瞿靜，吳楚

(長江大學園藝園林學院，湖北 荊州 434025)

自然界存在的90種元素中，有53種重金屬(包括As在內(nèi))，然而只有少數(shù)幾種具有生理作用，為植物所必需的微量營養(yǎng)元素，如Cr、Mo和Co，但如果這些元素過量，則對植物產(chǎn)生有害影響。另外一些重金屬元素，如Pb、Hg和Cd，它們對植物沒有生理作用，而對植物產(chǎn)生有害影響[1-2]。這些影響包括水分關(guān)系[3]、光合作用與其他生理特性[4-9]、植物生長發(fā)育[10-12]。重金屬對植物的有害影響與其引起的氧化脅迫有關(guān)[2，13-15]。因此，如何有效及時消除因重金屬引起的氧自由基而保護植物，成為植物修復和促進植物生長發(fā)育的一個重要途徑。

植物細胞含有各種抗氧化劑，如抗壞血酸、谷胱苷肽、α-生育酚以及各種酚類化合物。這些化合物協(xié)同抗氧化酶在清除氧自由基減緩氧化脅迫方面起著重要的作用。如果采用外源試劑，則能更好地清除氧自由基。鈦鐵試劑(Tiron，disodium 1,2-dihydroxybenzene-3,5-disulfonate)是一種水溶性的非毒性的自由基清除劑，可以透過細胞膜而起作用[16]。本研究試圖利用鈦鐵試劑緩解重金屬汞對常見栽培花卉冬珊瑚(Solanumpseudocapsicum)產(chǎn)生的有害影響，對其在根系發(fā)育和生物量分配方面進行初步研究，以為其在受到重金屬污染的土地上恢復植被并促進植物生長發(fā)育提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料培養(yǎng)

冬珊瑚種子采自長江大學植物園。將河沙清洗干凈，然后裝入塑料盆中(直徑15cm，高15cm)，將事先催芽的冬珊瑚種子均勻播種于河沙表面，然后以洗凈的河沙覆蓋。待種子萌發(fā)、幼苗長到3片真葉時，移植到裝有1.5kg土壤(未經(jīng)污染的園土)的塑料盆內(nèi)(直徑15cm，高15cm)中，每盆5株幼苗，自然光照培養(yǎng)。

1.2 氯化汞和鈦鐵試劑處理

將冬珊瑚幼苗移植于溫室大棚中，培養(yǎng)20d后，每盆灌入等量的氯化汞溶液(100ml 5g·L-1)。2d后噴灑不同濃度的鈦鐵試劑：0(T0)、5 (T1)、10 (T2)、20μmol·L-1(T3)。自然條件下培養(yǎng)，每隔5d用0、5、10、20μmol·L-1的鈦鐵試劑溶液分別進行處理。35d后取樣，測定各項指標。

1.3 根系分析

先把冬珊瑚苗木從塑料桶中小心地取出，保持根系完整，從根頸部位將幼苗分成地上和地下兩部分，地下部分用水浸泡，洗凈冬珊瑚苗木根系上面殘留的泥土，使用WinRhizo根系分析系統(tǒng)對根系進行掃描和分析,取得總根長、總表面積、總投影面積、總體積以及根尖數(shù)等參數(shù)。在75℃下烘至衡重后用分析天平稱量。

1.4 異速生長分析

異速生長分析按照吳楚等[17]的方法進行。

lgWr=a+KlgWs

式中，Wr和Ws分別是根干重和地上部分的干重，K為異速生長常數(shù)。

1.5 統(tǒng)計分析

利用SPSS V10.0軟件進行統(tǒng)計分析，以P<0.05為標準判斷各處理之間的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同鈦鐵試劑濃度對汞脅迫下冬珊瑚幼苗根系發(fā)育的影響

圖1 A結(jié)果表明，T1處理下，冬珊瑚幼苗根系根長比對照T0增加，差異性不顯著(P>0.05，LSD)；從T2至T3，冬珊瑚幼苗根系根長逐漸下降，但只有T0與T3之間存在顯著差異(P<0.05，LSD)?？偙砻娣e和總投影面積的變化趨勢與總根長度的變化趨勢相似(圖1B)。不同鈦鐵試劑濃度對汞脅迫下冬珊瑚幼苗根系總體積具有很重大的影響?？傮w上，根系體積隨鈦鐵試劑處理濃度增加而增加

圖1 汞脅迫下鈦鐵試劑對冬珊瑚幼苗根系形態(tài)參數(shù)的影響

(圖1C)。T0、T12種濃度處理之間無顯著差異，但它們與T3之間存在顯著差異(P<0.05，LSD)。同時，T2處理與T3處理差異顯著(P<0.05，LSD)。

不同鈦鐵試劑濃度對汞脅迫下冬珊瑚幼苗根系根尖數(shù)具有較大的影響。T1處理下，冬珊瑚幼苗根系根尖數(shù)顯著多于對照T0(P<0.05，LSD，圖1D)；隨著外加鈦鐵試劑濃度的升高，根系根尖數(shù)隨著濃度的增加而減少。在T2或T3處理下，冬珊瑚幼苗根系根尖數(shù)比T0增加，差異性不顯著(P>0.05，LSD)；整個根系的根尖數(shù)量在T1時達到最大，與其他幾種處理存在顯著差異。

2.2 不同鈦鐵試劑濃度對汞脅迫下冬珊瑚幼苗生物量累積和異速生長的影響

圖2 汞脅迫下鈦鐵試劑對冬珊瑚幼苗生物量累積的影響

圖3 汞脅迫下鈦鐵試劑對冬珊瑚幼苗生物量分配格局的影響

鈦鐵試劑處理對冬珊瑚幼苗總生物量的累積以及地上部分和地下部分生物量沒有顯著的影響(圖2)。不同鈦鐵試劑濃度對汞脅迫下冬珊瑚幼苗異速生長具有影響(圖3)。異速生長分析建立在根系生物量(Wr)和地上部分生物量(Ws)的對數(shù)之間的直線關(guān)系的基礎上，其直線關(guān)系的斜率即為異速生長指數(shù)。從圖3可以看出，無論鈦鐵試劑的處理濃度如何，異速生長指數(shù)都小于1，這表明在冬珊瑚幼苗階段，生長偏向于地上部分，因此，這種生長特性引起生物量分配偏向于地上分配。隨著外加鈦鐵試劑濃度的升高，異速生長指數(shù)隨著濃度的增加而增大，這表明隨著外源鈦鐵試劑的濃度增加，植物生物量的分配越向地下分配。

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

3.1.1 鈦鐵試劑對汞脅迫下冬珊瑚幼苗根系的影響

汞是一種植物非必需元素，在植物體內(nèi)積累到一定程度，可能對植物造成毒害[18-19]。汞是環(huán)境中的有毒重金屬，能夠影響植物細胞的正常分裂，導致膜脂過氧化水平提高，細胞超微結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，抑制植物的生長發(fā)育，對植物具有明顯的毒害作用[20-22]。本研究中，5g·L-1的汞添加量對冬珊瑚幼苗的生長產(chǎn)生了毒害作用。

鈦鐵試劑是一種高效無毒的膜滲透性外源自由基清除劑[16]，能透過細胞膜，可以清除細胞內(nèi)的自由基。適當與適量的鈦鐵試劑能提高植物抗重金屬污染脅迫的能力。植物的根是植物長期適應陸上生活而發(fā)展起來的一種向下生長的器官。植物通過根系和外界土壤中的物質(zhì)進行交流。根系是植物吸收養(yǎng)分的主要器官，根的活力水平直接影響地上部分的生長和營養(yǎng)狀況及產(chǎn)量水平，外源重金屬進入土壤后，根是植物體中最重要的結(jié)合重金屬的部位，也是最易受重金屬毒性影響的部位。重金屬能抑制根尖細胞核的分裂，根長的變化是一個重要的指示植物受重金屬毒性影響的指標[23]。本研究中，加入5μmol·L-1鈦鐵試劑后，冬珊瑚幼苗總根長、總投影面積、總表面積增加，并達到最大值，說明5μmol·L-1的鈦鐵試劑可以在一定程度上緩解Hg對冬珊瑚幼苗造成的毒害。鈦鐵試劑和汞的聯(lián)合作用可以緩解重金屬汞對冬珊瑚幼苗根系的傷害。這種緩解作用隨著外加鈦鐵試劑濃度的升高而呈現(xiàn)逐漸減弱的趨勢，高濃度鈦鐵反而使冬珊瑚幼苗總根長、總投影面積、總表面積和根尖數(shù)下降，可能是高濃度鈦鐵試劑對植物產(chǎn)生了毒害作用。該結(jié)果與袁宇飛等[24]用鋅處理汞脅迫下小麥幼苗的研究結(jié)果類似。

3.1.2 鈦鐵試劑對汞脅迫下冬珊瑚幼苗異速生長的影響

無論鈦鐵試劑的處理濃度如何,冬珊瑚幼苗的根系的異速生長指數(shù)都小于1(圖3),這表明冬珊瑚在幼苗期間，生物量的分配都傾向于地上部分。隨著外加鈦鐵濃度的升高，異速生長指數(shù)K隨著濃度的增加而增大。由此可知，鈦鐵試劑對汞脅迫下的冬珊瑚幼苗生物量分配格局產(chǎn)生了重大作用。這可能與植物根系對汞脅迫的反應有關(guān)，而植物對汞脅迫的反應與植物生長素的再分配有關(guān)。因此,在外加鈦鐵試劑的條件下，汞脅迫下的冬珊瑚幼苗根系發(fā)育受到生長素再分配的影響較大，從而導致生物量向地上部分的分配超過了向地下部分的分配。

3.2 結(jié)論

0～5μmol·L-1Tiron可以在一定程度上緩解汞對冬珊瑚幼苗造成的毒害，因此，對于單一重金屬汞污染，可以通過適當調(diào)節(jié)鈦鐵試劑的加入水平來提高修復汞污染的效率。但是高濃度的鈦鐵試劑會對植物產(chǎn)生毒害。

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