蔣錦鵬，趙志麗，張志飛

(湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)科學(xué)研究所/湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院草業(yè)科學(xué)系，湖南 長(zhǎng)沙 410128)

狼尾草屬(Pennisetum)主要分布于熱帶、亞熱帶，在我國(guó)大部分地區(qū)有野生資源分布[1]。狼尾草以其株形優(yōu)美、花序美麗、抗逆性強(qiáng)、管理粗放、維護(hù)費(fèi)用低等特點(diǎn)，廣泛應(yīng)用于園林造景[2，3]。近年來(lái)有關(guān)狼尾草屬作為觀賞草的研究日益受到重視，主要集中于狼尾草的引種、生物學(xué)特性、園林綠地建設(shè)中的應(yīng)用形式，景觀效果以及觀賞性評(píng)價(jià)等方面[2-4]，但對(duì)狼尾草的抗旱性研究較少。對(duì)不同地點(diǎn)采集的5種野生狼尾草種子進(jìn)行萌發(fā)期聚乙二醇6 000(PEG 6000)模擬干旱脅迫條件及幼苗期控水干旱試驗(yàn)，通過(guò)對(duì)狼尾草種子萌發(fā)期發(fā)芽特性及幼苗期相關(guān)生理指標(biāo)測(cè)定，研究其抗旱生理特性，篩選綜合抗旱性較強(qiáng)的材料，為研究狼尾草抗旱的生理機(jī)制奠定基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 供試材料

為保證野生狼尾草的種質(zhì)來(lái)源具代表性，試驗(yàn)種子在完熟期分別從不同地域不同生境采集(表1)。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 PEG 6000脅迫處理及種子發(fā)芽試驗(yàn) 取上述種子，用0.2%的多菌靈消毒15 min，蒸餾水沖洗干凈，分別放入加有蒸餾水(CK對(duì)照)，PEG 6000濃度為10%，15%和20%的發(fā)芽盒中，每盒30粒，每處理4次重復(fù)。在26 ℃、16 h光照/23 ℃、8 h黑暗，濕度為85%，連續(xù)培養(yǎng)12 d，逐日觀察記載發(fā)芽種子數(shù)，并于第5、第8 d和最后一天隨機(jī)抽取10株幼苗記錄胚根長(zhǎng)、胚芽長(zhǎng)。

1.2.2 種子萌發(fā)測(cè)定內(nèi)容

(1)發(fā)芽率=(每天累計(jì)發(fā)芽數(shù)/種子總數(shù))×100%

相對(duì)發(fā)芽率=(各處理發(fā)芽率/對(duì)照發(fā)芽率)×100%

(2)發(fā)芽勢(shì)=(正常發(fā)芽數(shù)/供試種子數(shù))×100%

相對(duì)發(fā)芽勢(shì)=(各處理發(fā)芽勢(shì)/對(duì)照發(fā)芽勢(shì))×100%

(3)幼苗生長(zhǎng)勢(shì)=種子的平均苗高+平均根長(zhǎng)

(4)耐旱指數(shù)=(相對(duì)發(fā)芽率+相對(duì)發(fā)芽勢(shì)+胚根長(zhǎng)度)/3

1.2.3 幼苗期控水試驗(yàn) 5周齡幼苗分為5組(20株/組)進(jìn)行控水試驗(yàn)，對(duì)照組每天正常澆灌1/2 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液，其他4組進(jìn)行干旱脅迫處理，每組4次重復(fù)，分別在停止?jié)补嗟?、12、18、24 d進(jìn)行生理指標(biāo)的測(cè)定。

表1 供試材料Table 1 Tested materials for the experiment

葉片相對(duì)電導(dǎo)率采用電導(dǎo)法[5]測(cè)定，葉片相對(duì)含水量采用鮮重法[5]測(cè)定，葉片相對(duì)葉綠素含量使用便攜式手持SPAD-502葉綠素測(cè)定儀測(cè)定。

采用德國(guó)產(chǎn)便攜式脈沖調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x(PAM-2000，Walz)測(cè)定葉綠素?zé)晒鈪?shù)。測(cè)量前將活體植株置于暗箱內(nèi)適應(yīng)20 min，在每個(gè)葉片上選定一個(gè)直徑為1 cm的測(cè)試目標(biāo)區(qū)域(AOI)，進(jìn)行葉綠素?zé)晒飧鱾€(gè)指標(biāo)的測(cè)定。在軟件的Kinetics窗口檢測(cè)各葉綠素?zé)晒鈪?shù)的動(dòng)力學(xué)變化曲線，相應(yīng)數(shù)據(jù)可直接從Report窗口導(dǎo)出，每個(gè)處理測(cè)定5株[6]。

相關(guān)的葉綠素?zé)晒鈪?shù)來(lái)源于PAM-2000儀器計(jì)算，F(xiàn)o為初始熒光產(chǎn)量；Fm為飽和光脈沖下誘導(dǎo)的最大熒光產(chǎn)量；Y(II)表示PS II的實(shí)際量子產(chǎn)量(實(shí)際光合效率)；Y(NPQ)為PS II處調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量；Y(NO)為PS II處非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量；Fv/Fm為PS II最大原初光能轉(zhuǎn)換效率。

1.3 數(shù)據(jù)處理

各項(xiàng)指標(biāo)采用模糊數(shù)學(xué)的隸屬函數(shù)法進(jìn)行評(píng)價(jià)排序。

2 結(jié)果與分析

2.1 PEG脅迫對(duì)種子相對(duì)發(fā)芽率和相對(duì)發(fā)芽勢(shì)的影響

PEG模擬干旱脅迫對(duì)5種野生狼尾草種子的相對(duì)發(fā)芽率均具有抑制作用，且隨著脅迫強(qiáng)度的增大，相對(duì)發(fā)芽率受抑制程度增強(qiáng)，但不同來(lái)源的野生狼尾草種子響應(yīng)程度不同(圖1A)，10%PEG濃度下，NS與其他4個(gè)狼尾草種子的相對(duì)發(fā)芽勢(shì)差異極顯著(P<0.01)。5種野生狼尾草在10%濃度PEG處理下相對(duì)發(fā)芽率均超過(guò)90%，其中NS達(dá)到118.42%，說(shuō)明低濃度的PEG對(duì)狼尾草的發(fā)芽率影響較小，甚至還有促進(jìn)發(fā)芽的作用。當(dāng)PEG濃度達(dá)到20%時(shí)，除ST外，其他4種野生狼尾草的相對(duì)發(fā)芽率下降幅度較大，降幅最大的是NS，由118.42%下降到21.68%，可見(jiàn)NS對(duì)高濃度的PEG脅迫較敏感。ST在10%和20%PEG濃度下相對(duì)發(fā)芽率分別為97.35%和89.38%，說(shuō)明ST的發(fā)芽率對(duì)PEG脅迫不敏感。

在PEG脅迫下，5個(gè)狼尾草種子的相對(duì)發(fā)芽勢(shì)總體呈下降趨勢(shì)(圖1B)，但是ST在15% PEG脅迫下相對(duì)發(fā)芽勢(shì)高于10% PEG濃度下；在10%PEG濃度時(shí)，NS的相對(duì)發(fā)芽勢(shì)高于15%PEG濃度和CK，達(dá)到232.29%。在10%PEG濃度下，YJ2的相對(duì)發(fā)芽勢(shì)與ST，DY和FX之間差異顯著(P<0.05)，NS的相對(duì)發(fā)芽勢(shì)與ST，DY和FX之間差異極顯著(P<0.01)。YJ2，F(xiàn)X和DY均隨著PEG濃度的升高明顯下降，DY下降幅度最大，20% PEG濃度下相對(duì)發(fā)芽勢(shì)僅為28.91%。

2.2 PEG脅迫對(duì)幼苗生長(zhǎng)勢(shì)和耐旱指數(shù)的影響

5種野生狼尾草的幼苗生長(zhǎng)勢(shì)和耐旱指數(shù)的變化趨勢(shì)隨著PEG濃度的增大而降低，各材料之間差異較大，在20%PEG濃度下，ST的幼苗生長(zhǎng)勢(shì)與其他4個(gè)狼尾草種子之間差異極顯著(P<0.01)。ST幼苗生長(zhǎng)勢(shì)下降幅度最小，其次，YJ2，NS下降幅度最大(圖1C)。耐旱指數(shù)能較客觀地反應(yīng)植物的耐旱能力，常用來(lái)比較不同植物間及同一植物不同時(shí)期的抗旱性的差異。NS在10%PEG濃度時(shí)耐旱指數(shù)高于對(duì)照，其他材料均隨著PEG濃度的增大而降低，DY降幅最大，其次是NS、FX和YJ2，最小的是ST(圖1D)。

2.3 狼尾草幼苗期控水干旱處理對(duì)葉片相對(duì)電導(dǎo)率、相對(duì)含水量和相對(duì)葉綠素含量的影響

隨著控水天數(shù)的延長(zhǎng)，各狼尾草幼苗的相對(duì)電導(dǎo)率均呈增大趨勢(shì)(圖2A)?？厮? d時(shí)各狼尾草種子葉片相對(duì)含水量無(wú)顯著差異(P>0.05)，控水第12 d，ST的相對(duì)葉片含水量與其他4個(gè)狼尾草種子之間差異顯著(P<0.05)?？厮? d，相對(duì)電導(dǎo)率較對(duì)照變化不大；控水12 d，除ST外，其他4個(gè)材料的相對(duì)電導(dǎo)率上升較明顯，為37.69%～48.59%?？厮?8 d，狼尾草相對(duì)電導(dǎo)率繼續(xù)上升，F(xiàn)X最大，達(dá)到75.80%?？厮?4 d，各狼尾草的相對(duì)電導(dǎo)率均達(dá)90%以上。

圖1 不同濃度PEG下狼尾草種子的萌發(fā)Fig.1 Effect of different concentrations of PEG 6000 on germination of Pennisetum

圖2 控水處理下狼尾草幼苗期生長(zhǎng)生理指標(biāo)Fig.2 Effect of water control on physiological indexes of Pennisetum

隨著控水天數(shù)的延長(zhǎng)，各狼尾草幼苗葉片相對(duì)含水量均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)(圖2B)。DY和YJ2控水6 d葉片相對(duì)含水量較對(duì)照明顯下降，DY從73.25%下降到45.97%，YJ2從82.71%下降到44.46%?？厮?2 d，DY和YJ2相對(duì)含水量均下降到18%，NS和ST相對(duì)葉片含水量較高，分別為79.52%和66.8%，F(xiàn)X下降到31.09%。控水18 d，所有材料的相對(duì)含水量均下降到10%。

葉片相對(duì)葉綠素含量隨著控水處理天數(shù)的延長(zhǎng)而減小，但各個(gè)材料之間存在較大差異(圖2C)。控水6 d各材料的相對(duì)葉綠素含量均處于90%以上，各狼尾草種子之間無(wú)明顯差異(P>0.05)；控水12 d，DY、YJ2和FX的相對(duì)葉綠素含量下降幅度較大，為40%～50%，而ST和NS比較穩(wěn)定，分別為76.69%和67.52%。控水18 d，DY相對(duì)葉綠素含量明顯下降(29.15%)，ST和NS相對(duì)葉綠素含量維持在52.22%和53.17%?？厮?4 d時(shí)，各狼尾草材料均下降到40%以下。

2.4 控水處理對(duì)葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

在干旱控水試驗(yàn)中，所有材料在24 d均表現(xiàn)出葉片卷曲，枯黃，無(wú)法測(cè)量葉綠素?zé)晒鈪?shù)，因此，僅分析前4個(gè)處理的數(shù)據(jù)(表2)。隨控水時(shí)間的延長(zhǎng)YJ2的Y(II)值下降最明顯，處理12 d時(shí)Y(II)值為0.204，處理18 d時(shí)，Y(II)值無(wú)意義，葉片已接近死亡狀態(tài)。而ST、DY的Y(II)值在6 d先小幅升高，在12 d時(shí)開(kāi)始下降。ST下降幅度最小，控水18 d Y(II)值為0.253，說(shuō)明ST的實(shí)際光合能力較強(qiáng)。Y(NPQ)/Y(NO)值是光保護(hù)和光損傷兩個(gè)重要指標(biāo)的比值，反應(yīng)了植物對(duì)干旱脅迫的調(diào)節(jié)機(jī)制。受脅迫時(shí)，ST，DY和FX的Y(NPQ)/Y(NO)值先降低后升高，其中，ST 12 d開(kāi)始升高，DY和FX 18 d升高，說(shuō)明ST較DY和FX自身調(diào)節(jié)能力更強(qiáng)，YJ2、NS的Y(NPQ)/Y(NO)值呈現(xiàn)逐漸減小的趨勢(shì)。隨著干旱時(shí)間的延長(zhǎng)，5個(gè)材料的Fv/Fm值均呈下降趨勢(shì)。其中ST和DY下降不明顯，YJ2和NS下降明顯。

表2 控水處理下狼尾草葉綠素?zé)晒鈹?shù)值Table 2 Effect of drought on chlorophyll fluorescence parameter of Pennisetum

注：“-”表示熒光數(shù)據(jù)Y(II)值<0.2或者>0.6，其數(shù)值無(wú)參考意義

2.5 野生狼尾草抗旱性綜合評(píng)價(jià)

應(yīng)用隸屬函數(shù)法對(duì)5種野生狼尾草的相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)發(fā)芽勢(shì)、幼苗生長(zhǎng)勢(shì)和耐旱指數(shù)4項(xiàng)指標(biāo)，進(jìn)行狼尾草萌發(fā)期的抗旱性排序，抗旱性強(qiáng)弱排序?yàn)镾T>YJ2>NS>FX>DY(表3)。在幼苗期選擇相對(duì)電導(dǎo)率、相對(duì)葉片含水量、相對(duì)葉綠素含量和葉綠素?zé)晒鈹?shù)據(jù)對(duì)供試的5種野生狼尾草種子進(jìn)行狼尾草幼苗期的抗旱性排序，抗旱性強(qiáng)弱依次為：ST> NS> DY> YJ2> FX(表3)。

采用隸屬函數(shù)法對(duì)供試野生狼尾草萌發(fā)期4項(xiàng)指標(biāo)與幼苗生長(zhǎng)期4項(xiàng)指標(biāo)的相對(duì)值進(jìn)行綜合抗旱性評(píng)價(jià)，結(jié)果表明，ST表現(xiàn)出較強(qiáng)抗旱性，屬于高抗旱材料，NS和YJ2表現(xiàn)出了一定的抗旱性，為相對(duì)中等抗旱材料，F(xiàn)X和DY為干旱敏感材料(表3)。

表3 狼尾草萌發(fā)期、幼苗期各指標(biāo)隸屬函數(shù)值及綜合排序Table 3 The value of subordinate function and comprehensive evaluation of germination and seedling stage of Pennisetum

注：萌發(fā)期排序以相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)發(fā)芽勢(shì)、幼苗生長(zhǎng)勢(shì)和耐旱指數(shù)的隸屬函數(shù)值計(jì)算，幼苗期排序以相對(duì)電導(dǎo)率、相對(duì)含水量、相對(duì)葉綠素含量和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的隸屬函數(shù)值計(jì)算，綜合排序以8項(xiàng)指標(biāo)的隸屬函數(shù)值計(jì)算

3 討論與結(jié)論

不同植物種子萌發(fā)期對(duì)PEG模擬干旱的耐受性不同，大多數(shù)植物在PEG 6000濃度高于10%時(shí)，種子萌發(fā)受到抑制[7-10]。此次研究中超過(guò)10%的PEG濃度對(duì)5種野生狼尾草種子萌發(fā)均具有一定的抑制作用，種子的相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)發(fā)芽勢(shì)、幼苗生長(zhǎng)勢(shì)以及抗旱指數(shù)均隨著PEG濃度的增加呈下降趨勢(shì)。低濃度5%的PEG 6000對(duì)種子有引發(fā)作用[7，9-12]，NS在10% PEG濃度下發(fā)芽率較對(duì)照高，表明不同材料狼尾草對(duì)PEG 6000的引發(fā)響應(yīng)有差異。

相對(duì)電導(dǎo)率、葉片相對(duì)含水量和葉片相對(duì)葉綠素含量變化與植物抗旱性密切相關(guān)[11-16]，不同植物在各生育期受到干旱脅迫時(shí)，這些指標(biāo)的變化有所差異，但總體趨勢(shì)一致，可用于植物抗旱性鑒定。狼尾草苗期控水試驗(yàn)結(jié)果顯示，隨著控水時(shí)間的延長(zhǎng)，相對(duì)電導(dǎo)率逐漸升高，葉片相對(duì)含水量和葉片相對(duì)葉綠素含量逐漸下降，但不同來(lái)源狼尾草個(gè)體之間存在差異。水分脅迫對(duì)植物葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響較為復(fù)雜[17-20]，不同程度的水分脅迫對(duì)植物的葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響差異顯著，葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變異系數(shù)均隨脅迫處理程度加深而增大，抗旱性強(qiáng)的植物變化幅度小于抗旱性弱的植物。在輕度水分脅迫下，葉綠素?zé)晒飧鲄?shù)值有“突躍現(xiàn)象”[7,18]。研究發(fā)現(xiàn)在控水6 d時(shí)ST、DY的Y(II)值有“突躍現(xiàn)象”，不同材料狼尾草的葉綠素?zé)晒鈪?shù)表現(xiàn)出較為復(fù)雜的變化，可能說(shuō)明，5個(gè)狼尾草材料基因型間存在較大差異，對(duì)控水反應(yīng)差異較大。

抗旱性是多因素控制的復(fù)雜數(shù)量性狀，可通過(guò)植物的生理、生化、生態(tài)等多指標(biāo)反應(yīng)，隸屬函數(shù)法是多指標(biāo)測(cè)量后綜合判斷的常用的方法，利用隸屬函數(shù)法對(duì)植物種子萌發(fā)期和幼苗期的多個(gè)抗旱指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，有利于獲得科學(xué)準(zhǔn)確的評(píng)價(jià)結(jié)果[7,11,12,18,20]。采用了隸屬函數(shù)平均值法對(duì)狼尾草萌發(fā)期的相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)發(fā)芽勢(shì)、幼苗生長(zhǎng)勢(shì)、耐旱指數(shù)，幼苗期葉片相對(duì)電導(dǎo)率、葉片相對(duì)含水量、相對(duì)葉綠素含量、葉綠素?zé)晒鈪?shù)等指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)分析，有助于科學(xué)評(píng)價(jià)狼尾草的抗旱能力。通過(guò)分析發(fā)現(xiàn)，狼尾草萌發(fā)期和幼苗期的抗旱性有一定相關(guān)性，但表現(xiàn)不盡相同。ST在萌發(fā)期和幼苗期均表現(xiàn)出了較強(qiáng)的抗旱性。NS萌發(fā)期排名第3，幼苗期排名第2。FX在萌發(fā)期和幼苗期的抗旱性均較弱，排名分別是第4和第5。YJ2和DY在萌發(fā)期和幼苗期表現(xiàn)的抗旱性有較大差異，YJ2萌發(fā)期抗旱性較強(qiáng)(排名第2)，幼苗期則第4，抗旱性較差，DY在萌發(fā)期抗旱性最差，但是在幼苗期表現(xiàn)出一定的抗旱性(排名第3)。在萌發(fā)期和幼苗期的差異或許是狼尾草群落適應(yīng)當(dāng)?shù)厣车姆磻?yīng)，ST采集于路邊，NS采集于高山臺(tái)地，種子長(zhǎng)期適應(yīng)干旱缺水環(huán)境，積累了潛在的抗旱性。但野生狼尾草抗旱性與生境的關(guān)聯(lián)還有待進(jìn)一步驗(yàn)證。

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