劉春鵬，朱美秋，薛 帥，馬長明，支恩波，李向軍

(1.河北省林業(yè)科學(xué)研究院，河北 石家莊050061； 2.保定職業(yè)技術(shù)學(xué)院，河北 保定 071000；3.河北省沙河市林業(yè)局，河北 邢臺(tái) 054100； 4.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，河北 保定 071000)

干旱條件下荊條樹干液流對不同天氣的響應(yīng)

劉春鵬1，朱美秋2，薛 帥3，馬長明4，支恩波1，李向軍1

(1.河北省林業(yè)科學(xué)研究院，河北 石家莊050061； 2.保定職業(yè)技術(shù)學(xué)院，河北 保定 071000；3.河北省沙河市林業(yè)局，河北 邢臺(tái) 054100； 4.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，河北 保定 071000)

采用熱擴(kuò)散式液流探針(TDP)配合氣象站的方法，于干旱季節(jié)(5—6月)對不同天氣條件下荊條(Vitexnegundovar.heterophylla)的樹干液流進(jìn)行研究。結(jié)果表明：①就波形而言，晴天樹干液流呈現(xiàn)“寬峰”，陰天呈現(xiàn)“窄峰”，而雨天呈現(xiàn)“多峰”；液流啟動(dòng)雨天早于晴天早于陰天，達(dá)到峰值晴天早于陰天早于雨天，液流終止陰天早于晴天，而雨天未出現(xiàn)液流終止；樹干液流峰值大小、日均液流速度和耗水量均為晴天>陰天>雨天。②在晴天和陰天條件下，荊條樹干液流與太陽輻射、大氣溫度、空氣濕度的相關(guān)性較大(相關(guān)系數(shù)分別為：晴天0.768、0.882、-0.613，陰天0.864、0.865、-0.871)；而雨天條件下，荊條樹干液流與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)均較小，但與土壤含水量的相關(guān)系數(shù)(0.515)比晴天和陰天時(shí)大，土壤含水量成為雨天影響荊條耗水最大的環(huán)境因子。③經(jīng)過回歸分析，得到不同天氣條件下荊條的耗水模型，其中晴天和陰天荊條耗水模型擬合程度較好，調(diào)整R2分別為0.934、0.923；而雨天荊條耗水模型擬合較差，調(diào)整R2僅為0.260。

荊條；樹干液流；熱擴(kuò)散式探針法(TDP)；耗水量；液流速度

荊條(Vitexnegundovar.heterophylla)為馬鞭草科牡荊屬落葉灌木，廣泛分布于東北、華北、西北、華中、西南等省區(qū)，多自然生長于山地陽坡，與酸棗、蒿類混生形成灌叢群落，具有良好的防風(fēng)固沙、保持水土等生態(tài)功能。由于其適應(yīng)性極強(qiáng)，耐嚴(yán)寒、干旱和鹽堿，在其它植物難以生存的瘠薄山地和陡坡、石縫中依然生長良好，因此被公認(rèn)為是荒地護(hù)坡、荒山綠化的先鋒樹種，更是我國華北干旱、半干旱地區(qū)的植被恢復(fù)和建設(shè)的首選樹種[1-3]。

在干旱、半干旱地區(qū)，降水少而集中，因此，水分成為森林植被恢復(fù)、生態(tài)環(huán)境建設(shè)最為主要的限制因子[1]。尤其在干旱少雨的季節(jié)，有限的水源無法滿足植物正常的生理要求，使植物遭受干旱脅迫，嚴(yán)重影響植物的存活與生長。因此，研究干旱脅迫條件下植物的耗水特征有利于探明植物的抗旱機(jī)理，為干旱、半干旱地區(qū)植被恢復(fù)以及生態(tài)建設(shè)的樹種選擇提供參考[4]。

本試驗(yàn)于降水極少的5—6月(此時(shí)荊條已經(jīng)出現(xiàn)葉子萎蔫等癥狀，說明其已經(jīng)受到干旱脅迫)進(jìn)行，采用熱擴(kuò)散式探針法配合氣象站的方法，對荊條的樹干液流及其所處的環(huán)境因子進(jìn)行同步觀測，分析了干旱脅迫條件下荊條耗水對不同天氣的響應(yīng)，以期揭示其抗旱機(jī)理，為干旱、半干旱地區(qū)植被恢復(fù)的樹種選擇提供參考。

1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)設(shè)在河北省平山縣崗南鎮(zhèn)寺家溝村(113°31′—114°15′E、38°9′—38°47′N)，屬于暖溫帶半干旱半濕潤季風(fēng)型大陸性氣候，年平均氣溫12.7 ℃，全年太陽輻射量為131～136 kcal·cm-2，全年有效輻射為65.4 kcal·cm-2，年平均日照時(shí)間2600～2750 h，年平均降水量609 mm，年平均蒸發(fā)量1815.4 mm，年平均干燥度為1.38。年平均風(fēng)速2.2 m·s-1，土壤為石灰性褐土。

2 試驗(yàn)材料與方法

2.1 試驗(yàn)材料

選擇樹干通直、生長良好、地徑相差不大、生長情況相近的荊條3株作為研究對象，經(jīng)篩選，所選樣樹位于陽坡坡中，主要為天然的灌叢草本群落，天然植被以灌木為主，主要有酸棗(Zizyphusjujuba)、荊條(Vitexnegundovar.heterophylla)等；草本植物次之，主要有白羊草(Bothrtochtoa)、黃背草(Themedatriandra)等；喬木數(shù)量很少，主要有黃連木(Pistaciachinensis)、刺槐(Robiniapseudoacacia)等。由于干旱和放牧、刈割等人為過度利用，現(xiàn)有的天然植被稀疏，覆蓋度較低且分布不均。經(jīng)過測量，所選樣樹地徑分別為2.96、2.87、2.76 cm。

2.2 試驗(yàn)方法

2.2.1 樹干液流的測定 采用北京雨根科技有限公司設(shè)計(jì)生產(chǎn)的RR-8210莖流儀(TDP)進(jìn)行樹干液流的監(jiān)測，監(jiān)測時(shí)間為2008年5—6月。首先對已選荊條用羅盤標(biāo)定出正南方向，然后于樹干的0.3 m處，上下垂直，在2點(diǎn)間(約10～15 cm)削去一小片樹皮，大小以便于探針插入即可(不可傷到木質(zhì)部，也不要留有韌皮部)。然后用直徑為2.5 mm的鉆頭依靠打孔板進(jìn)行打孔，分別插入 10 mm長的探針，為避免自然環(huán)境的影響，每組探針外用大小合適的泡沫盒子罩上，然后與數(shù)據(jù)采集器和電源連接，并設(shè)置每2 s測讀1次，每10 min進(jìn)行平均并儲(chǔ)存數(shù)據(jù)。

2.2.2 環(huán)境因子的測定 在樣木林地內(nèi)安裝WatchDog 900ET小型全自動(dòng)氣象站，與莖流儀(TDP)同步觀測林內(nèi)環(huán)境因子，觀測環(huán)境因子有：太陽輻射強(qiáng)度(w·m-2)、空氣溫度(℃)、空氣相對濕度(%)、10 cm土壤溫度( ℃)、20 cm土壤含水量(%)、風(fēng)速(m·s-1)以及降雨量(mm)，同樣設(shè)置每2 s測讀1次，每10 min進(jìn)行平均并儲(chǔ)存數(shù)據(jù)。

2.2.3 邊材面積的測定 邊材面積的測定于試驗(yàn)結(jié)束后進(jìn)行，分別于所選樹木探針安裝處，用鋸子直接鋸斷獲取樹干橫切面，測定去皮直徑以及邊材厚度，進(jìn)而計(jì)算邊材面積。經(jīng)計(jì)算，荊條的邊材面積分別為5.6 cm2、5.0 cm2和4.8 cm2。

2.2.4 數(shù)據(jù)處理 根據(jù)WatchDog 900ET小型全自動(dòng)氣象站監(jiān)測數(shù)據(jù)表明，監(jiān)測期間，5—6月初沒有降雨，此時(shí)，荊條部分葉片出現(xiàn)萎蔫狀況，說明荊條此時(shí)已經(jīng)受到干旱脅迫。直至6月14日出現(xiàn)監(jiān)測期間的第1次降雨(降雨時(shí)間為0∶00—5∶10和7∶00—19∶40)，降雨量為14.6 mm，荊條水分得到補(bǔ)充，擺脫干旱脅迫。因此，6月14日成為研究干旱條件下荊條耗水對雨天響應(yīng)的唯一選擇。由于植物液流的變化除受植物自身的生物學(xué)特性、氣象因素影響外，還受到土壤水分的制約[5]。為了降低土壤含水量對荊條耗水的影響，更好地分析、比較干旱條件下，不同天氣條件下荊條的耗水特征，本研究于6月14日之前選擇最近典型的晴天(6月8日，天空晴朗無云，太陽不被遮擋)和陰天(6月9日，天空被云層覆蓋，全天不見太陽，但無降雨)進(jìn)行分析。雖然所選晴天、陰天、雨天數(shù)據(jù)均為1 d，但其均為特定條件下的最佳選擇，最能體現(xiàn)干旱條件下不同天氣對荊條耗水的影響，因此具有一定的代表性。

利用Excel 2003對觀測數(shù)據(jù)進(jìn)行整理、計(jì)算和作圖，利用SPSS 13.0進(jìn)行相關(guān)分析和回歸分析，其中回歸分析是以各典型天氣荊條樹干液流速度為變量，以環(huán)境因子作自變量，采用逐步回歸的方法，以5 %和10 %作為變量入選和剔除臨界值。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同天氣條件下樹干液流變化特征

圖1 不同天氣條件下樹干液流日變化

由圖1和表1可知，在不同天氣條件下荊條樹干液流變化有明顯不同。就波形而言，晴天時(shí)樹干液流明顯要高于陰天和雨天，晴天時(shí)樹干液流呈現(xiàn)出明顯的“寬峰”，液流速度較大；而陰天相對晴天具有“窄峰”，液流速度較?。欢晏煲毫鞑▌?dòng)性較大，基本呈現(xiàn)“多峰”，這是由于當(dāng)天多次降雨形成的。就液流日進(jìn)程時(shí)間而言(表1)，晴天時(shí)，樹干液流于5∶50啟動(dòng)，12∶50達(dá)到峰值，23∶50終止；陰天時(shí)，樹干液流于8∶20啟動(dòng)，15∶40達(dá)到峰值，20∶10終止；而雨天時(shí)，樹干液流于4∶40啟動(dòng)，18∶20出現(xiàn)峰值，而未出現(xiàn)液流終止。表現(xiàn)出液流啟動(dòng)雨天早于晴天早于陰天，達(dá)到峰值晴天早于陰天早于雨天，液流終止陰天早于晴天，而雨天未出現(xiàn)液流終止。樹干液流峰值分別為：晴天0.00299 cm·s-1，陰天0.00288 cm·s-1，雨天0.00177 cm·s-1；日均液流速度分別為：晴天0.00140 cm·s-1，陰天0.00064 cm·s-1，雨天0.00050 cm·s-1；耗水量分別為：晴天0.60496 L，陰天0.27662 L，雨天0.21791 L；三者大小順序均表現(xiàn)為晴天>陰天>雨天。

表1 不同天氣條件下樹干液流日變化動(dòng)態(tài)

*：-為未終止。

3.2 不同天氣條件下樹干液流與環(huán)境因子的關(guān)系

樹干邊材液流除了受樹木本身的生物學(xué)結(jié)構(gòu)影響外，還受周圍的環(huán)境因子的制約，某一時(shí)刻液流速率的高低與當(dāng)時(shí)的環(huán)境因子是不可分割的，因此，本研究將晴天、陰天、雨天荊條的樹干液流，結(jié)合同步觀測的氣象因子進(jìn)行分析(圖2)。由圖2可知，晴天與陰天，太陽輻射、空氣溫度與樹干液流有明顯相同的趨勢，而空氣相對濕度與樹干液流呈相反趨勢。太陽輻射一方面促進(jìn)葉片氣孔開放，減少氣孔阻力，進(jìn)而直接促進(jìn)蒸騰，增強(qiáng)液流；另一方面，通過提高空氣溫度而間接促進(jìn)液流。而氣溫升高一方面提高了植物體溫度和地表溫度，另一方面通過降低空氣的濕度來促進(jìn)蒸騰。而隨著相對濕度的降低，其蒸汽壓逐漸變小，葉內(nèi)外蒸汽壓差逐漸變大，氣孔下腔的水蒸氣容易擴(kuò)散出去，進(jìn)而促進(jìn)蒸騰，增大液流。土壤含水量和土壤溫度雖也表現(xiàn)出規(guī)律變化，但與樹干液流的變化趨勢存在位置的偏差，但并不能說明其與樹干液流無關(guān)，而是因?yàn)橥寥罍囟群屯寥篮繉涓梢毫鞯挠绊懢哂袝r(shí)滯性[6-8]。風(fēng)速呈現(xiàn)不規(guī)律變化，與樹干液流的關(guān)系不明顯。這與王宇結(jié)論一致[9]。雨天時(shí)，各環(huán)境因子的變化不大，都接近于直線，與樹干液流的相關(guān)性不大。

圖2 不同天氣條件下樹干液流與環(huán)境因子的關(guān)系

由表2可知，在晴天和陰天條件下，荊條樹干液流與太陽輻射、大氣溫度、空氣濕度的相關(guān)性較大(相關(guān)系數(shù)分別為：晴天0.768、0.882、-0.613，陰天0.864、0.865、-0.871)，其中與太陽輻射和大氣溫度呈正相關(guān)，與空氣相對濕度呈負(fù)相關(guān)；與土壤溫度、土壤含水量、以及風(fēng)速的相關(guān)性較小或者不相關(guān)，這恰恰印證了以上結(jié)論。在雨天條件下，荊條樹干液流與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)均較小，說明雨天時(shí)各環(huán)境因子對荊條樹干液流的影響不大，但雨天的土壤含水量與晴天、陰天相比，對荊條樹干液流的影響顯著加大，甚至成為雨天影響荊條耗水最大的環(huán)境因子。

表2 不同天氣條件下樹干液流與環(huán)境因子的相關(guān)分析

*：**為t檢驗(yàn)(雙尾)極顯著；*為t檢驗(yàn)(雙尾)顯著。

3.3 不同天氣條件下樹干液流與環(huán)境因子的回歸分析

經(jīng)過回歸分析，得到回歸模型(表3)，經(jīng)F檢驗(yàn)3個(gè)方程均達(dá)到極顯著水平。由表3可知，晴天和陰天時(shí)，樹干液流與環(huán)境因子的回歸方程擬合良好，調(diào)整R2均達(dá)到0.92以上，而雨天時(shí)回歸方程的調(diào)整R2僅為0.26，說明方程擬合性較差，說明雨天時(shí)荊條耗水受環(huán)境因子的影響較低。從各方程入選變量而言，晴天和陰天時(shí)，各環(huán)境因子幾乎全部入選(晴天時(shí)只有風(fēng)速落選，陰天時(shí)只有土壤溫度落選)，而雨天時(shí)，僅有土壤含水量因子入選。

表3 樹干液流各月與環(huán)境因子的回歸分析

*：y為液流速度(cm·s-1)；x1為太陽輻射(W·m-2)；x2為大氣溫度(℃)；x3為空氣相對濕度(%)；x4為土壤溫度(℃)；x5為土壤含水量(%)；x6為風(fēng)速(km·h-1)。

4 結(jié)論與討論

1)在不同天氣條件下荊條樹干液流變化明顯不同。就波形而言，晴天時(shí)樹干液流明顯要高于陰天和雨天，晴天時(shí)樹干液流呈現(xiàn)出明顯的“寬峰”，液流速度較大；而陰天較晴天時(shí)具有“窄峰”，液流速度較?。欢晏煲毫鞑▌?dòng)性較大，基本呈現(xiàn)“多峰”，這是由于當(dāng)天多次降雨形成的。就液流日進(jìn)程時(shí)間而言，樹干液流晴天比陰天液流啟動(dòng)早，終止晚，這與王鶴松等[10]研究結(jié)果相一致。而達(dá)到峰值晴天早于陰天早于雨天，而王鶴松等[10]認(rèn)為樹干液流達(dá)到峰值時(shí)間不具規(guī)律性，筆者認(rèn)為樹干液流達(dá)到峰值時(shí)間與瞬時(shí)氣象因子有關(guān)，而瞬時(shí)氣象因子是難以預(yù)測的，因此這種現(xiàn)象難以歸結(jié)成規(guī)律。雨天時(shí)，液流啟動(dòng)早于晴天早于陰天，而液流未出現(xiàn)終止，可能并非普遍現(xiàn)象，因?yàn)榍G條此時(shí)正處于干旱缺水狀態(tài)，而且根系較淺，長時(shí)間的降雨很容易到達(dá)根系土壤，增加其土壤含水量，形成了土壤與植物體之間較大的水勢差，從而導(dǎo)致樹干液流提前啟動(dòng)；而正是由于荊條干旱缺水嚴(yán)重，導(dǎo)致這種水勢差持續(xù)時(shí)間長，從而導(dǎo)致樹干液流的不終止。樹干液流峰值分別為：晴天0.00299 cm·s-1，陰天0.00288 cm·s-1，雨天0.00177 cm·s-1；日均液流速度分別為：晴天0.00140 cm·s-1，陰天0.00064 cm·s-1，雨天0.00050 cm·s-1；耗水量分別為：晴天0.60496 L，陰天0.27662 L，雨天0.21791 L；三者大小順序均表現(xiàn)為晴天>陰天>雨天。這與李少寧等[11]、孫慧珍等[12]結(jié)論一致。

2)在晴天和陰天條件下，荊條樹干液流與太陽輻射、大氣溫度、空氣濕度的相關(guān)性較大(相關(guān)系數(shù)分別為：晴天0.768、0.882、-0.613，陰天0.864、0.865、-0.871)，其中與太陽輻射和大氣溫度呈正相關(guān)，與空氣相對濕度呈負(fù)相關(guān)，與土壤溫度、土壤含水量、以及風(fēng)速的相關(guān)性較小或者不相關(guān)，但其中土壤含水量和土壤溫度雖也表現(xiàn)出規(guī)律變化，出現(xiàn)這種現(xiàn)象可能是由該環(huán)境因子與樹干液流存在時(shí)滯性造成的[6-8]。在雨天條件下，荊條樹干液流與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)均較小，說明雨天時(shí)各環(huán)境因子對荊條樹干液流的影響不大，但土壤含水量相比晴天與陰天時(shí)，對荊條樹干液流的影響大大加大，甚至成為雨天影響荊條耗水最大的環(huán)境因子。經(jīng)過回歸分析，得到晴天、陰天和雨天荊條的耗水模型，經(jīng)F檢驗(yàn)3個(gè)方程均達(dá)到極顯著。其中晴天和陰天荊條耗水模型擬合程度較好，其調(diào)整R2分別為0.934和0.923。而雨天荊條耗水模型擬合較差，調(diào)整R2僅為0.260。目前，對環(huán)境因子與耗水特征之間關(guān)系的研究很多，但結(jié)論不盡相同[3-14]，這是因?yàn)椋瑯涓梢毫髅芏戎饕缮飳W(xué)結(jié)構(gòu)因素、土壤供水因素和氣象因素決定，而生物學(xué)構(gòu)造又隨著植物生長的物候期而改變，加之環(huán)境因子間又存在交互作用，因此，氣象因子與樹干液流的關(guān)系相當(dāng)復(fù)雜，需要系統(tǒng)深入的研究。

3)從樹干液流與環(huán)境因子的相關(guān)性以及其回歸模型的入選變量來看，晴天和陰天差異很小，而與雨天差異性很大，這主要是由產(chǎn)生樹干液流的動(dòng)力不同所造成的[13]。晴天和陰天時(shí)，其產(chǎn)生樹干液流的動(dòng)力為蒸騰拉力，即由于太陽總輻射、空氣溫度、空氣相對濕度的變化，導(dǎo)致飽和水汽壓差的變化，從而導(dǎo)致植物體氣孔內(nèi)外產(chǎn)生蒸汽壓差，在這種“蒸騰拉力”的作用下，產(chǎn)生樹干液流；而雨天時(shí)，太陽輻射和大氣溫度極低、空氣相對濕度很高，在此情況下，植物葉片氣孔內(nèi)外的蒸汽壓差極小，植物蒸騰作用已經(jīng)停止，但由于植物體長期處于干旱脅迫狀態(tài)，植物體自身出現(xiàn)嚴(yán)重的水分虧缺，加之所選研究對象為灌木，根系較淺，降雨使其根系土壤水分得到迅速補(bǔ)充，從而產(chǎn)生了土壤與植物根系的水勢差，進(jìn)而在“根壓”的作用下，產(chǎn)生樹干液流[14]。

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Response of Stem Sap Flow ofVitexnegundovar.heterophylla to Different Weather under Drought Conditions

LIU Chun-peng1, ZHU Mei-qiu2,XUE Shuai3,MA Chang-ming4,ZHI En-bo1,LI Xiang-jun1

(1.HebeiAcademyofForestry,Shijiazhuang050061，Hebei,China； 2.BaodingVocationalandTechnialCollage,Baoding071000,Hebei,China； 3.ShaheForestryBureau,Xingtai054100,Hebei,China； 4.ForestryCollegeofHebeiAgricultureUniversity,Baoding071000,Hebei,China)

Vitexnegundovar.heterophylla；sap flow; stem sap flow;thermal dissipation probe method(TDP);water consumption;sap flow velocity

10.13428/j.cnki.fjlk.2014.01.008

2013-07-19；

2013-09-04

河北省林業(yè)科技項(xiàng)目(河北主要造林樹種耗水特性及調(diào)控機(jī)制研究，1126419)資助

劉春鵬(1984—)，男，河北文安人，河北省林業(yè)科學(xué)研究院助理工程師，從事植物生理方面的研究。E-mail：lcp-1984@163.com。

朱美秋。E-mail：zhumeiqiu_08@126.com。

S793.7

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1002-7351(2014)01-0034-06