李 勇 韓海榮 康峰峰 程小琴 劉可 周彬

(北京林業(yè)大學(xué)，北京，100083)

密度是決定林分結(jié)構(gòu)的重要因子之一，密度控制是提高人工林生產(chǎn)力的關(guān)鍵措施。以往人們對人工林生產(chǎn)力的研究，常常著重在產(chǎn)量角度，認(rèn)為林分的高密度是提高單位面積高蓄積量和生長量的前提條件。但研究表明，在高密度條件下，產(chǎn)量不一定高，經(jīng)濟(jì)效益也不一定好[1－2]。撫育間伐是調(diào)節(jié)林分密度的重要手段，適當(dāng)?shù)拿芏瓤刂?，不僅能提高林分的穩(wěn)定性，也能取得可觀的經(jīng)濟(jì)收入。自20世紀(jì)70年代以后，不少學(xué)者對撫育間伐方法、間伐強(qiáng)度、生長效應(yīng)等做了大量研究，并用來指導(dǎo)林業(yè)生產(chǎn)[3－7]。研究表明，林木生長到一定年齡需要間伐來改善林木生長條件，撫育間伐在森林經(jīng)營管理中起著不可或缺的作用。撫育間伐通過對單位面積林木株數(shù)進(jìn)行合理調(diào)整，以便改善林內(nèi)的水熱條件、林分生產(chǎn)力和土壤狀況，進(jìn)而使林分發(fā)揮最大的生態(tài)效益[8－12]。

油松(Pinus tabulaeformis)是我國特有的用材樹種，適應(yīng)性強(qiáng)，可生長在砂地、微酸性土、中性土及鈣質(zhì)黃土上，根系發(fā)達(dá)，也是黃土高原大面積栽植的水土保持樹種[13－15]。前人對油松光合生理特性、環(huán)境因子對光合作用的影響等進(jìn)行了研究[15－19]，但對油松光合作用對人工撫育干擾的響應(yīng)未見報(bào)道。本文通過野外活體測定不同撫育強(qiáng)度下油松林上層當(dāng)年生針葉的氣體交換、葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)等指標(biāo)，分析人工撫育干擾對油松光合作用的影響，以及干擾后影響油松光合作用的關(guān)鍵因子。以期探討怎樣的撫育強(qiáng)度更利于油松人工林的生長，為油松人工林實(shí)現(xiàn)生態(tài)效益和經(jīng)濟(jì)效益最大化目標(biāo)提供數(shù)據(jù)基礎(chǔ)。

1 研究區(qū)概況

本研究地位于“油松之鄉(xiāng)”山西省太岳山國有林管理局馬泉林場宋家溝，其位于太岳林區(qū)中部，沁源縣東部(東經(jīng) 112°15'～112°33'、北緯 36°31'～36°44')。該區(qū)氣候?qū)倥瘻貛О霛駶櫞箨懶约撅L(fēng)氣候，年均氣溫8.6℃，年均日照時間2600 h，年均無霜期179 d。四季分明，春季多風(fēng)，雨季集中在7—9月，年均降水量662 mm，相對濕度60%～65%。地貌屬大起伏喀斯特侵蝕高中山，地形西部陡峭，東部平緩?；鶐r以花崗巖和石灰?guī)r為主。地帶性土壤為黑爐土，山地森林有褐土和棕色森林土發(fā)育，高山頂部有草甸、草原土。油松(Pinus tabulaeformis)、遼東櫟(Quercus liaotungensis)、白樺(Betula platyphylla)、山楊(Populus davidiana)是本區(qū)最有代表性樹種，也是主要森林植被，其中油松是優(yōu)勢樹種。

2 研究方法

以山西太岳山研究地20年生油松人工林為研究對象，在陽坡選擇林相整齊、密度一致的油松林，隨即設(shè)置4個樣地(20 m×30 m)進(jìn)行樣地調(diào)查。將4個樣地按照密度進(jìn)行人工干擾，設(shè)置對照、低等強(qiáng)度(間伐20%)、中等強(qiáng)度(間伐30%)、高等強(qiáng)度(間伐40%)4種強(qiáng)度梯度。確定標(biāo)準(zhǔn)木，每個樣地選擇3株標(biāo)準(zhǔn)木。在標(biāo)準(zhǔn)木上層、朝陽側(cè)枝上選擇代表性的當(dāng)年生枝，以活體針葉小枝為測定單位。

光合日變化測定:在油松生長季盛期選擇當(dāng)?shù)氐湫偷奶鞖猓瑥?7:00—17:00，用 Li－6400便攜式光合儀測定光合參數(shù)，每隔2 h測定1次。每株選取3組針葉，每組記錄3組數(shù)據(jù)，取平均值。測定的參數(shù)有凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Cond)、胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)(Ci)、蒸騰速率(Tr)等。

光響應(yīng)曲線:在油松生長季盛期選擇晴朗無云的天氣，在9:00—11:00時，采用 Li－6400便攜式CO2/H2O紅外氣體分析儀活體測定油松針葉的氣體交換過程。光合有效輻射(RPA)設(shè)定為1800、1500、1200、1000、800、600、400、200、150、100、80、50、20、0 μmol·m－2·s－1共 14 個梯度值，葉室溫度控制為 30℃，CO2摩爾分?jǐn)?shù)控制為 400 μmol·mol－1。

葉綠素的測定:精確稱取0.300 g油松針葉鮮葉片，加入V(80%丙酮)∶V(無水乙醇)=1∶1提取液10 mL，30℃黑暗浸提光合色素，直到葉片全部變白。UV－1700型分光光度計(jì)分別在440、645、663 nm處測定其吸光度值A(chǔ)440、A645和A663，重復(fù)3次[20－21]。

葉面積的測定:葉面積實(shí)際測量方法參考李軒然等[22]的游標(biāo)卡尺測量法。

根據(jù)測量參數(shù)求出油松針葉實(shí)際葉面積，將實(shí)際葉面積輸入Li－6400相應(yīng)的處理軟件，重新?lián)Q算數(shù)據(jù)。葉片的表觀量子效率利用師生波等[23]直線回歸法，其他光合參數(shù)利用張國平等[24]模型擬合。數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析用SPSS18.0來完成，圖形繪制用Excel軟件完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 油松人工林光合日進(jìn)程對人工撫育干擾的響應(yīng)

圖1表明，不同強(qiáng)度人工干擾下的油松人工林中，大氣CO2摩爾分?jǐn)?shù)、大氣相對濕度(HR)、光合有效輻射(RPA)、大氣溫度的日變化均為“單峰”曲線。大氣CO2摩爾分?jǐn)?shù)和大氣相對濕度在中午較低，早晚較高。1 d中對照組油松人工林大氣相對濕度均值大于不同強(qiáng)度人工干擾后油松林的大氣相對濕度，而大氣CO2摩爾分?jǐn)?shù)1 d中變化幅度較小，最小值出現(xiàn)在13:00左右。大氣溫度和光合有效輻射早晚較低，中午較高，光合有效輻射12:00左右達(dá)到1 d最大值，大氣溫度在13:00左右達(dá)到最大值。隨著人工干擾強(qiáng)度的增大，大氣溫度和光合有效輻射逐漸增加，而空氣相對濕度逐漸減小。

另外，不同強(qiáng)度人工干擾后的油松人工林凈光合速率日均值均大于對照組，且中等強(qiáng)度的人工撫育下的凈光合速率日平均值最大，即凈光合速率日均值中等強(qiáng)度人工干擾(6.42 μmol·m－2·s－1)＞高強(qiáng)度人工干擾(5.01 μmol·m－2·s－1)＞低強(qiáng)度人工干擾(4.84 μmol·m－2·s－1)＞對照(4.33 μmol·m－2·s－1)。這說明了不同強(qiáng)度的人工撫育干擾對油松光合作用起到促進(jìn)作用，適度的采伐強(qiáng)度可明顯起到促進(jìn)作用。

表1為不同強(qiáng)度人工干擾下油松凈光合速率與主要環(huán)境因子之間的關(guān)系特征。不同強(qiáng)度干擾下油松凈光合速率與光合有效輻射、大氣溫度、相對濕度、CO2摩爾分?jǐn)?shù)呈二次多項(xiàng)式關(guān)系(Pn=bX2+aX+c)。從整體上看，光合有效輻射是限制油松凈光合速率的關(guān)鍵因子。

對光合作用與主要環(huán)境因子進(jìn)行雙變量線性擬合Z=aX+bY+c(表2)，以期進(jìn)一步闡明不同強(qiáng)度人工干擾之后影響油松光合作用的關(guān)鍵因子。從整體上看，有光合有效輻射的雙因子組，與凈光合速率之間相關(guān)性都很顯著。這表明光合有效輻射是人工撫育后影響油松光合作用的關(guān)鍵因子，這與單因子分析下的結(jié)果相一致。

3.2 油松人工林光響應(yīng)對人工干擾的響應(yīng)

不同強(qiáng)度人工干擾下的油松光響應(yīng)曲線如圖2所示，3種強(qiáng)度人工干擾后的油松人工林的Pn值大于對照組油松人工林的Pn值，其中，中等強(qiáng)度干擾和低等強(qiáng)度干擾下的Pn值明顯大于高強(qiáng)度人工干擾下的Pn值。當(dāng)光合有效輻射(RPA)≤800 μmol·m－2·s－1時，低強(qiáng)度干擾下的 Pn值接近中強(qiáng)度干擾下的 Pn值;當(dāng) RPA＞800 μmol·m－2·s－1時中強(qiáng)度干擾下的Pn值大于低強(qiáng)度干擾下的Pn值。其中，最大凈光合速率中等強(qiáng)度干擾下最大((12.01±0.99)μmol·m－2·s－1)，這說明中等強(qiáng)度干擾下的油松具有更強(qiáng)的光合潛力。

圖1 環(huán)境因子的日變化單峰曲線

表1 不同強(qiáng)度人工撫育干擾下凈光合速率與主要環(huán)境因子的二次多項(xiàng)式關(guān)系

表2 不同強(qiáng)度人工撫育干擾下凈光合速率與環(huán)境雙因子間的線性關(guān)系

圖2 不同光照時油松不同強(qiáng)度人工干擾下針葉的凈光合速率

3.3 油松人工林光合特性參數(shù)對人工撫育干擾的響應(yīng)

光合特性參數(shù)是光響應(yīng)特性的重要指示指標(biāo)。表3反映出不同強(qiáng)度人工干擾后的表觀量子效率均小于對照組的表觀量子效率，而光補(bǔ)償點(diǎn)均大于對照組，這說明人工干擾后的油松林利用弱光的能力有所降低。中等強(qiáng)度的干擾下，表觀量子效率和光補(bǔ)償點(diǎn)相對對照組變化最小，表明中等強(qiáng)度干擾下油松林相對于低強(qiáng)度干擾和高強(qiáng)度干擾下，油松林具有相對較強(qiáng)的利用弱光的能力。不同強(qiáng)度人工干擾后的光飽和點(diǎn)、暗呼吸、最大凈光合速率均大于對照組，而中等強(qiáng)度干擾下的光飽和點(diǎn)和最大凈光合速率相對于對照變化最大，分別為 18.5%、51.1%，這說明中等強(qiáng)度干擾下的油松林，具有較強(qiáng)的利用強(qiáng)光能力和較大的光合潛力。相對于對照組，中等強(qiáng)度干擾下的暗呼吸值變化最小(13.6%)，這也說明中等強(qiáng)度干擾較利于植物光合產(chǎn)物的積累，利于油松的生長。

表3 油松不同強(qiáng)度人工干擾下的主要光合生理特征指標(biāo)

3.4 油松人工林葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)對人工撫育干擾的響應(yīng)

不同強(qiáng)度人工干擾下的葉綠素a、葉綠素b以及總?cè)~綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)均小于對照組，尤其以總?cè)~綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化最為明顯。葉綠素a質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化波動范圍(10.5%～21.1%)小于葉綠素 b(15.2%～26.6%)。相對于對照組，中等強(qiáng)度干擾下的葉綠素a、葉綠素b及總?cè)~綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化波動最小，分別為 10.5%、15.2%和 11.4%。而 m(葉綠素 a) ∶m(葉綠素b)卻呈現(xiàn)出相反趨勢，即不同強(qiáng)度人工干擾后的m(葉綠素a)∶m(葉綠素b)均大于對照組，其中中等強(qiáng)度干擾下的m(葉綠素a)∶m(葉綠素b)變化最小(4.81%)。這說明中等強(qiáng)度的人工干擾油松針葉相對于低強(qiáng)度人工干擾和高強(qiáng)度人工干擾，具有較強(qiáng)的利用弱光的能力。

3.5 油松人工林其他光合相關(guān)參數(shù)對人工撫育干擾的響應(yīng)

由表4分析可知:對照組的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均小于不同強(qiáng)度干擾后的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率。其中，中等強(qiáng)度的干擾氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均大于低強(qiáng)度干擾和高強(qiáng)度干擾下的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率。蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度成正相關(guān)關(guān)系，表明氣孔導(dǎo)度直接決定蒸騰速率的大小。而胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)值卻表現(xiàn)出相反趨勢，即干擾后的胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)值均低于對照組。另外，凈光合速率與蒸騰速率的相關(guān)性顯著(P＜0.001)，因?yàn)檎趄v作用過程不僅為光合作用過程提供光合底物——水，還為光合作用過程積累物的運(yùn)輸提供動力。

表4 油松不同強(qiáng)度人工干擾下的其他光合相關(guān)參數(shù)

4 結(jié)論與討論

4.1 人工撫育干擾對油松光合作用的影響

干擾是影響種群動態(tài)變化的重要因素之一[25－26]，它可以通過改變生境條件、增加生境異質(zhì)性等許多復(fù)雜的過程使植物群落本身發(fā)生結(jié)構(gòu)、動態(tài)過程的變化。尤其是對人工林群落的人為干擾，直接影響著群落的發(fā)展與穩(wěn)定。人為干擾的時間、強(qiáng)度等都影響著干擾的結(jié)果[27]。本研究中，人工撫育干擾對油松人工林的影響，通過光合特性參數(shù)的比較呈現(xiàn)，3種不同強(qiáng)度的人工干擾處理后的光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)、暗呼吸速率均高于對照組，羧化效率則相反。這說明人工撫育干擾后的油松林具有較強(qiáng)的利用強(qiáng)光的能力，而對弱光的利用能力有所下降。暗呼吸速率的增加(0.081 ～1.476 mol·m－2·s－1)，反映了干擾后的油松林加速了對光合產(chǎn)物的消耗，但是最大凈光合速率相對對照組增加范圍3.29～4.06 μmol·m－2·s－1，相對消耗量光合產(chǎn)物的積累量增加，人工干擾后更有利于油松人工林的生長。相對于低強(qiáng)度人工干擾和高強(qiáng)度人工干擾，中等強(qiáng)度人工干擾下的油松林具有較高的光飽和點(diǎn)、羧化效率、最大凈光合速率，而具有較低的暗呼吸和光補(bǔ)償點(diǎn)，進(jìn)一步表明了中等強(qiáng)度干擾下具有較高的利用強(qiáng)光和弱光的能力，對光的適應(yīng)范圍相對較寬，同時具有較低的光合產(chǎn)物消耗以及較高的光合潛力，更利用油松人工林的生長。

作為光合作用的光敏催化劑的葉綠素，與植物光合作用密切相關(guān)，其比例和含量是植物對環(huán)境適應(yīng)性的重要標(biāo)志。葉綠素a主要吸收長波光，葉綠素b以吸收短波光的漫射光和散射光為主。葉綠素a/b值降低，而葉綠素b和總?cè)~綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加，有利于植物對弱光的利用，另外葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加更利于植物對光能捕獲，以保證最大限度地進(jìn)行光合碳積累，這是植物對光照不足適應(yīng)的重要策略之一[28－34]。本研究結(jié)果顯示，不同強(qiáng)度人工干擾下的葉綠素a、葉綠素b以及總?cè)~綠素T質(zhì)量分?jǐn)?shù)相對于對照組，均有所減少，說明隨著人工干擾后隨著光環(huán)境的增強(qiáng)油松對光能的捕獲能力有所下降，這與前人研究結(jié)果相一致[35－36];而葉綠素 a/b 值隨著干擾后光環(huán)境的增強(qiáng)有所增加，符合油松耐陰性植物[16]的特性，這與前人對其他植物研究結(jié)果相一致[35－36]。其中，中等強(qiáng)度人工干擾下的油松針葉葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)大于低強(qiáng)度和高強(qiáng)度度人工干擾下的值，而葉綠素a/b值相反，這進(jìn)一步說明了中等程度干擾下的油松針葉相對于低強(qiáng)度和高強(qiáng)度人工干擾下油松針葉，具有較強(qiáng)的利用弱光的能力。

由于蒸騰速率(Tr)=氣孔導(dǎo)度(Cond)×水汽壓虧缺(VPD)，所以在環(huán)境條件不變的情況下，氣孔導(dǎo)度決定蒸騰速率的變化，都用“蒸騰速率”表示直接反映氣孔導(dǎo)度的大小[37]。植物通過調(diào)節(jié)氣孔開閉程度來降低胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)，氣孔對Ci很敏感，Ci的增加常伴隨著氣孔的關(guān)閉和 Cond的降低[38]。本研究顯示隨著干擾強(qiáng)度的增加，Cond、Tr、凈光合速率先增加后減小，Ci摩爾分?jǐn)?shù)先減小后增加再減小。有研究表明隨著Cond值降低，而Ci值增加時，利于植物對CO2的固定和光能利用效率的提高。但此時的Pn降低，表明植物對光能總量的捕獲不足，這是限制植物生長的主要因素[34，39]。雖然光照可以通過增加葉面溫度、促進(jìn)水分蒸發(fā)來提高蒸騰速率，但本研究是在控制環(huán)境條件如葉室溫度、CO2摩爾分?jǐn)?shù)、光照強(qiáng)度等一致的情況下進(jìn)行的，保證了數(shù)據(jù)相互間可比性的前提條件，因此，光照可能會通過增加Cond，促進(jìn)葉片氣體交換，加速蒸騰。本研究表明，相對于對照組，中等強(qiáng)度人工干擾下的油松人工林針葉氣孔導(dǎo)度值最大，Ci值相對于對照組低7.5%，但光合值卻增加21.8%，這表明中等程度干擾下更利于油松生長。

4.2 人工撫育后影響油松光合作用的關(guān)鍵因子

光照是影響植物光合作用的首要因素，光照強(qiáng)度的改變將對植物葉片光合速率以及光合特性參數(shù)產(chǎn)生重要影響。研究表明生長在強(qiáng)光環(huán)境下的植株，其葉片通常具有較高的光飽和點(diǎn)和最大光合速率，同時也具有較高的呼吸消耗[40－41];而在弱光環(huán)境中的生長植株，一般具有較高的表觀量子效率，而具有較低的光補(bǔ)償點(diǎn)和最大光合速率低[42]。本研究顯示，人工撫育干擾后影響油松光合作用的關(guān)鍵因子是光合有效輻射，這與前人的研究結(jié)果相一致[19]。隨著人工干擾強(qiáng)度的增加，日平均光合有效輻射逐漸增大，3種強(qiáng)度人工撫育干擾處理后的光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)、暗呼吸均大于對照組，且中強(qiáng)度人工撫育干擾下，光飽和點(diǎn)、最大凈光合速率最大，而暗呼吸、表觀量子效率相對于對照組變化最小，這說明了一定的光強(qiáng)范圍內(nèi)，光照強(qiáng)度增加利于油松光合作用和生長，這與前人的研究結(jié)果基本一致[36，40]。

另外，表3也從另一角度反映了人工撫育之后環(huán)境因子對油松光合作用的影響作用并不是獨(dú)立的，而是相互之間協(xié)同作用。光照強(qiáng)度的增加影響整個林分冠層的溫度，直接影響植物光合作用蒸騰速率大小，間接影響光合作用過程的酶活性，進(jìn)而影響光合速率大小。此外，環(huán)境溫度的升高降低了植物周圍空氣濕度，減少植物葉片對環(huán)境水分的攝取，造成葉片局部的水分脅迫。濕度的增強(qiáng)，加速植物光合作用，進(jìn)而促進(jìn)了植物對CO2的吸收轉(zhuǎn)化速率，加速了對周邊環(huán)境CO2的吸收[43]。分析顯示人工干擾后其他環(huán)境因子與油松凈光合速率之間的相關(guān)性不顯著，這并不代表其他環(huán)境因子對油松光合作用的影響不重要。光合作用是一個錯綜復(fù)雜的過程的，對單因子和雙因子的分析研究，只是從該角度去解釋單因子或雙因子對油松光合作用的影響，而對多因子共同作用下油松光合作用的響應(yīng)還有待進(jìn)一步探討。

不同強(qiáng)度人工干擾下的油松人工林中，大氣CO2摩爾分?jǐn)?shù)、大氣相對濕度、光合有效輻射、大氣溫度的日變化均為“單峰”曲線。分析結(jié)果顯示，人工撫育干擾后，光合有效輻射是限制油松凈光合速率的關(guān)鍵因子。中等強(qiáng)度人工干擾下的油松人工林具有相對較高的日均凈光合速率。相對于對照組，不同強(qiáng)度人工撫育干擾后的油松針葉具有相對較高的最大凈光合速率、光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)、暗呼吸，相對較低的表觀量子效率。不同強(qiáng)度人工撫育干擾雖然增大了油松針葉對光合產(chǎn)物的消耗，降低了油松針葉對弱光的利用能力，但是增大了對強(qiáng)光的利用能力和光合潛力。中等強(qiáng)度人工干擾下更利于油松光合產(chǎn)物的積累，更利于油松的生長。不同強(qiáng)度人工撫育干擾下的葉綠素a、葉綠素b以及總?cè)~綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)相對于對照組，均有所減少，而m(葉綠素a)∶m(葉綠素b)值有所增加，表明人工撫育干擾后的油松針葉對弱光的吸收能力有所減低。相對于低強(qiáng)度和高強(qiáng)度人工撫育干擾下油松針葉，中等程度干擾下的油松針葉具有較強(qiáng)的利用弱光的能力。

[1]康宏樟，朱教君，徐美玲.沙地樟子松人工林營林技術(shù)研究進(jìn)展[J].生態(tài)學(xué)雜志，2005，24(7):799－806.

[2]盛煒彤.杉木林的密度管理與長期生產(chǎn)力研究[J].林業(yè)科學(xué)，2001，37(5):2－9.

[3]姜志林，葉鏡中，周本琳.杉木林的撫育間伐[M].北京:中國林業(yè)出版社，1982.

[4]林業(yè)部造林經(jīng)營司主編.杉木林豐產(chǎn)技術(shù)[M].北京:中國林業(yè)出版社，1982.

[5]吳長山，于先洲，吳延平.樟子松不同強(qiáng)度間伐試驗(yàn)初報(bào)[J].吉林林業(yè)科技，1998(2):22－23.

[6]姜鳳岐.現(xiàn)有防護(hù)林合理經(jīng)營與改造技術(shù)研究[M].北京:中國林業(yè)出版社，1996.

[7]張水松，陳長發(fā)，吳克選，等.杉木林間伐強(qiáng)度試驗(yàn)20年生長效應(yīng)生物研究[J].林業(yè)科學(xué)，2005，41(5):56－65.

[8]López B C，Sabate S，Gracia C A.Thinning effects on carbon allocation to fine roots in a Quercus ilex forest[J].Tree Physiology，2003，23:1217－1224.

[9]Fukuzawa K，Shibata H，Takagi K，et al.Effects of clear cutting on nitrogen leaching and fine root dynamics in a cool-temperate forested watershed in northern Japan[J].Forest Ecology and Management，2006，225:257－261.

[10]馬履一，李春義，王希群.不同強(qiáng)度間伐對北京山區(qū)油松生長及其林下植物多樣性的影響[J].林業(yè)科學(xué)，2007，43(5):1－9.

[11]林娜，劉勇，李國雷，等.撫育間伐對人工林凋落物分解的影響[J].世界林業(yè)研究，2010，23(3):44－47.

[12]Noguchi K，Han Q M，Araki M G，et al.Fine-root dynamics in a young Hinoki cypress(Chamaecyparis obtusa)stand for 3 years following thinning[J].Journal of Forest Research，2011，16:284－291.

[13]徐化成.森林學(xué)[M].北京:中國農(nóng)業(yè)出版社，1961.

[14]狄曉燕，池喜梅，陳建文，等.5種油松種源光合特性的比較研究[J].植物研究，2012，32(2):165－170.

[15]徐佳佳，張建軍，王清玉，等.油松和側(cè)柏的光合蒸騰特性及其與環(huán)境因子的關(guān)系[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2011，39(7):15－18.

[16]何平，高榮孚，汪振儒.光狀況對油松苗生長和特性的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，1993，13(1):91－95.

[17]曹軍勝，劉廣全.油松光合特性的研究[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2005，33(4):608－609.

[18]張衛(wèi)強(qiáng)，賀康寧，王正寧，等.光輻射強(qiáng)度對側(cè)柏油松幼苗光合特性與水分利用效率的影響[J].中國水土保持科學(xué)，2006，4(2):108－113.

[19]丁曉綱，何茜，李吉躍，等.毛烏素沙地樟子松和油松人工林光和生理特性[J].水土保持研究，2011，18(1):215－219.

[20]Zhang Z A，Zhang M S，Wei R H.The exprimental guide for phytophysiology[M].Beijing:China Agricultural Scientech Press，2004:43－45.

[21]韓忠明，趙淑杰，劉翠晶，等.遮蔭對3年生東北鐵線蓮生長特性及品質(zhì)的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，31(20):6005－6012.

[22]李軒然，劉琪，蔡哲，等.濕地松林葉面積指數(shù)測算[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，26(12):4099－4105.

[23]師生波，李慧梅，王學(xué)英，等.青藏高原幾種典型高山植物的光合特性比較[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，30(1):40－46.

[24]張國平，周偉軍.植物生理生態(tài)學(xué)[M].杭州:浙江大學(xué)出版社，1998.

[25]Zhu J J，Liu Z G.A review on disturbance ecology of forest[J].Chinese Journal of Applied Ecology，2004，15(10):1703－1710.

[26]Aubert M，Alard D，Bureau F.Diversity of plant assemblages in managed temperate forests:a case study in Normandy(France)[J].Forest Ecology and Management，2003，175:321－337.

[27]于立忠，朱教君，孔祥文，等.人為干擾(間伐)對紅松人工林林下植物多樣性的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，26(11):3757－3764.

[28]Zheng Zuofang.Characteristics of extreme temperature variation and their response to urbanization in Beijing[J].Scientia Geographica Sinica，2011，31(4):459－463.

[29]Givnish T J，Monigomery R A，Goldstein G.Adaptive radiation of photosynthetic physiology in the Hawaiian Lobeliads:light regimes，static light responses，and wholeplant compensation points[J].American Journal of Botany，2004，91(2):228－246.

[30]Osone Y，Tateno M.Nitrogen absorption by roots as a cause of interspecific variations in leaf nitrogen concentration and photosynthetic capacity[J].Functional Ecology，2005，19:460－470.

[31]Liu Y Q，Sun X Y，Wang Y，et al.Effects of shades on the photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence parameters of Urticadioica[J].Acta Ecologica Sinica，2007，27(8):3457－3464.

[32]胡啟鵬，郭志華，李春燕，等.不同光環(huán)境下亞熱帶常綠闊葉樹種和落葉闊葉樹種幼苗的也形態(tài)和光合生理特征[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，28(7):3261－3270.

[33]刁俊明，陳桂珠.盆栽桐花樹對不同遮光度的生理生態(tài)響應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)雜志，2011，30(4):656－663.

[34]徐興利，金則新，何維明，等.不同增溫處理對夏蠟梅光合特性和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2012，32(20):6343－6353.

[35]Dai Y J，Shen Z G，Liu Y，et al.Effects of shade treatments on the photosynthetic capacity，chlorophyll fluorescence，and chlorophyll content of Tetra stigm a hemsleyanum Dielset Gilg[J].Environmental and Experimental Botany，2009，65:177－182.

[36]王云賀，韓忠明，韓梅，等.遮陰處理對東北鐵線蓮生長發(fā)育和光合特性的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，30(24):6762－6770.

[37]王建林，溫學(xué)發(fā)，趙鳳華，等.CO2濃度倍增對8種作物葉片光合作用、蒸騰作用和水分利用效率的影響[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2012，36(5):438－446.

[38]Jiang Gaoming，Han Xingguo，Lin Guanghui.Response of plant growth to elevated CO2:a review on the chief methods and basic conclusions based on experiments in the external countries in past decade[J].Acta Phytoecologica Sinica，1997，21:489－502.

[39]Farquhar G D，Sharkey T D.Stomatal conductance and photosynthesis[J].Annual Review of Plant Physiology，1982，33:317－345.

[40]霍常富，孫海龍，王政權(quán)，等.光照和氮營養(yǎng)對水曲柳苗木光合特性的影響[J].生態(tài)學(xué)雜志，2008，27(8):1255－1261.

[41]Walters M B，F(xiàn)ield C B.Photosynthesis light acclimation in two rainforest piper species with different ecological amp litudes[J].Oecologia，1987，72:449－456.

[42]Sims D A，Seemann J R，Luo Y.The significance of differences in the mechanisms of photosynthetic acclimation to light，nitrogen and CO2for return on investment in leaves[J].Functional Ecology，1998，12:185－194.

[43]許大全.光合作用效率[M].上海:上?？茖W(xué)技術(shù)出版社，2002.