張 璐，敬小麗，蘇志堯，杜偉靜

(華南農業(yè)大學 林學院，廣東 廣州 510642)

南嶺山地杜鵑花沿海拔梯度的分布及其園林應用前景

張 璐，敬小麗，蘇志堯，杜偉靜

(華南農業(yè)大學 林學院，廣東 廣州 510642)

【目的】從植物資源利用的角度，定量研究南嶺山地杜鵑花沿海拔梯度的分布，以期為城鄉(xiāng)園林綠化推薦可供引種的潛在杜鵑花種類.【方法】在南嶺山地海拔700～1 900 m范圍內，采用樣方法設置樣地，運用相關分析和雙向指示種分析(TWINSPAN)探討南嶺山地垂直帶譜上的杜鵑花分異特征.【結果和結論】基于15 600 m2樣方數(shù)據，南嶺山地共有杜鵑花屬植物7種，皆為小徑階的常綠灌木或小喬木；TWINSPAN將7種杜鵑花分為3大類，第1大類由刺毛杜鵑Rhododendronchampionae、猴頭杜鵑R.simiarum和龍山杜鵑R.chunii組成，第2大類由多花杜鵑R.cavaleriei、廣東杜鵑R.kwangtungense和腺萼馬銀花R.bachii組成，云錦杜鵑R.fortunei自成第3大類，分類結果反映出南嶺山地杜鵑花屬沿海拔梯度的變化，揭示采用數(shù)量分類方法能夠根據植被組成反映環(huán)境特點的生態(tài)原理；垂直帶譜上，多花杜鵑分布最為廣泛，其次為腺萼馬銀花，刺毛杜鵑和猴頭杜鵑出現(xiàn)在多個海拔段.

垂直帶譜； 杜鵑花； 園林綠化； 南嶺

杜鵑花是杜鵑花科Ericaceae杜鵑花屬Rhododendron植物的統(tǒng)稱，是世界四大著名花卉之一，也是我國十大傳統(tǒng)名花和三大野生園藝植物的來源之一[1]，自古以來被譽為花中“西施”[2].杜鵑花具有樹形優(yōu)美，花葉形態(tài)多樣，色彩艷麗多變，花期長，適應性強等特點，是優(yōu)質園林綠化資源，具有極高的觀賞價值和經濟價值.杜鵑花屬是杜鵑花科中最大的屬，全世界約有960種，廣泛分布于歐洲、亞洲、北美洲，主產東亞和東南亞.中國擁有極其豐富的野生杜鵑花資源，約有杜鵑花542種，除新疆、寧夏外，各地均有，以云南、貴州、四川3省的山地最為豐富，為杜鵑花屬植物的發(fā)源地及世界分布中心[3- 4].華南的杜鵑花種類也有上百種，其中粵北占24.5%，乳源縣又占粵北的80%[5].有研究指出，在山地垂直帶中，杜鵑花組成了位于樹線以上的杜鵑林、杜鵑矮林或灌叢植被帶.在森林中杜鵑也占有重要的地位，常組成優(yōu)勢的灌木層，或作為主要成分混生于森林中，是森林生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成成分.在100多年前，杜鵑花就已被種到英國，用于園林觀賞.目前，中國杜鵑花及其雜交后代已遍布世界各地.尤其在歐洲，至今還沒有一種觀賞植物能代替中國常綠杜鵑花的地位.但是，我國野生杜鵑資源在園林綠化上的應用相對滯后，野生杜鵑花的利用目前仍然處于直接從自然界獲取的初期階段，鄉(xiāng)土野生杜鵑在園林綠化上應用少之又少.許多珍貴品種，至今仍埋沒山野，任其自生自滅，開發(fā)、保存、利用杜鵑花屬植物資源已迫在眉睫.因此，筆者基于樣方調查數(shù)據，從杜鵑花資源利用的角度，定量研究垂直帶譜上杜鵑花的分布，以期為城鄉(xiāng)園林綠化推薦可供引種的潛在杜鵑花種類.

1 研究區(qū)域概況

南嶺山地包括江西、湖南與廣東、廣西交界以及廣西東北部山地.南嶺山地的中部，自西向東由越城嶺、都龐嶺、萌諸嶺、騎田嶺和大庾嶺等五嶺組成.本研究地點設置在位于南嶺山地中部的廣東南嶺國家級自然保護區(qū)內.地貌以中山山地為主，山脈多為西北-東南走向，海拔千米以上的山峰有30多座.成土母巖主要有花崗巖、砂頁巖、變質巖等.氣候屬典型的亞熱帶溫濕氣候，中山兼具亞熱帶季風氣候特征，因地勢高又具山地氣候特色.年均氣溫17.7 ℃，年均降水量1 705 mm，多集中于8月，年日照約1 234 h，年相對濕度84%.水平地帶性土壤為紅壤，分布的土壤類型隨海拔高度的不同而異[6].作為一塊古陸，南嶺在地史時期是古熱帶植物區(qū)系的避難所，也是近代東亞溫帶、亞熱帶植物的發(fā)源地和核心地帶[7]，具有豐富的物種資源，分布著廣東省內最為典型的森林垂直帶譜，地帶性植被為常綠闊葉林，從山腳到山頂，植被類型依次為常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、針闊葉混交林、山頂矮林和山頂灌草叢.

2 研究方法

2.1 取樣方法

在線路勘察的基礎上，在廣東第1峰石坑崆海拔700 ～1 900 m范圍內，采用樣方法設置13條水平樣帶，每條樣帶由12個10 m×10 m的樣方組成，共計調查了15 600 m2.在每個10 m×10 m樣方單元內進行每木調查，并記錄樣方內所有維管束植物.另外，在每個樣方單元的四角和中心布設5個2 m×2 m小樣方，在每個2 m×2 m小樣方中進行林下植物調查，記錄植物種名、株數(shù)和蓋度.

2.2 數(shù)據分析

利用13條樣帶的喬木層樣方物種多度矩陣信息，在軟件 PC-ORD 6.0的雙向指示種分析(Two-way indicator species analysis, TWINSPAN)模塊下，對南嶺山地不同海拔梯度上杜鵑花屬喬木層植物群落進行聚類分析.

3 結果與分析

3.1 杜鵑花屬植物數(shù)量特征沿海拔梯度的變化

基于15 600 m2樣方數(shù)據，從海拔700～1 900 m，共有杜鵑花屬植物7種，分別為刺毛杜鵑Rhododendronchampionae、廣東杜鵑R.kwangtungense、多花杜鵑R.cavaleriei、猴頭杜鵑R.simiarum、龍山杜鵑R.chunii、云錦杜鵑R.fortunei和腺萼馬銀花R.bachii.7種杜鵑花皆為多年生常綠木本植物，灌木或小喬木，分布在海拔900 m的刺毛杜鵑最高達16 m.以胸徑(DBH)大于3 cm的立木計算，南嶺山地杜鵑花屬植物以小徑階和低矮樹為主(表1)，胸徑<10 cm的立木占全部立木數(shù)的85.1%，占胸高斷面積總和的50.7%.同時，1 m≤樹高<5 m的立木占總立木數(shù)的49.2 %，多分布在海拔1 200～1 900 m的山地.其中，分布于1 700～1 900 m山地矮林中的杜鵑花高度普遍低于5 m，云錦杜鵑平均樹高僅為2.4 m.樹高≥10 m僅占總立木數(shù)的5.1 %，均分布在900～1 500 m的海拔段.5 m≤樹高<10 m的立木，除了1 900 m外，各海拔段皆有分布.

南嶺山地杜鵑花屬植物物種豐富度和多度皆以1 200 ～1 800 m的海拔段較高(圖1).各海拔段分布1～4種杜鵑花不等，多數(shù)海拔段分布2種.海拔1 300 m分布刺毛杜鵑、多花杜鵑、廣東杜鵑、腺萼馬銀花等4種，而海拔1 900 m僅分布云錦杜鵑1種.

表1 杜鵑花屬徑階和樹高分布Tab.1 Diameter and height distribution of Rhododendron

圖1 物種豐富度和多度沿海拔梯度的變化

Fig.1 Species richness and abundance along an altitudinal gradient

3.2 垂直帶譜上的杜鵑花分異特征

雙向指示種分析(TWINSPAN)通常針對群落類型分類，本研究利用物種多度的信息，利用TWINSPAN在操作上具有同時劃分樣方和物種的性質，既實現(xiàn)了植被等級的劃分，同時還完成了分類和分級的任務.TWINSPAN將7種杜鵑花分為3大類.第1大類由刺毛杜鵑、猴頭杜鵑和龍山杜鵑組成，第2大類由多花杜鵑、廣東杜鵑和腺萼馬銀花組成，云錦杜鵑自成第3大類(圖2).第1大類中的刺毛杜鵑和猴頭杜鵑在垂直帶譜上分布較廣，3種杜鵑花在1 800 m海拔段都有分布；第2大類杜鵑花主要集中在中低海拔有分布，都只出現(xiàn)在1 600 m以下；而第3大類云錦杜鵑只出現(xiàn)在最高海拔段1 900 m.相關分析揭示南嶺山地杜鵑花屬植物與海拔呈顯著線性正相關(r=0.311 3,P=0.001 4)，TWINSPAN的分類結果反映出南嶺山地杜鵑花屬7種杜鵑花沿海拔梯度分布，揭示采用數(shù)量分類方法能夠根據植被組成反映環(huán)境特點的生態(tài)原理，快速提取指示種，使復雜的植被分類變得簡捷化，得到比較客觀、合理的分類結果.

圖2 7種杜鵑花的TWINSPAN分類Fig.2 TWINSPAN classification of seven species of Rhododendron

3.3 7種杜鵑花沿海拔梯度的分布

南嶺山地7種杜鵑花中，多花杜鵑分布最為廣泛，海拔700～1 500 m都有分布，腺萼馬銀花在700～1 600 m的海拔段也多有出現(xiàn)，而廣東杜鵑、龍山杜鵑和云錦杜鵑分布較窄，只分別出現(xiàn)在1 300、1 800和1 900 m(圖3).7種杜鵑花中，猴頭杜鵑數(shù)量最多(199株)，占總立木數(shù)(633株)的31.4%；其次為多花杜鵑和腺萼馬銀花，分別占27.3%和24.5%；龍山杜鵑數(shù)量最少，不足10株，云錦杜鵑也僅有13株.

圖3 7種杜鵑花多度沿海拔梯度的變化Fig.3 Abundance of seven species of Rhododendron along an altitudinal gradient

4 討論

基于15 600 m2樣方數(shù)據，南嶺山地共有杜鵑花屬植物7種，皆為常綠灌木或小喬木，物種豐富度和多度呈現(xiàn)中間膨脹趨勢.垂直帶譜上，多花杜鵑分布最為廣泛，其次為腺萼馬銀花和刺毛杜鵑.根據TWINSPAN分析，南嶺山地杜鵑花屬7種杜鵑花沿海拔梯度分為3個類型.第1大類中的刺毛杜鵑和猴頭杜鵑在南嶺山地適應性較強，數(shù)量較多，長勢良好；第2大類中的多花杜鵑和腺萼馬銀花在多個樣帶均有出現(xiàn)，但可能受光照、溫度等條件限制，故和廣東杜鵑一樣，主要分布在中低海拔段；而自成一類的云錦杜鵑，樹形低矮，分枝較多，葉厚革質，喜光，是典型的高山木本花卉.在南嶺杜鵑花垂直帶譜中，云錦杜鵑僅分布在最高海拔段1 900 m.

有研究表明，海拔是影響物種豐富度格局的決定性因素之一，物種豐富度與海拔梯度呈現(xiàn)負相關,或者物種豐富度隨海拔的升高沒有明顯變化，或者表現(xiàn)為單調下降[8]、先下降后升高以及先升高后降低[9-10].不同分類群植物的物種豐富度隨海拔升高的變化趨勢是不同的[11]，樹種的再生能力隨海拔升高而降低[12].杜鵑花喜疏松、酸性土壤，喜光但怕強光，杜鵑枝生長平均溫度一般在15 ℃左右，20～26 ℃時枝條快速生長，在29 ℃以上進入休眠期，15 ℃以下開花時間延長至50 d以上[13].最近，針對樹形杜鵑R.arboreum的研究指出，在全球變暖的大背景下，冬春氣溫的升高和高溫對開花效應的影響將會促使杜鵑花分布范圍擴大[14]，有利于杜鵑花的引種馴化.在垂直梯度上，隨海拔的增加，杜鵑花的始花期和末花期相應延后[15].

廣東省有40余種野生杜鵑花，雖然成功引種部分種類[16]，但總體而言野生杜鵑花園林應用并不多.目前城市綠化中最常用的種類是雜交種錦繡杜鵑R.pulchrum和鳳凰杜鵑R.pulchrumvar.phoeniceum，偶見映山紅R.simsii[17].本研究結果揭示，南嶺山地杜鵑花屬植物物種豐富度和多度呈現(xiàn)中間膨脹趨勢，前人的研究也支持物種豐富度中段膨脹模式[18- 20].南嶺山地杜鵑花主要分布在中、高海拔的針闊混交林、常綠落葉闊葉混交林和山頂矮林，但在水平地帶性植被常綠闊葉林也有分布.董安強等[21]對南嶺秤架猴頭杜鵑群落調查研究揭示，猴頭杜鵑是該群落的絕對優(yōu)勢種，但處于衰退階段.在城市園林綠化應用中，杜鵑花是一個創(chuàng)新資源，在城市綠地系統(tǒng)生物多樣性中有著重要地位[22].在南嶺山地較高海拔段出現(xiàn)的猴頭杜鵑在華南植物園的引種試驗中能開花結果[16]，說明在較高海拔山地分布的杜鵑花也能夠成功引種馴化.本研究結果表明，TWINSPAN劃分的第2大類多花杜鵑、廣東杜鵑和腺萼馬銀花在南嶺山地較低海拔段多有分布.在線路勘察時發(fā)現(xiàn)，刺毛杜鵑在海拔300 m的常綠闊葉林林下也有較多分布，是除多花杜鵑和腺萼馬銀花外，在垂直帶譜上分布較廣的物種.多花杜鵑、腺萼馬銀花和刺毛杜鵑等鄉(xiāng)土杜鵑花在城市園林綠化中具有較大應用潛力.

[1] 程會鳳, 沈守云, 詹文. 中國杜鵑屬植物種質資源異地保存庫建設及其園林應用[J]. 現(xiàn)代農業(yè)科技,2009(7): 66- 68.

[2] 張華, 謝利娟, 白宇清, 等. 3種杜鵑光合特性的比較[J]. 東北林業(yè)大學學報,2012, 40 (5): 59- 61.

[3] 中科院中國植物志編輯委員會. 中國植物志: 第一卷[M]. 北京: 科學出版社, 1999: 57.

[4] 耿興敏, 祝遵凌, 李敏, 等. 杜鵑花屬植物扦插繁殖研究進展[J]. 中國野生植物資源,2011, 30(6):1- 6.

[5] 鄭文澄. 乳源縣境內的杜鵑花[J]. 廣東園林,1992(1):37-38.

[6] 龐雄飛.廣東南嶺國家級自然保護區(qū)生物多樣性研究[C]. 廣州: 廣東科技出版社, 2003:1-5.

[7] 陳林, 龔粵寧, 謝國光, 等. 廣東南嶺國家級自然保護區(qū)珍稀瀕危植物及其保護[J]. 植物科學學報,2012, 30(3): 277- 284.

[8] MAHDAVI P, AKHANI H, VAN DER MAAREL E. Species diversity and life-form patterns in steppe vegetation along a 3 000 m altitudinal gradient in the alborz mountains, Iran[J]. Folia Geobot, 2013,48(1): 7- 22.

[9] LIEBERMAN D, LIEBERMAN M, PERALTA R, et al. Tropical forest structure and composition on a largescale altitudinal gradient in Costa Rica[J]. J Ecol, 1996,84(2):137-152.

[10]LOMOLINO M V. Elevation gradients of species density: Historical and prospective views[J]. Global Ecol Biogeogr, 2001,10(1):3-13.

[11]KESSLER M. Elevational gradients in species richness and endemism of selected plant groups in the central Bolivian Andes[J]. Plant Ecol, 2000, 149, 181-193.

[12]MAJILA B S, KALA C P. Forest structure and regeneration along the altitudinal gradient in the Binsar Wildlife Sanctuary, Uttarakhand Himalaya, India[J]. Russ J Ecol, 2010,41 (1):75- 83.

[13]張敬麗，趙海洲，吳雅文, 等. 杜鵑屬植物在昆明市園林綠化中的應用研究[J]. 安徽農業(yè)科學,2012, 40 (29): 14341-14344.

[14]RANJITKAR S, LUEDELING E, SHRESTHA K, et al. Flowering phenology of tree rhododendron along an elevation gradient in two sites in the Eastern Himalayas[J]. Int J Biometeorol,2013, 57(2): 225- 240.

[15]RAWAT D S. Flowering phenology on altitudinal gradient in the Himalaya[J]. Curr Sci, 2012,103 (11):1281-1284.

[16]許明英，李躍林，任海. 杜鵑花在華南植物園引種栽培的初步研究[J]. 福建林業(yè)科技, 2004, 31 (1): 53-56.

[17]何卓彥，莊雪影. 杜鵑花屬植物在廣州園林綠地中的應用[J]. 廣東園林,2009,31(1): 64- 68.

[18]RAHBEK C. The role of spatial scale and the perception of large-scale species richness patterns[J]. Ecol Lett, 2005,8(2): 224- 239.

[19]ZHAO Changming, CHEN Weilie, TIAN Ziqiang, et al. Altitudinal pattern of plant species diversity in Shennongjia Mountains, Central China[J]. J Integrat Plant Biol, 2005,47(12):143- 449.

[20]DESALEGN W, BEIERKUHNLEIN C. Plant species and growth form richness along altitudinal gradients in the southwest Ethiopian highlands[J]. J Veg Sci, 2010,21(4): 617- 626.

[21]董安強, 梁耀, 胡明鋒. 廣東南嶺國家級自然保護區(qū)南華杜鵑群落學研究[J]. 安徽農業(yè)科學, 2012, 40 (21): 10929-10933.

[22]張永輝，姜衛(wèi)兵，翁忙玲. 杜鵑花的文化意蘊及其在園林綠化中的應用[J]. 中國農學通報,2007, 23 (9): 376-380.

【責任編輯李曉卉】

RhododendronplantsinNanlingmountainsalonganaltitudinalgradientandtheprospectoflandscapegreening

ZHANG Lu, JING Xiaoli, SU Zhiyao, DU Weijing

(College of Forestry, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China)

【Objective】The objective was to determine the altitudinal pattern ofRhododendronplant distribution and the potential of using indigenousRhododendronplant resource in landscape greening. 【Method】 The continuous transect sampling method was employed and a total area of 15 600 m2was surveyed. A horizontal transect (10 m×120 m) was placed at an 100 m altitudinal interval from 700 m to 1 900 m a. s. l., representing the altitudinal range ofRhododendronin Nanling mountains of north Guangdong. The contiguous grid quadrat sampling method was used for plant census in each transect, which consisted of 12 quadrats (10 m×10 m). Correlation analysis and two-way indicator species analysis (TWINSPAN) were used to analyze the altitudinal patterns ofRhododendronspecies.【Result and conclusion】 SevenRhododendronspecies were found in the 15 600 m2plot, all of which were perennial evergreen woody shrubs or small trees. TheseRhododendronspecies were divided into three categories by TWINSPAN. The first category wasR.championae,R.simiarumandR.chunii; the second wasR.cavaleriei,R.kwangtungenseandR.bachii, and the third wasR.fortunei. These TWINSPAN results indicated that environmental factors influenced the distribution and ecological characteristics ofRhododendronspecies. The most widely distributed species in an altitudinal spectrum isR.cavaleriei, followed byR.bachiiandR.championae. The altitudinal patterns of these nativeRhododendronspecies reflect their bioclimatic adaptation and phenology, which have potentials for use in landscape greening.

altitudinal spetrum;Rhododendron; landscape greening; Nanling mountains

2013- 05- 30優(yōu)先出版時間2014- 01- 03

優(yōu)先出版網址：http:∥www.cnki.net/kcms/detail/44.1110.S.20140103.0832.031.html

張 璐(1973—), 女, 副教授, 博士, E-mail：zhanglu@scau.edu.cn

廣東省自然科學基金(9451064201003716)

張 璐，敬小麗，蘇志堯，等:南嶺山地杜鵑花沿海拔梯度的分布及其園林應用前景[J].華南農業(yè)大學學報，2014,35(2):73- 77.

S718.5

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1001- 411X(2014)02- 0073- 05