聶松青 ，石雪暉 ，田淑芬 ，劉昆玉 ，楊國(guó)順 ，鐘曉紅 ，倪建軍 ，徐 豐 ，白 描

（1．湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝園林學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410128；2．湖南省葡萄工程技術(shù)研究中心，湖南 長(zhǎng)沙 410128；3．天津市農(nóng)科院葡萄研究中心，天津 300112）

刺葡萄（V.davidii Foёx.）是一種分布較廣的野生葡萄資源，屬東亞種群，以湖南、江西、福建等省分布最為集中。刺葡萄適應(yīng)性強(qiáng)，耐高溫、高濕、低光照[1，2]，近年來各地已開展了廣泛的研究。“湘釀1號(hào)”刺葡萄是石雪暉等[3，4]以萌發(fā)的刺葡萄種子為試材，采用秋水仙素化學(xué)誘導(dǎo)選育出的刺葡萄四倍體新品種，該品種綜合性狀優(yōu)良，適合釀制干紅、甜紅等葡萄酒，填補(bǔ)了我國(guó)南方釀酒葡萄品種的空白。

光合作用是綠色植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)，決定其產(chǎn)量與品質(zhì)的形成[5]，關(guān)于葡萄品種的光合特性研究已有不少的研究，如惠竹梅等[6]研究發(fā)現(xiàn)歐美雜交凈光合速率基本都比歐亞種要高，且存在明顯差異性。朱林等[7]發(fā)現(xiàn)毛葡萄的凈光合速率日均值顯著高于山葡萄（野生種）、寶石和白玉霓（栽培種），無“午休”現(xiàn)象。馬玉坤等[8]研究砧木對(duì)葡萄光合特性產(chǎn)生影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)嫁接組合的凈光合速率明顯高于自根苗的凈光合速率。關(guān)越等[9]研究紅地球和摩爾多瓦的光合適應(yīng)性，發(fā)現(xiàn)摩爾多瓦在7、8月凈光合速率日變化曲線為雙峰，“午休”現(xiàn)象明顯，而紅地球?yàn)閱畏濉５P(guān)于刺葡萄光合特性的研究尚未見報(bào)道，通過研究“湘釀1號(hào)”刺葡萄的光合特性，為湘釀1號(hào)刺葡萄栽培生理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料為湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)葡萄教學(xué)科研基地2a生湘釀1號(hào)刺葡萄盆栽苗。選擇具有代表性、生長(zhǎng)一致、健康的第5、6節(jié)位的成熟葉片用于光合特性測(cè)定，于2013年7～8月晴天上午8：30～11：30進(jìn)行測(cè)定，重復(fù)測(cè)定4次。

1.2 方法

1.2.1 光響應(yīng)曲線的測(cè)定

選擇晴天，于上午 8：30～11：00，使用 LED 紅藍(lán)光源，光強(qiáng)分別設(shè)定為2000，1700，1400，1200，1000，800，600，400，200，150，100，50，20和 0 μmol/m2·s）；CO2濃度設(shè)定為 400μmol/mol，由CO2鋼瓶控制；溫度設(shè)定為（30±0.5）℃。根據(jù)Pn-PAR響應(yīng)曲線的回歸方程求得光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）和 光飽和點(diǎn) （LSP）。在 0、20、50、80、100、150、200μmol/m2·s范圍內(nèi)，將凈光合速率（Pn）和光照強(qiáng)度（PAR）的成對(duì)值進(jìn)行直線回歸，斜率即為表觀量子效率（AQY）。每次對(duì)主梢上第5節(jié)位葉片進(jìn)行測(cè)定，重復(fù)4次。

1.2.2 CO2響應(yīng)曲線的測(cè)定

根據(jù)Pn-CO2響應(yīng)曲線的回歸方程求出CO2飽和點(diǎn)（CSP）和 CO2補(bǔ)償點(diǎn)（CCP），CO2濃度在0～200μmol/mol范圍內(nèi)，凈光合速率（Pn）與 CO2濃度成對(duì)值進(jìn)行直線回歸；斜率即為羧化效率（CE）。每次對(duì)主梢上第5節(jié)位葉片進(jìn)行測(cè)定，重復(fù)4次。

1.2.3 氣孔導(dǎo)度響應(yīng)曲線的測(cè)定

每次對(duì)主梢上第5節(jié)位葉片進(jìn)行測(cè)定，重復(fù)4次。

1.2.4 晴天光合日變化的測(cè)定

在7月份選擇晴天，使用自然光源，于8：00～18：00每隔2h測(cè)定1次。每次對(duì)主梢上第5節(jié)位葉片進(jìn)行測(cè)定，重復(fù)4次。

1.2.5 暗呼吸速率日變化的測(cè)定

選擇晴朗無風(fēng)天氣，采樣LED紅藍(lán)光源，設(shè)定PAR為零，溫度、CO2濃度等均不設(shè)定，從8：00～18：00每隔2h進(jìn)行1次測(cè)定，用遮光法測(cè)定暗呼吸速率。每次對(duì)主梢上第5節(jié)位葉片進(jìn)行測(cè)定，重復(fù)4次。

1.3 數(shù)據(jù)處理及分析

通過Microsoft Excel2007進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，并繪制圖表。采用Spss17.0分析數(shù)據(jù)，采樣直角雙曲線的修正模型擬合本研究中的響應(yīng)曲線[10]。

2 結(jié)果與分析

2.1 湘釀1號(hào)刺葡萄光響應(yīng)曲線

通過修正的直角雙曲線模型擬合可以得知：湘釀1號(hào)的最大凈光合速率為5.60mol/m2·s，光飽和點(diǎn)為1264.00mol/m2·s，光補(bǔ)償點(diǎn)為28.35mol/m2·s，暗呼吸速率為1.878mol/m2·s。

2.2 湘釀1號(hào)刺葡萄CO2響應(yīng)曲線

擬合得到的湘釀1號(hào)CO2響應(yīng)曲線的初始斜率α為0.0841，光呼吸速率Rp為-3.224mol/m2·s，CO2飽和點(diǎn)1583.72mol/m2·s，CO2補(bǔ)償點(diǎn)為91.22mol/m2·s，圖2。

2.3 湘釀1號(hào)刺葡萄氣孔導(dǎo)度響應(yīng)曲線

擬合得到的湘釀1號(hào)Isat為765.90mol/m2·s，Gs0 為 0.0299mol/m2·s，擬合相關(guān)系數(shù)為 0.995，最大的氣孔導(dǎo)度Gmax為-0.0018，圖3。

圖1 湘釀1號(hào)光響應(yīng)曲線

圖2 湘釀1號(hào)刺葡萄CO2響應(yīng)曲線

圖3 湘釀1號(hào)Gs-PAR響應(yīng)曲線

2.4 湘釀1號(hào)刺葡萄光合日變化

2.4.1 環(huán)境因子的日變化情況

晴天中光合有效輻射（PAR）從8：00開始逐漸增加，到中午12：00達(dá)到最大，為1769.80μmol/m2·s，隨后又逐漸降低，18：00達(dá)到一天中的最低值，即為 620.22μmol/m2·s，空氣溫度（Tair）的日變化與光合有效輻射（PAR）的日變化均呈單峰，但空氣溫度峰值出現(xiàn)在14：00，為41.52℃?？諝庀鄬?duì)濕度（RH）從 8：00開始逐漸下降，至 16：00達(dá)到最低值，而后至18：00，有一個(gè)稍回升的變化，其中8：00為空氣相對(duì)濕度日變化最大值，圖4。

2.4.2 凈光合速率的日變化情況

湘釀1號(hào)刺葡萄葉片凈光合速率日變化趨勢(shì)為單峰曲線。上午8：00～10：00，隨著光照強(qiáng)度的增加，葉片氣孔逐漸打開，上午12：00左右出現(xiàn)峰值，即最大凈光合速率為7.52μmol/m2·s，下午18：00左右達(dá)到一天中的最低值，無“午休”現(xiàn)象，圖5。

圖4 湘釀1號(hào)晴天光合有效輻射、空氣溫度及空氣相對(duì)濕度的日變化

圖5 湘釀1號(hào)晴天凈光合速率的日變化

2.4.3 蒸騰速率的日變化情況

湘釀1號(hào)刺葡萄蒸騰速率的日變化是單峰曲線。從早上8：00開始，隨光強(qiáng)的增加和氣溫的上升，氣孔逐漸打開，蒸騰作用加強(qiáng)，在中午12：00左右達(dá)到最大值，隨后逐漸下降，至下午18：00左右達(dá)到一天中的最低值，圖6。

圖6 湘釀1號(hào)晴天凈蒸騰速率的日變化

2.4.4 胞間CO2濃度的日變化情況

湘釀1號(hào)刺葡萄胞間CO2濃度的日變化呈“V”型。從早上8：00開始，胞間CO2濃度逐漸降低，至中午12：00左右達(dá)到最低值，隨后又逐漸上升，至下午18：00左右達(dá)到一天中的最大值，圖7。

圖7 湘釀1號(hào)晴天胞間CO2濃度的日變化

2.4.5 氣孔導(dǎo)度的日變化情況

湘釀1號(hào)刺葡萄氣孔導(dǎo)度的日變化是單峰曲線。從早上8：00開始，隨光強(qiáng)的增加和氣溫的上升，氣孔逐漸打開，氣孔導(dǎo)度逐漸增大，在中午12：00左右達(dá)到最大值，隨后逐漸下降，至下午18：00左右達(dá)到一天中的最低值，圖8。

圖8 湘釀1號(hào)晴天氣孔導(dǎo)度的日變化

2.4.6 湘釀1號(hào)刺葡萄光合參數(shù)相關(guān)性分析

湘釀1號(hào)刺葡萄Pn與PAR呈顯著正相關(guān)，與Tr、Gs呈極顯著正相關(guān)，而與Ci呈顯著負(fù)相關(guān)，湘釀1號(hào)的Tr與空氣溫度呈顯著正相關(guān)，Gs與PAR呈顯著正相關(guān)，而與Ci呈極顯著負(fù)相關(guān)，表 1。

表1 湘釀1號(hào)光合參數(shù)相關(guān)性分析

2.5 湘釀1號(hào)刺葡萄暗呼吸速率日變化

湘釀1號(hào)刺葡萄暗呼吸速率日變化為單峰曲線，暗呼吸速率從早上8：00開始隨著溫度升高而增大，在14：00達(dá)到最大值，而后逐漸下降，圖9。

圖9 湘釀1號(hào)晴天暗呼吸速率的日變化

通過對(duì)湘釀1號(hào)刺葡萄暗呼吸速率光合日變化相關(guān)參數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析可知，湘釀1號(hào)的Rd與Ci呈顯著負(fù)相關(guān)，與空氣溫度呈顯著正相關(guān)，而與相對(duì)濕度無明顯的相關(guān)性，表2。

表2 刺葡萄類型暗呼吸速率與光合參數(shù)間的相關(guān)性

3 結(jié)論

葡萄的生長(zhǎng)發(fā)育與光合作用息息相關(guān)，葡萄光合作用合成的有機(jī)物不僅為漿果發(fā)育提供能量來源，也是其建造自身軀體的原料。通過對(duì)湘釀1號(hào)刺葡萄進(jìn)行光合特性研究，得知湘釀1號(hào)光響應(yīng)曲線擬合得到的最大凈光合速率為5.60mol/m2·s，光飽和點(diǎn)為1264.00mol/m2·s，光補(bǔ)償點(diǎn)為28.35mol/m2·s，暗呼吸速率為1.878mol/m2·s。湘釀1號(hào)CO2響應(yīng)曲線的初始斜率α為0.0841，光呼吸速率Rp為-3.224mol/m2·s，CO2飽和點(diǎn)1583.72μmol/m2·s，CO2補(bǔ)償點(diǎn)為 91.22μmol/m2·s，光合能力為22.98mol/m2·s。

晴朗天氣條件下，湘釀1號(hào)刺葡萄葉片凈光合速率日變化趨勢(shì)為單峰曲線，且無光合“午休”現(xiàn)象，一天中最大凈光合速率為7.52μmol/m2·s。湘釀1號(hào)刺葡萄Pn與PAR呈顯著正相關(guān)，與Tr、Gs呈極顯著正相關(guān)，而與Ci呈顯著負(fù)相關(guān)，湘釀1號(hào)的Tr與空氣溫度呈顯著正相關(guān)，而Gs與PAR呈顯著正相關(guān)，而與Ci呈極顯著負(fù)相關(guān)。通過對(duì)湘釀1號(hào)刺葡萄暗呼吸速率光合日變化相關(guān)參數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析可知，湘釀1號(hào)的Rd與Ci呈顯著負(fù)相關(guān)，與空氣溫度呈顯著正相關(guān)，而與相對(duì)濕度無明顯相關(guān)性。

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