袁小蘭，鐘 梁，劉足根，李銘書

(1.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)南昌商學(xué)院，330044，南昌； 2.江西省崇義縣林業(yè)局，341300，江西，崇義；2.江西省環(huán)境保護科學(xué)研究院，330039，南昌)

雨雪冰凍災(zāi)害對馬尾松林植物多樣性的影響

袁小蘭1，鐘 梁2，劉足根3*，李銘書3

(1.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)南昌商學(xué)院，330044，南昌； 2.江西省崇義縣林業(yè)局，341300，江西，崇義；2.江西省環(huán)境保護科學(xué)研究院，330039，南昌)

2008年雨雪冰凍災(zāi)害后，在崇義縣設(shè)置馬尾松(Pinusmassoniana)人工林和馬尾松天然林固定樣地，連續(xù)5年監(jiān)測雨雪冰凍災(zāi)害對其植物多樣性的影響。結(jié)果表明，雨雪冰凍災(zāi)害后的5年內(nèi)，人工馬尾松林受害比天然馬尾松林嚴重。2塊樣地喬木層植物陽性樹種馬尾松和楓香木(Liquidambarformosana)數(shù)量都減少了，中性和耐蔭的樹種數(shù)量增加。喬木層植物多樣性指數(shù)變化較小，豐富度指數(shù)增減幅度不超過0.3，生物多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)不超過0.2。2塊樣地林下植物物種種類變化較小，增減都為1種；林下植物數(shù)量增加較多，主要是鐵芒萁(Dicranopterisdichotoma)增加，其株數(shù)占50%以上，蓋度超過了60%。2塊樣地的林下植物多樣性指數(shù)變化幅度很小，豐富度指數(shù)、生物多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)增減的幅度都不超過0.2。

雨雪冰凍災(zāi)害；馬尾松林；植物多樣性

0 引言

2008年初，我國南方地區(qū)遭受了嚴重的雨雪冰凍災(zāi)害，給林業(yè)生產(chǎn)造成了巨大損失，使原有森林生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)功能發(fā)生相應(yīng)的變化，如涵養(yǎng)水源、保持水土等生態(tài)服務(wù)功能大為降低，雨季洪水暴發(fā)的可能性大大增加，生物多樣性也將隨之發(fā)生變化，生物量減少，固碳能力下降，對區(qū)域生態(tài)安全也將產(chǎn)生很大的威脅[1]。森林雨雪冰凍的發(fā)生危害研究以前多集中于國外[2]，而國內(nèi)研究較少[3-4]。2008年南方雨雪冰凍災(zāi)害發(fā)生后，國內(nèi)相關(guān)研究迅速增多，這些研究主要集中于雨雪冰凍災(zāi)害對森林的干擾，包括干擾現(xiàn)狀、產(chǎn)生原因、生物多樣性影響等[5-6]。

馬尾松(Pinusmassoniana)是我國松樹中分布最廣，數(shù)量最多的主要用材樹種，同時由于其經(jīng)濟價值高, 利用范圍廣而得到廣泛的發(fā)展。目前馬尾松林受到嚴重的人為破壞，分布面積日益減少，種群的穩(wěn)定性受到嚴重影響，可持續(xù)利用問題日益突出，因而引起了人們的關(guān)注[7]。馬尾松人工林生物多樣性、馬尾松闊葉混交林生物多樣性及其不同干擾對馬尾松林生物多樣性影響等研究較多[8-9]，而關(guān)于雨雪冰凍災(zāi)害對馬尾松林植物多樣性的研究尚未見到報道。2008年雨雪冰凍災(zāi)害為研究其對馬尾松林植物多樣性提供了機會。因而，本項目選擇受雨雪冰凍災(zāi)害后的馬尾松人工林和馬尾松天然林(馬尾松闊葉混交林)為研究對象，通過連續(xù)5年植物多樣性的動態(tài)監(jiān)測，分析雨雪冰凍災(zāi)害對馬尾松林植物多樣性的影響，以期為馬尾松林災(zāi)后恢復(fù)重建提供實踐指導(dǎo)。

1 研究區(qū)概況

崇義縣(113°55′～114°38′E，25°24′～25°55′N)位于江西省西南邊陲，境內(nèi)山脈縱橫交錯，群峰起伏連綿。山地(海拔500 m以上)占土地總面積的47.67%，髙丘(海拔300～500 m)占45.06%，低丘及河谷階地(海拔300 m以下)占7.27%。地處中低緯度，屬亞熱帶季風(fēng)濕潤區(qū)，冬夏兩季盛行季風(fēng)，全年熱量豐富，四季分明，霧日多，日照偏少，雨量充沛，空氣濕度大，無霜期長。屬常綠闊葉林生物氣候帶，全縣森林資源豐富，植物種類繁多，林木樹種有123科892種。2008年年初崇義縣雨雪冰凍災(zāi)害調(diào)查結(jié)果顯示，森林受災(zāi)面積為117 597 hm2，占全縣林地總面積的67.51%；活立木損失蓄積量為2 932 038 m3，占全縣活立木蓄積總量的25.07%[10]。

2 研究方法

2.1樣地設(shè)置與調(diào)查方法

2008年在崇義縣分別設(shè)置馬尾松人工林(P1)和天然馬尾松林(P2，馬尾松闊葉混交林)各一塊作為固定樣地 (表1)，樣地面積為0.067 hm2。在樣地中心設(shè)置5 m×5 m的樣方進行灌木調(diào)查，在其中心設(shè)置2 m×2 m的樣方進行草本調(diào)查。把固定樣地等額分為4個大樣方，在4個大樣方中心位置分別設(shè)置4個面積2 m×2 m的小樣方(分別記為Sp1、Sp2、Sp3和Sp4)，進行植物多樣性調(diào)查，調(diào)查記錄小樣方內(nèi)的灌木和草本的種類、平均高度、蓋度、株數(shù)，用于計算群落植物豐富度指數(shù)、生物多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)。喬木調(diào)查于2008年至2012年間的9月份進行，記錄胸徑5 cm以上立木的種類、數(shù)量、胸徑、樹高以及生長特征，包括枯死情況，在每棵樹上用數(shù)字標(biāo)簽標(biāo)記。

2.2數(shù)據(jù)分析

樣地內(nèi)植物多樣性指數(shù)計算方法如下：

1)豐富度指數(shù)：

Margalef指數(shù)R=(S-1)/lnN

2)均勻度指數(shù)：

3)生物多樣性指數(shù)：

表1 2塊馬尾松林樣地概況

式中：S為物種總數(shù)，N為所有種的個體總數(shù)，ln為自然對數(shù)(底數(shù)=2.718 283 8)，ni是第i種的個體數(shù)，Pi是第i種的個體數(shù)ni占總個數(shù)Ni的比例(Pi=ni/N)。

3 結(jié)果與分析

3.1喬木層植物多樣性動態(tài)

從表2可以看出，P1樣地喬木層物種種類少，2007年只有2種，為馬尾松和楓香木(Liquidambarformosana)，馬尾松46株，楓香1株(胸徑6.2 cm)。雨雪冰凍災(zāi)害發(fā)生后，2008 年P(guān)1樣地喬木層植物種類數(shù)增加了1種，即增加了1株杉木(Cunninghamialanceolata)，2012年減少了1種植物，即楓香木消失了。2008-2012年，P1樣地減少了9株馬尾松，其中2008年減少了5株，至2012年間，又減少了4株。P1樣地喬木平均胸徑逐漸增大，而林內(nèi)郁閉度2008年減小了10%，2009-2012年變化不大，表明樣地減少的主要是胸徑小的馬尾松，這與雨雪冰凍后胸徑小的馬尾松容易受害有關(guān)。P1樣地喬木層植物豐富度指數(shù)2008年增加，2008-2011年變化不大，2012年又減少(圖1)；喬木層植物生物多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)變化與豐富度指數(shù)相似。樣地植物豐富度指數(shù)變化主要與2008年增加杉木種類與2012年楓香消失有關(guān)；植物生物多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)的變化趨勢主要與優(yōu)勢樹種馬尾松數(shù)量減少有關(guān)，因馬尾松數(shù)量的減少，致使物種數(shù)量分布得更均勻。

圖1 2007-2012年P(guān)1樣地豐富度、多樣性和均勻度指數(shù)動態(tài)

從表2可以看出，P2樣地喬木層植物種類相對較多，2007年有8種植物，1種為馬尾松，其它7種全為闊葉樹，其中馬尾松25株，闊葉樹30株。雨雪冰凍災(zāi)害后，喬木層植物種類未發(fā)生變化。2008年減少了4株植物，即馬尾松和楓香木分別減少了2株，2009-2012年，中性和耐蔭樹種木荷(Schimaspp)、樟樹(Cinnamomumcamphora)和苦櫧(Castanopsissclerophylla)等闊葉樹共增加了8株，其中2009年就增加了6株，2010年和2012年分別增加了1株。P2樣地喬木平均胸徑2008-2009年減小了0.9 cm，2010-2012年喬木平均胸徑逐漸增大，林內(nèi)郁閉度也逐漸增大，這可能與樣地增加小胸徑闊葉林樹種有關(guān)。雨雪冰凍災(zāi)害后，P2喬木層植物豐富度多樣性指數(shù)減小，而生物多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)逐漸增大(圖2)。這主要與優(yōu)勢樹種馬尾松數(shù)量減小而其它闊葉樹種數(shù)量增加有關(guān)，這樣使得樹種數(shù)量分布趨于均勻，導(dǎo)致植物生物多樣性和均勻度指數(shù)增大。

表2 2007-2012年P(guān)1和P2喬木層植物狀況動態(tài)

圖2 2007-2012年P(guān)2樣地豐富度、多樣性和均勻度指數(shù)動態(tài)

3.2林下植物層多樣性動態(tài)

從表3可以看出，P1樣地4個小樣方中林下植物只有Sp3增加了1個物種，即增加了杉木，其它3個小樣方的種類數(shù)量未發(fā)生變化。2008-2012年，4個小樣方的植物株數(shù)都在逐年增加，而株數(shù)的增加主要是由鐵芒萁(Dicranopterisdichot-oma)數(shù)量增加而致。4個小樣方林下植物優(yōu)勢物種主要為鐵芒萁和芒草，其中鐵芒萁數(shù)量均占每個小樣方株數(shù)的50%以上，而在Sp1中其數(shù)量占到了80%以上。鐵芒萁和芒草的蓋度分別到達60%和30%以上。4個小樣方中，林下植物豐富度指數(shù)Sp3增大了，其它3個小樣方有所減??；4個小樣方的植物生物多樣性指數(shù)都增大了，且增大年份主要在2009-2010年；Sp1植物均勻度指數(shù)增大，其它3個小樣方的植物均勻度指數(shù)變化不大(圖3)。植物多樣性指數(shù)的變化主要與樣地植物種類未變化，而植物數(shù)量增加，且只有鐵芒萁數(shù)量增加較多，這樣使得植物分布不均勻，從而導(dǎo)致植物生物多樣性指數(shù)增加，而豐富度指數(shù)減小(Sp3除外，因Sp3增加了一個新種)和均勻度指數(shù)變化不大。

表3 2008-2012年P(guān)1樣地林下4個小樣方植物多樣性動態(tài)

圖3 2008-2012年P(guān)1樣地4個小樣方林下植物多樣性指數(shù)動態(tài)

從表4可以看出，相對P1林下植物種類，P2林下植物種類較小，特別是Sp1，林下植物只有2種，即鐵芒萁和油茶，在2011年增加了1種植物，為絨毛潤楠；Sp4在2011年減小了1種植物，即刺毛杜鵑消失了；Sp2和Sp3植物種類未發(fā)生變化。P2林下植物數(shù)量較多，每個小樣方的優(yōu)勢物種為鐵芒萁，它的數(shù)量和蓋度在每個小樣方中都在80%以上；尤其是Sp1，油茶只有1株，其它全為鐵芒萁數(shù)量，幾乎占總株數(shù)的100%。雨雪冰凍災(zāi)害后，4個小樣方的植物株數(shù)2008-2010年逐漸增多，而2011-2012年逐漸減小，其增加或減小數(shù)量都是由鐵芒萁數(shù)量增加和減小引起。而災(zāi)害3年后(2011年后)，隨著樣地闊葉樹種數(shù)量增加和郁閉度增大，林內(nèi)光照減小，從而使得鐵芒萁數(shù)量減小。4個小樣方的植物豐富度指數(shù)Sp1增大，Sp4減小，其它2個小樣方變化較小(圖4)。植物生物多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)變化相似，Sp4的植物多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)2010年后增大，其它3個小樣方的植物多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)變化較小。Sp1物種增多，Sp4物種減小，致使Sp1指數(shù)豐富度指數(shù)增大，而Sp4植物豐富度指數(shù)減小，Sp2和Sp3物種沒變化，從而它們的植物豐富度指數(shù)也變化較小。2008-2010年，盡管林下植物數(shù)量增加，但主要是鐵芒萁數(shù)量增加明顯，導(dǎo)致物種數(shù)量分布不均，從而使得植物生物多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)變化較小。而2011年后，林下植物數(shù)量減小，主要是鐵芒萁數(shù)量減小，從而使林下各植物數(shù)量分布均勻，導(dǎo)致植物生物多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)變化較小。

表4 2008-2012年P(guān)2樣地林下4個小樣方植物多樣性動態(tài)

圖4 2008-2012年P(guān)2樣地4個小樣方林下植物多樣性指數(shù)動態(tài)

4 討論

森林生態(tài)系統(tǒng)在受到雪/風(fēng)害干擾后會發(fā)生相應(yīng)的變化，不同林分因其樹種組成和結(jié)構(gòu)不同而遭受干擾的程度也不同。雪/風(fēng)災(zāi)害之前林分的樹木組成和林分結(jié)構(gòu)特征將部分決定受害程度，進而影響受災(zāi)后林分的恢復(fù)過程，使得不同林分出現(xiàn)不同的更新演替結(jié)果[11]。本研究2塊樣地林型不一樣，樹木組成和林分結(jié)構(gòu)不同，其結(jié)果受雨雪冰凍災(zāi)害程度也不一樣，P1樣地為馬尾松人工林，受雨雪冰凍災(zāi)害嚴重，喬木死亡較多；P2樣地為松闊混交林，受雨雪冰凍災(zāi)害較輕，喬木死亡較少，這與許多研究結(jié)果一致[12-13]。喬木層馬尾松和楓香木易受雨雪冰凍災(zāi)害影響，這與它們的抗雨雪冰凍災(zāi)害差有關(guān)[14]。Lemon認為在成熟林中先鋒樹種在冰雪災(zāi)害中比其他樹種受損嚴重，這可能加速森林的演替進程[15]。雨雪冰凍災(zāi)害后，林內(nèi)郁閉度減小，光照增強，一些處于亞冠層的陽性樹種或中性樹種獲得光照后，其生長加快，迅速進入喬木層，如木荷、樟樹和苦櫧等闊葉樹。一些在雨雪冰凍災(zāi)害折枝折冠的樹木，幾年后，枝冠也得到重新萌發(fā)生長，使林內(nèi)郁閉度增加，2012年P(guān)2樣地郁閉度超過了雨雪冰凍災(zāi)害前。

雨雪冰凍災(zāi)害后，受害的樹木掘根、折斷后，使林下光照、溫度、水分等環(huán)境條件發(fā)生變化，這些變化會引起有效資源的空間異質(zhì)性，進而對林分下層結(jié)構(gòu)產(chǎn)生重要的影響[16-17]。干擾發(fā)生后的早期，將有一些陽性植物種侵入，尤其是灌木層或草本層植物種會大量繁殖[11]。本研究發(fā)現(xiàn)林下植物種類變化較少，但林下植物數(shù)量增加較多，如鐵芒萁，每塊樣地蓋度都達到65%以上，有的達到85%。一方面可能與雨雪冰凍災(zāi)害對P1樣地和P2樣地郁閉度影響較小有關(guān)。盡管2塊樣地的郁閉度都有所減少，但減少幅度不大，沒超過10%，林下光照增加不大，且2010年后，郁閉度基本恢復(fù)到了災(zāi)害前水平，P2樣地郁閉度還超過了災(zāi)害前水平。雨雪冰凍災(zāi)害對2塊樣地的地被物基本不產(chǎn)生影響，以致地面溫濕度、養(yǎng)分和種子庫基本沒受影響，致使地面林下植物種類基本沒變化。另一方面，鐵芒萁得到較多光照后，大量繁殖，且生長茂盛，迅速占據(jù)了生長空間，這樣影響了其它一些植物的生長，其結(jié)果也影響林下其它植物出現(xiàn)和生長。林下植物多樣性和均勻度都不高，主要是草本層的鐵芒萁局部優(yōu)勢突出，其覆蓋率達60%以上，使個體數(shù)分布不均勻，影響了草本層的均勻度和多樣性指數(shù)。

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EffectofFreezingRainandSnowDisasteronthePlantDiversityofPinusMassonianaForest

YUAN Xiaolan1,ZHONG Liang2,LIU Zugen3*,LI Mingshu3

(1.Nanchang Commercial School,Jiangxi Agriculture University,330044,Nanchang,PRC;2.Forestry Bureau of Chongyi County,341300,Chongyi,Jiangxi,PRC;2.Academy of Environmental Protection Sciences in Jiangxi Province,330039,Nanchang,PRC)

After freezing rain and snow disaster in 2008,one fixed plot of thePinusmassonianaplantation and one fixed plot of the natural forest ofPinusmassonianawere selected to measure the effect on the plant diversity ofPinusmassonianaforests in Chongyi County from 2008-2012 year.The result showed that thePinusmassonianaplantation suffered damage more serious than the natural forest ofPinusmassonianawithin five years after the freezing rain and snow disaster.The quantity of the sunny species forPinusmassonianaandLiquidambarformosanawas reduced,but the quantity of the neutral and shade tolerance species was increased for the two fixed plot.The index of plant diversity changed little for the arbor layer in the two fixed plots.The extent of increasing and reducing was less than 0.3 for the Margalef index,and the extent of increasing and reducing was less than 0.2 for the Shannon-wiener index and the Pielou index.The species kind changed little for vegetation under forest in the two fixed plots.Increasing and reducing of species kind was less than one kind.The quantity of species increased much for vegetation under forest in the two fixed plots.Dicranopterislinearisincreased mainly,and its quantity accounted over 50%,and its coverage accounted over 60%.The index of plant diversity changed little under forest for the two fixed plots,and the extent of increasing and reducing was less than 02 for the Margalef index and the Shannon-wiener index and the Pielou index.

freezing rain and snow disaster;plant diversity;pinus massoniana forest

2014-09-20;

2014-10-24

袁小蘭(1975-)，學(xué)士，助教，林學(xué)專業(yè)。

國家自然科學(xué)基金項目(31000299)。

*通訊作者：劉足根，博士，副研究員，生態(tài)學(xué)專業(yè)。Email:liuzugen2002@aliyun.com。

10.13990/j.issn1001-3679.2014.06.017

S761

A

1001-3679(2014)06-0823-06