陶慧娟，姜云壘，2，秦 博，張 博，張立世，李 時

（1.吉林農(nóng)業(yè)大學動物科學與技術學院，吉林 長春 130118；2.吉林農(nóng)業(yè)大學動物生產(chǎn)及產(chǎn)品質量安全教育部重點實驗室，吉林 長春 130118；3.吉林省莫莫格國家級自然保護區(qū)管理局，吉林 白城 137316）

育雛行為是鳥類生活史和繁殖過程的一個重要環(huán)節(jié)［1］，晚成鳥的生長發(fā)育完全依靠親鳥的喂食和暖雛，因此親鳥的投資是成功繁殖的決定性因素［2］.親鳥育雛需耗費大量的時間和能量［1］，所以大多數(shù)鳥類選擇雙親育雛.由于雌雄親鳥繁殖分工和對利益權衡的不同［3］以及子代需求的變化，導致雌鳥和雄鳥在育雛的不同時期時間分配和投資上存在一定的差異.同時育雛行為也受外界環(huán)境的影響［4］，例如日照、溫度等［5－6］.

栗斑腹鹀（Emberiza jankowskii）隸屬于雀形目（Embrizidae）鹀科（Emberiza）鹀屬（Emberiza）鳥類，無亞種分化，屬單型種.近年來，由于栗斑腹鹀種群數(shù)量急劇下降，已被世界自然保護聯(lián)盟（IUCN）列為瀕危種［7］.現(xiàn)存的已知種群分布于吉林省西部白城市鎮(zhèn)賚縣的大崗林場和內蒙古東部的局部地區(qū)，但具體的大范圍分布區(qū)仍不十分清楚［8－9］.有研究表明，栗斑腹鹀營巢于西伯利亞山杏和貝加爾針茅下的地面上，其巢屬于半開放性地面巢，窩卵數(shù)4～6枚［10］，育雛期為12d左右.國內研究者對栗斑腹鹀的分布和繁殖習性［11］、繁殖生態(tài)［12－13］以及栗斑腹鹀種群數(shù)量變化［14］等進行了研究，但未見對栗斑腹鹀育雛行為的詳細報道.本研究以內蒙古地區(qū)分布的栗斑腹鹀為研究對象，對其親鳥育雛期雙親遞食行為進行了比較分析，探討了栗斑腹鹀雙親育雛投入的兩性差異.

1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于內蒙古通遼市扎魯特旗（119°13′48″～121°56′50″E，43°50′13″～45°35′31″N），海拔179.2～1444.2m.該地區(qū)屬于中緯度溫帶大陸性氣候，地貌特征主要以低山丘陵和傾斜沖積平原為主.主要植被有芨芨草 （Achnatherum splendens）、羊草 （Leymus chinensis）、貝加爾針 茅 （Stipa baicalensis Roshev）等禾本科植物；線葉蒿（Artemisia subulata Nakai）、線葉菊（Filifolium sibiricum）、麻花頭（Serratula centauroides）等菊科植物，以及西伯利亞山杏（Prunus sibirica）、蒙古黃榆（Ulmus macrocarpa）兩種木本植物.

2 研究方法

每年5月初，在研究區(qū)域內采用直接搜尋法確定栗斑腹鹀的繁殖巢，利用GPS對巢進行定位，并對繁殖巢進行連續(xù)跟蹤.于雛鳥1日齡開始，通過全日觀察和微型攝像機攝錄收集栗斑腹鹀雙親遞食的頻次數(shù)據(jù).攝錄時將微型攝像機置于鳥巢上方30cm處，并用樹葉遮蔽.錄像選擇天氣較晴朗時進行，每天7：00～18：00；錄像時人離巢30m，避免親鳥受到人為干擾.

本文采用SPSS18.0統(tǒng)計分析軟件對數(shù)據(jù)進行分析，雙親日間遞食次數(shù)的比較采用單因素方差分析.雌鳥和雄鳥遞食次數(shù)差異采用獨立樣本t檢驗.雌鳥和雄鳥日育雛次數(shù)與雛鳥日齡的相關關系采用Spearman Correlation進行分析.顯著性水平設定為0.01＜P＜0.05，極顯著水平設定為P＜0.01，文中的檢驗都是雙尾檢驗.

3 結果與分析

3.1 栗斑腹鹀日育雛節(jié)律

本研究對3巢栗斑腹鹀育雛期不同階段雌雄鳥的育雛頻次進行了監(jiān)測觀察.結果表明：栗斑腹鹀雙親共同育雛，雄鳥平均遞食率為1.91次/h，雌鳥平均遞食率為2.08次/h，兩者平均遞食率無顯著差異（t＝0.225，P＝0.824＞0.05）；雙親總遞食率不隨日時間變化（F＝0.306，df＝10，P＝0.978＞0.05），雌鳥（F＝0.508，df＝10，P＝0.880＞0.05）和雄鳥（F＝1.055，df＝10，P＝0.406＞0.05）日間不同時間段遞食率也都無顯著差異，說明雙親日間遞食率沒有明顯的高峰期存在，全天的育雛次數(shù)較均勻；但7：00～11：00雄鳥遞食率低于雌鳥，13：00～18：00雌鳥遞食率低于雄鳥（見圖1）.

圖1 栗斑腹鹀日育雛節(jié)律

3.2 栗斑腹鹀親鳥育雛投入

雛鳥4日齡以前，雄鳥遞食次數(shù)略高于雌鳥，但未達到顯著水平（t＝0.519，P＝0.615＞0.05）；4日齡以后，雌鳥遞食率略高于雄鳥（t＝0.743，P＝0.475＞0.05）（見圖2）.雌鳥和雄鳥日遞食次數(shù)與雛鳥日齡呈極度正相關（r＝0.760，n＝12，P＝0.004＜0.01；r＝0.794，n＝12，P＝0.002＜0.01）（見圖3）；雄鳥同時飼喂兩只雛鳥的概率為45%，雌鳥同時飼喂兩只雛鳥的概率為26.7%；育雛前期（雛鳥4日齡以前），親鳥還有一種遞食方式，即雄鳥將食物遞給雌鳥，雌鳥再飼喂雛鳥.5日齡以后這種遞食方式消失.

圖2 雛鳥4日齡前與4日齡后親鳥育雛次數(shù)的比較

圖3 雄鳥和雌鳥遞食率隨雛鳥日齡的變化

4 討論

世界上大約90%的鳥類是雙親育雛［15］，雙親育雛的鳥類中，雌雄親鳥間的兩性沖突是普遍的，但是雙親可能會選擇合作育雛而使自己的狀態(tài)達到最佳［16］.栗斑腹鹀雛鳥4日齡以前，雄鳥遞食次數(shù)略高于雌鳥；而在4日齡以后，雌鳥遞食率高于雄鳥.此現(xiàn)象可能是由于剛出殼的晚成雛鳥還未建立起體溫調節(jié)機制，仍需要雌鳥坐巢暖雛所致［17］.此時，雄鳥擔任主要的遞食任務；4日齡以后雛鳥體溫調節(jié)機制逐漸建立起來，雌鳥育雛次數(shù)便高于雄鳥.少數(shù)鳥類，如黃喉蟲森鶯（Vermiuora ruficapilla）和黃嘴朱頂雀（Acanthis flavirostris），親鳥的總遞食率不隨雛鳥的日齡發(fā)生變化［18－19］.栗斑腹鹀親鳥總遞食率隨著雛鳥日齡的增長而增加，這與其他幾種雀形目鳥類的研究結果一致［20－21］.

栗斑腹鹀雌鳥和雄鳥總遞食率差異不顯著，這表明雌鳥和雄鳥在育雛過程中都有作用，符合研究者對單配制雀形目鳥類的預測［22］.親鳥日間遞食率的變化有性別差異，在溫度較低的早晨，此時雌鳥的主要任務是在巢暖雛，但雌鳥的遞食率卻高于雄鳥，而雄鳥的遞食率低于其他時間段，這表明一方親鳥減少繁殖投入時，親鳥會對其配偶的行為做出反應［23－24］，如增加遞食率來進行彌補.這種補償，在很多鳥類中都有發(fā)現(xiàn)［24］.

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