面是物種之間的差異，也可能是由于區(qū)域土壤養(yǎng)分有效性不同所致。

樹木根系的垂直分布與樹種、年齡、土壤水分、養(yǎng)分、物理性質(zhì)(通氣、機(jī)械阻力等)、地下水位等有關(guān)[17]。趙文智[12]對砂生槐繁殖生長對海拔和沙埋的響應(yīng)進(jìn)行了研究，但砂生槐根系對海拔和沙埋作出怎樣的變化，對于不同立地條件下砂生槐在中齡期和成齡期的根系生長情況還有待于繼續(xù)研究。土壤資源有效性不但具有季節(jié)上的變化，還具有垂直分布的差異，不同季節(jié)，甚至同一季節(jié)各個(gè)層次細(xì)根的結(jié)構(gòu)和功能可能發(fā)生轉(zhuǎn)變，砂生槐細(xì)根生物量、比根長和根長密度是否表現(xiàn)出明顯的季節(jié)特點(diǎn)，需要進(jìn)一步研究。在實(shí)際造林中，應(yīng)該注意砂生槐根系的特征，在不同的土壤水分條件下，揚(yáng)長避短，使其更好的生長，最大限度的發(fā)揮防風(fēng)固沙，保持水土效益。

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