謝玲芝 李俊楠 王韶仲 王文娜 谷加存

(東北林業(yè)大學，哈爾濱，150040)

細根(直徑≤2.0 mm)是樹木吸收水分和養(yǎng)分的主要器官，對其生長發(fā)育起決定性的作用[1-2]。林分密度是指單位面積林地上的林木株數(shù)，它不僅決定了林木個體的生長空間和發(fā)育過程，而且對森林生產力產生重要的影響[3]。然而，關于林分密度與細根生物量和根長之間關系的研究仍較少。一些研究指出細根生物量隨林分密度增加而增加[4-5]，如徐程揚等[6]發(fā)現(xiàn)側柏(Platycladus orientalis)細根(直徑≤1.0 mm)根長密度隨林分密度的的增加而顯著增大;另一些研究發(fā)現(xiàn)隨林分密度的增大細根生物量減小[7-8]，如田宇明等[9]對 10 年生水曲柳(Fraxinus mandshurica)人工林研究發(fā)現(xiàn)，細根(直徑≤2.0 mm)生物量隨林分密度的增加而顯著降低;還有一些研究發(fā)現(xiàn)細根生物量與林分密度不是線性關系[6，10-11]。顯然，樹種、立地、林齡、密度梯度等差異可能會導致研究者獲得的結論不同[12-13]。然而，以往研究在很大程度上忽視了根系內在結構和功能異質性對研究結果的影響[14]。

長期以來，國內外的研究都將根系簡單的分為細根(直徑≤2.0 mm)和粗根(直徑＞2.0 mm)，認為直徑≤2.0 mm的根具有相同的生理生態(tài)功能(如資源吸收)，但近10年來的研究表明這樣的認識過于簡單。Pregitzer等[15]對北美9個樹種的研究發(fā)現(xiàn)，細根的比根長和氮濃度隨著根序(最末端的為1級根，1級根長在2級根上，依此類推)的增大而降低，推測不同根序細根生理生態(tài)功能(如維持呼吸與資源獲取)存在很大差異。Guo等[14]研究進一步發(fā)現(xiàn)，不同根序細根在解剖結構上存在顯著差異，低級根(前3級根)具有皮層組織，是主要的吸收根，高級根(4～5級根)皮層組織消失，次生生長特征明顯，是典型的運輸根[14，16]。由此可見，傳統(tǒng)的細根(直徑≤2.0 mm)系統(tǒng)至少由2部分組成，根系統(tǒng)末端非木質化的吸收根(1～3級根)和木質化較高的非吸收根(4級根以上)組成。林分密度的直接作用是影響樹木個體的生長空間和資源獲取，與非吸收根相比，吸收根對林分密度的響應可能更加敏感。然而，在區(qū)分根系功能基礎上，探討人工林林分密度對樹木根系作用規(guī)律的研究仍然缺乏。為此，本研究以株行距分別為 1.0 m×1.0 m、1.5 m×1.5 m、2.0 m×2.0 m 3種林分密度水曲柳人工純林為研究對象，于2012年8月采用根鉆法，研究了林分密度對單位面積總細根和吸收根生物量、根長密度及其垂直分布的影響，同時也計算了單株水平上的根系指標。依據(jù)前期水曲柳根系解剖學和形態(tài)學研究[14，17]，將直徑≤0.5 mm細根定義為吸收根。本研究的主要目的是:①揭示不同林分密度對水曲柳吸收根生物量和根長密度的影響;②比較不同林分密度下吸收根垂直分布的差異;③明確影響林分和單株水平上根系生長的主要因子。這些研究結果，將增進對林分密度與樹木根系生長之間相互關系的認識和理解。

1 研究地自然概況

研究地點位于黑龍江省尚志市東北林業(yè)大學帽兒山實驗林場(127°36'～127°37'E，45°17'～45°18'N)，海拔350～450 m，坡度10°左右。該地區(qū)屬溫帶大陸性季風氣候，年平均氣溫2.8℃，年平均降水量723.8 mm，年平均蒸發(fā)量1094 mm，無霜期120～140 d。水曲柳密度試驗林位于山坡中部，土壤為暗棕壤，土層厚度35～40 cm。水曲柳密度試驗林于1998年在皆伐林地上營造，有3種不同的造林密度，株行距分別為 1.0 m×1.0 m(S1)、1.5 m×1.5 m(S2)、2.0 m×2.0 m(S3)。2012年8月初進行調查取樣，此時各林分郁閉度均達到0.9。在每種密度試驗林內分別設置3個重復固定標準地，面積為20 m×30 m，進行每木檢尺、土壤性質調查及根系取樣工作，林分概況見表1，各個處理林分的立地條件基本一致。

表1 不同密度水曲柳人工林林分與土壤特征

2 研究方法

2.1 樣品采集與處理

在每塊標準地內隨機選擇5個樣點，使用根鉆(內徑為60 mm)采集包含著根系的土芯，取樣深度設為30 cm，分為3層(0～10 cm為表層，＞10～20 cm為亞表層，＞20～30 cm為底層)，合計取樣數(shù)為135個。將樣品裝入已標號的封口袋內，4 h內帶回實驗站進行處理。用2 mm篩篩出各約100 g土芯部分鮮土，并手工將土壤中的根系個體挑出，風干后依據(jù)相應國家標準，進行理化性質分析。其余含有根系的土芯放入小桶內充分浸泡(約2 h)，以便根系與土壤分離，在流水中過40目篩網(wǎng)，去除雜質及土壤顆粒，洗凈后將根系低溫冷凍保存。實驗室內進行根系形態(tài)指標測定。根據(jù)分支結構和形態(tài)特征，區(qū)分水曲柳、其他木本植物和草本植物根系，進一步根據(jù)外形、顏色、彈性等區(qū)別死根和活根[18]，將水曲柳活根按直徑≤0.5、＞0.5～1.0、＞1.0～2.0 mm 分級。在每一塊標準地隨機選擇3個樣點的細根，按照取樣的土層及劃分的直徑等級進行掃描(掃描儀:EPSON EXPRESSION 10000 XL，分辨率設為400 dpi)，采用軟件(WinRhizo 2004b，Regent instruments Inc，Canada)進行根系平均直徑和總長度的測定。將所有細根樣品置于65℃下烘干至恒質量并稱質量(精確度=0.0001 g)，結合形態(tài)測定結果計算比根長(1 g干質量根系的生物量)，依據(jù)各土芯干質量和對應直徑等級的比根長，推算每個土芯內的根長密度以及根生物量[19]。

2.2 數(shù)據(jù)處理

取樣單元為樣地，每個密度林分下重復樣地數(shù)為 3。依據(jù)每一個直徑等級(≤0.5、＞0.5～1.0、＞1.0～2.0 mm)和土層(0～10、＞10～20、＞20～30 cm)，分別計算每個土壤深度上，單位面積對應的根系生物量和根長密度，整個土壤剖面(0～30 cm)則以相同直徑等級根系指標加和計算。根據(jù)調查時的林分密度，結合單位面積生物量和根長，計算單株水平上不同直徑等級根系生物量和根長密度。在單因素方差分析基礎上，進行多重比較(LSD)，比較不同密度上單位面積和單株水平上根系生物量和根長密度的差異;采用三因素方差分析方法，檢驗林分密度、土壤深度及直徑等級對根系的影響，顯著性水平設為P＜0.05。所有數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析均采用 SPSS 13.0(2010年，SPSS，USA)完成。

3 結果與分析

3.1 根系生物量和根長密度

林分水平上，隨著密度從高到低，單位面積水曲柳總細根(直徑≤2.0 mm)生物量(0～30 cm)呈小幅度增加，S1、S2、S3 分別為 279.4、285.9、287.3 g·m-2，而吸收根(直徑≤0.5 mm，0～30 cm)生物量則是隨密度的降低呈下降趨勢，S1、S2、S3分別為168.2、167.2、160.8 g·m-2(表 2)?？偧毟c吸收根根長密度的變化趨勢相同，處理S2具有最高的根長密度，其中吸收根比S1、S3分別高出16.9%和15.4%。相比較，直徑＞1.0～2.0 mm 根群生物量隨密度減少而明顯增加，而直徑＞0.5～1.0 mm 和＞1.0～2.0 mm 根群的根長密度則均在S2中最高，而S1非吸收根(直徑＞0.5～1.0 mm 和＞1.0～2.0 mm)生物量和根長與S3的相互關系并不恒定。吸收根占總細根生物量比例隨密度降低而減少，S1、S2、S3分別減少60%、58%、56%，但是根長密度比例則幾乎無變化，約96%。由于各密度處理內重復樣地間根系生物量和根長變異較大，因此，不同處理間的差異并未達到顯著性水平(表2)。單株水平上，各直徑等級根群生物量和根長密度均隨著密度的降低而增加(表2)。處理S3吸收根生物量和根長密度分別比S1、S2高出 50.4%、30.9%和 56.7%、17.9%。相比較，非吸收根中直徑＞1.0～2.0 mm根群生物量和根長在不同密度之間差異較大，處理S3生物量和根長分別比S1、S2 高出 88.6%、47.3%和 112.3%、30.0%(表 2)。

表2 不同密度水曲柳人工林單位面積及單株細根生物量和根長密度(0～30 cm土層)

3.2 根系的垂直分布特征

對于吸收根和直徑＞0.5～1.0 mm 根群，各密度下土壤表層(0～10 cm)均具有最高的生物量和根長密度，而直徑＞1.0～2.0 mm 根群則并不規(guī)律(表 3)。不同密度處理下吸收根的生物量和根長密度(除S2外)均隨土壤深度加深規(guī)律性地減少。無論是吸收根還是非吸收根，其生物量和根長在不同土層中的相對比例均沒有表現(xiàn)出隨造林(林分)密度發(fā)生系統(tǒng)的改變。然而，底層(＞20～30 cm)吸收根系占整個土壤剖面的相對比例，隨著吸收根和總細根根長密度的增加而降低，表現(xiàn)為S2底層吸收根系生物量和根長相對比例分別為18.5%和22.4%，而根長密度稍低的S3分別為13.4%和11.8%，根長密度最低的 S1 則為 6.7%和 9.9%。直徑＞0.5～1.0 mm 根群垂直分布的比例也隨根長密度發(fā)生變化，其規(guī)律與吸收根相同。但是，直徑＞1.0～2.0 mm 根群則無類似規(guī)律。

表3 不同密度水曲柳人工林單位面積細根生物量和根長密度的垂直分布

3.3 影響根系生長的因子

密度對根系生物量和根長的影響不顯著(表4)，這可能與同一處理重復樣地間數(shù)值差異較大有關(表2)。根系直徑等級和土壤深度(土層)，以及二者的交互作用，對林分和單株水平上的根系生物量和根長密度均存在顯著影響(表4)。

表4 林分密度、直徑等級、土壤深度(土層)對單位面積和單株水平上根系生物量與根長密度的影響

4 討論

4.1 密度對水曲柳根系生物量和根長密度的影響

本研究中，3種林分密度下水曲柳總細根(直徑≤2.0 mm)生物量(0～30 cm 土層)為 279～283 g·m-2，低于或略低于以往相同樹種的研究。例如，梅莉等[20]報道了本地區(qū)水曲柳人工林(17年生，株行距 1.5 m×2.0 m)細根生物量為 290.77 g·m-2;而朱勝英等[21]對50年生水曲柳天然次生林研究發(fā)現(xiàn)細根生物量(0～30 cm 土層)為487.8 g·m-2。這些研究說明，林分密度、林齡和林分類型均對細根生物量有重要影響，但是這些因子的相對貢獻則需要進一步研究。根長密度是評價林分水平上根系對水分和養(yǎng)分吸收能力的一個重要指標。在本研究中，吸收根(直徑≤0.5 mm)根長密度(14811～15017 m·m-2)均高于以往的研究報道。例如，Wang等[22]發(fā)現(xiàn)本地區(qū)水曲柳人工林前3級根(平均直徑均小于0.5 mm)在9月份的根長密度(0～10 cm土層)為6400 m·m-2;梅莉等[20]的研究顯示水曲柳年平均根長密度(直徑≤1.0 mm;取樣深度0～20 cm)為6102 m·m-2。本研究于8月初采樣，是水曲柳根系現(xiàn)存量的秋初高峰期[23-24]，同時考慮到根系取樣深度和直徑等級的差異，因此，本研究結果高于以往的結果也具有合理性。

盡管林分密度對細根生物量有重要影響，但是已有研究呈現(xiàn)出來的規(guī)律并不一致。隨著造林(或者林分)密度增加，細根生物量表現(xiàn)出了單調增加、減少或者非線性的特征[5-7，9]。本研究結果顯示，對于當前發(fā)育階段的水曲柳人工林，單位面積總細根(直徑≤2.0 mm)生物量隨著初植密度增加呈降低趨勢，這與李志輝等[8]和田宇明等[9]研究結果一致。然而，因為處理內根系生物量的較大變異，各密度處理間并未達到統(tǒng)計上的顯著性。針對本密度實驗林的前期研究發(fā)現(xiàn)，10年生水曲柳細根(直徑≤2.0 mm)生物量為 80～145 g·m-2，也表現(xiàn)出隨密度增加而降低的趨勢[9]。該研究細根生物量遠小于本研究的結果(279～283 g·m-2)，一定程度上這可能與其采用了方形整段剖面法有關，而筆者采用的是根鉆法。整段剖面法手撿根系會在很大程度上會丟失許多細小的根系，尤其那些起到重要資源獲取功能的吸收根。因此，除了林分自身生長導致根系生物量增加以外(本研究中林分為14年生)，根鉆法能夠較為完整的回收根系，也會使得本研究中根系生物量數(shù)據(jù)高于以往。根長密度與根系生物量不同，各直徑等級根系均以中等密度的S2最高，這很大程度上是因為S2處理具有最大的比根長，其0～30 cm土層吸收根比根長為89～101 m·g-1，而S1為77～97 m·g-1，S3 為 71～94 m·g-1。因此，盡管S2生物量并非最高，其根長密度卻最大。雖然有研究指出造林密度和間伐會影響不同根序的比根長和直徑[10，25]，然而，為何中等密度下水曲柳根系具有最大的比根長，還需要進一步的研究。

需要注意的是，單位面積水曲柳吸收根的生物量隨密度降低而減少，而非吸收根則隨著密度降低而增加。這說明密度較低情況下，土壤資源相對豐富，樹木不需要在單位面積(或體積)上投入更多生物量的根系來進行資源的爭奪，而將較多的生物量投入那些直徑較粗的木質化、起運輸和儲存作用的非吸收根系中。因此，通過將細根系統(tǒng)按照其執(zhí)行的主要生理功能進行劃分，研究根系生物量與林分密度的聯(lián)系，獲得了以往研究中未發(fā)現(xiàn)的信息(即總細根隨密度增加而減少，吸收根則增加)，這些研究結果，對于了解密度的作用規(guī)律具有重要的意義。

此外，單株水平上各等級根系的生物量和根長密度均隨密度降低而增大，這與一些樹種，如尾巨桉[8]、杉木[11]、馬尾松[25]和紅松[26]的報道一致。顯然，密度降低后，樹木個體獲取營養(yǎng)空間增大，促進了地上和地下各組分的生長。不過，研究顯示，直徑、土層及二者交互作用均對根系生物量和根長密度有顯著影響。因此，未來的人工林密度與根系生長的研究中，需要考慮這些因子的重要作用。

4.2 密度對根系空間分布特征的影響

水曲柳吸收根生物量主要集中在0～10 cm土層，約占整個采樣土壤剖面的45%，且在不同密度處理下差異較小。這主要是因為表層土壤的溫度和濕度較高，土壤微生物活動旺盛，養(yǎng)分有效性較高，有助于吸收根對土壤資源的高效獲取和利用[21，27]。本研究中，各直徑等級根系生物量和根長在不同土層中的相對比例均未隨林分密度發(fā)生有規(guī)律的變化，這與一些研究者報道不同[9，11，24，28]。但是，研究發(fā)現(xiàn)＞20～30 cm土層吸收根占整個土壤剖面的相對比例，隨著吸收根(或總細根)根長密度的增加而降低。這表明，很可能不是林分密度直接影響了根系特別是吸收根的垂直分布，而是林分水平上根長密度的直接作用。因為不同樹木個體的根系對土壤資源的競爭，是直接通過根長密度來體現(xiàn)出來的。以往研究中根系垂直分布特征隨造林(林分)密度的系統(tǒng)變化，很可能在于根長密度在不同密度間也發(fā)生了有規(guī)律的變化。進一步分析以往的報道[9，24，28]，發(fā)現(xiàn)在根長密度高的林分中，底層細根生物量也較高。本研究中吸收根在土壤下層分布比例的增加，很大程度上在于避免根系在表層的激烈競爭。不過需要指出的是，試圖回答究竟是林分密度還是根長密度直接導致了根系垂直分布的改變，則有待于對多個樹種和多次取樣來進一步驗證。

5 結論

通過對水曲柳3種林分密度研究表明，單位面積總細根(直徑≤2.0 mm)生物量隨密度降低而增加，而吸收根(直徑≤0.5 mm)生物量則是隨密度的降低呈下降趨勢，但是二者在不同密度處理間的差異均未達到統(tǒng)計上顯著水平。中等林分密度下總細根和吸收根均表現(xiàn)出最高的根長密度。單株水平上，各直徑等級根群生物量和根長密度均隨著密度的降低而增加。直徑等級和土壤深度均是影響水曲柳根系生長的重要因子。此外，吸收根根長密度的變化，是導致吸收根在底層分配比例增加的一個重要因素。通過將傳統(tǒng)的細根依據(jù)其功能劃分成吸收根和非吸收根組分，能夠獲得密度對林木根系作用規(guī)律的準確信息，從而增進對二者相互作用機制的理解。

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