趙素婷，厲恩華， ， ，學(xué)雷，

(1：中國(guó)科學(xué)院測(cè)量與地球物理研究所環(huán)境與災(zāi)害監(jiān)測(cè)評(píng)估湖北省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，武漢 430077) (2：中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

光照是影響種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)發(fā)育與存活的重要生態(tài)因子，不同植物的種子在不同光照下的萌發(fā)行為和幼苗生長(zhǎng)狀況存在較大差異[1].沉水植物繁殖體的萌發(fā)過程是在水中完成的，因此湖泊水體中的光照等條件直接影響它們的萌發(fā)過程.沉水植物適應(yīng)水體的弱光環(huán)境，光補(bǔ)償點(diǎn)很低，但當(dāng)光照低于其補(bǔ)償點(diǎn)時(shí)，將影響沉水植物的生長(zhǎng)發(fā)育和生理生態(tài)特性[2].在湖泊富營(yíng)養(yǎng)化過程中，浮游植物引起水體透明度下降，導(dǎo)致水下光照不足，是限制沉水植物生存的主要因素之一.有研究表明，湖泊富營(yíng)養(yǎng)化導(dǎo)致的水下光照不足可能是沉水植物退化、消亡的重要原因[3].

海菜花(Otteliaacuminata)為水鱉科(Hydrocharitaceae)多年生沉水植物，是中國(guó)特有種，國(guó)家二級(jí)保護(hù)植物，主要分布于云貴高原、兩廣和海南等地，生長(zhǎng)在海拔2700m以下的湖泊、池塘、溝渠和深水田中，可分泌化感物質(zhì)抑制藻類生長(zhǎng)，對(duì)水體有很強(qiáng)的凈化作用，有積極的環(huán)境保護(hù)功能[4].1960s，滇池的海菜花還非常繁盛，但到1980s，海菜花幾乎完全消失，關(guān)于滇池海菜花滅絕的原因說法不一[5]，對(duì)于光照是否為滇池海菜花消失的關(guān)鍵因素尚待研究.國(guó)內(nèi)外對(duì)海菜花的研究較少，且主要集中在海菜花分類學(xué)研究上[6-8]，目前尚無關(guān)于海菜花生理特性的研究.本文通過光照對(duì)海菜花種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)發(fā)育的影響研究，揭示不同光照條件下海菜花的生理特點(diǎn)，探討滇池海菜花退化消失的原因，以期為海菜花恢復(fù)提供理論指導(dǎo)和數(shù)據(jù)支撐.

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

供試基質(zhì)為滇池外海底泥，其有機(jī)質(zhì)含量為8.5%(550℃燒失量法)[9]，全氮為1.1g/kg，全磷為0.6g/kg(過硫酸鹽消化法)[10].海菜花種子來源于武漢植物園水生植物生物學(xué)實(shí)驗(yàn)室，海菜花幼苗采自云南省晉寧縣昆陽(yáng)鎮(zhèn)北山灣的人工池塘.

1.2 研究方法

表1 光照對(duì)海菜花種子萌發(fā)的影響*

Tab.1 The effect of light intensity on seeds germination of O. acuminata

實(shí)驗(yàn)組處理光照/lx遮光率/%種子萌發(fā)率/%CK不遮光1500015.6±2.3L1一層紗布105029.810.4±2.6L2一層遮陽(yáng)網(wǎng)45068.615.6±1.3L3兩層遮陽(yáng)網(wǎng)15090.817.6±3.2L4鋁箔紙010017.6±2.6

* 實(shí)驗(yàn)結(jié)果為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(下同).1.2.1 種子萌發(fā) 在25個(gè)直徑為7.5cm的培養(yǎng)皿中加入5mm深的蒸餾水及海菜花種子(50粒/培養(yǎng)皿).實(shí)驗(yàn)共設(shè)置4個(gè)遮光處理組(L1～L4)，一個(gè)對(duì)照組(CK)(表1)，每組設(shè)置5個(gè)重復(fù).光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)條件設(shè)定為白天溫度：25±1℃，夜晚溫度：20±1℃，光暗周期為12h∶12h，平均光照為1500 lx[11].實(shí)驗(yàn)過程中及時(shí)補(bǔ)充蒸餾水，保持培養(yǎng)皿內(nèi)的水深為5mm.每天觀察1次種子發(fā)芽情況，統(tǒng)計(jì)種子發(fā)芽數(shù)，計(jì)算萌發(fā)率.連續(xù)5d沒有種子萌發(fā)為發(fā)芽結(jié)束標(biāo)志[12].實(shí)驗(yàn)于2012年3月26日開始，為期29d.

1.2.2 幼苗生長(zhǎng) 分別在12個(gè)約160L的大塑料桶(高80cm，上口直徑60cm，下底直徑40cm)中加入30kg(在塑料桶中高大約為15cm)風(fēng)干磨碎的底泥，編號(hào)后隨機(jī)擺放在中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所滇池野外工作站的院子里.先往大塑料桶中加入30cm深的自來水，靜置3d后，種植長(zhǎng)勢(shì)基本一致、生長(zhǎng)旺盛、修剪至1～2個(gè)葉片的海菜花幼苗(3株/桶)，種植深度大約為5cm.恢復(fù)生長(zhǎng)7d后，再往大塑料桶中加入30cm深的自來水.實(shí)驗(yàn)設(shè)置3個(gè)遮光處理組(SH1～SH3)，一個(gè)對(duì)照組(CK)(表2)，每組設(shè)置3個(gè)重復(fù)，用ZDS-10W-2D型照度計(jì)測(cè)定水下離泥面5cm處的光照強(qiáng)度.每隔25d，每桶隨機(jī)選擇5個(gè)發(fā)育成熟的葉片測(cè)定長(zhǎng)和寬，1個(gè)發(fā)育成熟的葉片測(cè)定生理指標(biāo)：葉綠素a(Chl.a)含量(95%乙醇-丙酮提取法)[13]和過氧化物酶(POD)活性(愈創(chuàng)木酚法)[14]，實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)測(cè)定其株高和總生物量(鮮重).實(shí)驗(yàn)于2012年4月25日開始，為期136d.

表2 光照對(duì)海菜花幼苗生長(zhǎng)及生理影響研究實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

Tab.2 Design of the studies on the influence of light intensity on the seedlings growth and physiology of O. acuminata

實(shí)驗(yàn)組處理表層光照/lx遮光率/%CK不遮光718140SH1一層遮陽(yáng)網(wǎng)2020571.8SH2兩層遮陽(yáng)網(wǎng)609191.5SH3三層遮陽(yáng)網(wǎng)171697.6

1.3 數(shù)據(jù)處理方法

采用單因素方差分析(One-way ANOVA)檢驗(yàn)海菜花種子萌發(fā)率、株高和生物量的差異顯著性，采用重復(fù)測(cè)量方差分析(Repeated Measures ANOVA)檢驗(yàn)海菜花葉片長(zhǎng)與寬、Chl.a含量及POD活性的差異顯著性，采用Pearson相關(guān)分析方法檢驗(yàn)光照和海菜花種子萌發(fā)率之間的關(guān)系，采用最小顯著差異法(LSD)進(jìn)行樣本的均數(shù)比較，顯著性水平設(shè)為0.05.統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)通過SPSS 18.0實(shí)現(xiàn).

2 結(jié)果與分析

2.1 光照對(duì)海菜花種子萌發(fā)的影響

光照為1500、1050、450、150、0 lx條件下，海菜花種子萌發(fā)率分別為15.6%±2.3%、10.4%±2.6%、15.6%±1.3%、17.6%±3.2%和17.6%±2.6%(表1).不同光照條件下海菜花種子萌發(fā)率差異不顯著(P=0.27， One-way ANOVA)，海菜花種子萌發(fā)率與光照強(qiáng)度呈負(fù)相關(guān)(相關(guān)系數(shù)為-0.59)，但相關(guān)性不顯著(P=0.29，Pearson相關(guān)分析)，可能因?yàn)槠涿劝l(fā)過程對(duì)光強(qiáng)變化不敏感，從而說明富營(yíng)養(yǎng)化導(dǎo)致的低光照度可能不會(huì)影響海菜花種子的萌發(fā)，因而滇池海菜花的消失可能不是由光照強(qiáng)度低影響了其種子萌發(fā)造成的.有研究表明，自然條件下很多沉水植物種子萌發(fā)率都較低[11，15]，本實(shí)驗(yàn)海菜花種子最高萌發(fā)率也僅為17.6%，與已有研究結(jié)果一致.

2.2 光照對(duì)海菜花生長(zhǎng)的影響

2.2.1 光照對(duì)海菜花葉片大小的影響 沉水植物在水體中獲取光和營(yíng)養(yǎng)的能力與葉片大小直接相關(guān)，所以葉片長(zhǎng)和寬可以反映植物的營(yíng)養(yǎng)和生長(zhǎng)狀況[16].海菜花幼苗初始葉片平均長(zhǎng)為19.1±0.3cm，平均寬為10.7±0.3cm，實(shí)驗(yàn)過程中CK、SH1、SH2和SH3組海菜花平均葉長(zhǎng)分別為18.8±0.4、22.4±0.7、22.0±0.7和16.9±0.5cm，平均葉寬分別為11.2±0.4、12.6±0.5、12.1±0.3和8.5±0.4cm，SH1和SH2組海菜花葉片較肥大，CK組次之，SH3組最小(圖1).統(tǒng)計(jì)表明光照對(duì)海菜花葉片大小影響顯著(P<0.05)，其中SH1和SH2組海菜花葉片長(zhǎng)和寬顯著高于CK組，CK組顯著高于SH3組，SH1組略高于SH2組，但差異不顯著.CK組海菜花葉片在實(shí)驗(yàn)前期略有減小，說明海菜花受到了強(qiáng)光脅迫作用；后期變大可能是因?yàn)?、8月份昆明陰雨天較多，由于云的遮擋，光照適當(dāng)降低，促進(jìn)了海菜花葉片的生長(zhǎng)；海菜花的花果期為5-10月，實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)海菜花已過了最旺生長(zhǎng)期，所以葉片變小.實(shí)驗(yàn)前期SH1和SH2組海菜花葉片增大，長(zhǎng)勢(shì)良好，后期葉片略有減小，是因?yàn)楹２嘶ㄒ堰^了最旺生長(zhǎng)期，有開始衰敗的趨勢(shì).實(shí)驗(yàn)過程中SH3組海菜花受弱光影響，葉片短而窄.

圖1 光照對(duì)海菜花葉片長(zhǎng)和寬的影響(標(biāo)注不同小寫字母表示差異顯著，P<0.05)Fig.1 The influence of light intensity on leaf blades length and width of O. acuminata

2.2.2 光照對(duì)海菜花株高的影響 株高是幼苗生長(zhǎng)的重要形態(tài)學(xué)指標(biāo)[17].海菜花幼苗初始平均株高為52.6±0.6cm，實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)CK、SH1、SH2和SH3組海菜花平均株高分別為93.1±4.6、125.6±5.1、124.7±3.7和109.3±4.6cm(表3)，分別為初始株高的176.7%、238.4%、236.7%和207.5%.統(tǒng)計(jì)表明光照對(duì)海菜花株高影響顯著(P<0.05)，其中SH1和SH2組海菜花株高顯著高于CK組和SH3組，SH3組顯著高于CK組，SH1組略高于SH2組，但差異不顯著(P>0.05).弱光條件下海菜花株高比強(qiáng)光下高，這是海菜花對(duì)弱光環(huán)境條件適應(yīng)的結(jié)果.

表3 光照對(duì)海菜花的株高和生物量的影響*

Tab.3 The influence of light intensity on the plant height and fresh weight of O. acuminata

生長(zhǎng)指標(biāo)CKSH1SH2SH3株高/cm93.1±4.6a125.6±5.1b124.7±3.7b109.3±4.6c總生物量/g87.8±10.8a100.7±8.5a91.1±8.3a52.3±5.6b

*標(biāo)注不同小寫字母表示差異顯著，P<0.05.

2.2.3 光照對(duì)海菜花生物量的影響 生物量是植物生長(zhǎng)主要的參數(shù)之一，植物生長(zhǎng)的好壞可以通過生物量的變化直接表現(xiàn)出來[18].海菜花的初始平均鮮重為18.2±0.7g，實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)CK、SH1、SH2和SH3組海菜花平均鮮重分別為87.8±10.8、100.7±8.5、91.1±8.3和52.3±5.6g(表3)，分別為初始鮮重的482.4%、553.3%、500.5%和287.4%.統(tǒng)計(jì)表明不同處理間其生物量差異顯著(P<0.05)，其中SH1和SH2組海菜花平均鮮重均顯著高于SH3組，雖然SH3組海菜花株高高于CK組，但其葉片短而窄，莖細(xì)而長(zhǎng)，生物量顯著低于CK組，表明此條件下海菜花生長(zhǎng)受到了弱光脅迫.

2.3 光照對(duì)海菜花生理特性的影響

2.3.1 光照對(duì)海菜花葉片葉綠素a含量的影響 葉綠素含量與植物光合作用有關(guān)，是反映葉片光合能力的一個(gè)重要指標(biāo)，葉片葉綠素含量的變化可以作為衡量植物遭受逆境脅迫傷害程度的指標(biāo)[19].海菜花葉片初始Chl.a含量為0.51±0.01mg/g，實(shí)驗(yàn)過程中CK、SH1、SH2和SH3組海菜花葉片平均Chl.a含量分別為0.86±0.07、1.15±0.10、0.97±0.12和0.70±0.15mg/g(圖2a).統(tǒng)計(jì)表明，實(shí)驗(yàn)第35～110d(5月29日-8月12日)光照對(duì)海菜花葉片Chl.a含量影響顯著(P<0.05)，其中SH1組海菜花葉片Chl.a含量顯著高于CK組和SH3組，SH2組顯著高于SH3組.不同處理組海菜花Chl.a含量高低表現(xiàn)為SH1>SH2>CK>SH3，說明適度的遮蔭可以提高葉片葉綠素a含量，過強(qiáng)及過弱的光照均不利于葉綠素a的合成.實(shí)驗(yàn)后期SH1和SH2組海菜花葉片Chl.a含量下降，CK組上升，可能與昆明7、8月份多陰雨天氣，自然光照強(qiáng)度變低有關(guān).實(shí)驗(yàn)后期，SH3組海菜花葉片發(fā)黃，葉綠素a含量低.

2.3.2 光照對(duì)海菜花葉片過氧化物酶活性的影響 過氧化物酶(POD)是植物抗氧化防御系統(tǒng)的主要保護(hù)酶之一，植物在受到環(huán)境脅迫或衰老時(shí)，POD活性升高以去除膜系統(tǒng)活性氧，保護(hù)質(zhì)膜免受破壞[20].統(tǒng)計(jì)表明光照對(duì)海菜花葉片POD活性影響不顯著(P>0.05).海菜花幼苗葉片初始POD活性為613.45±48.24U，實(shí)驗(yàn)過程中CK、SH1、SH2和SH3組海菜花葉片平均POD活性分別為2697.67±396.39、4228.08±738.21、3954.57±703.32和3566.61±864.25U(圖2b).植物體內(nèi)POD活性升高可增加植物的抗逆性[21]，實(shí)驗(yàn)前期SH1組和SH2組海菜花葉片POD活性升高以去除膜系統(tǒng)產(chǎn)生的活性氧，增加植物抗逆性；后期變化不大，可能是因?yàn)楹２嘶ㄒ呀?jīng)適應(yīng)了這2種光照條件.CK組海菜花葉片POD活性先升高后降低，升高可能是由于受強(qiáng)光脅迫作用，降低可能與強(qiáng)光下海菜花葉片部分腐爛有關(guān)，分析認(rèn)為此時(shí)海菜花保護(hù)酶系統(tǒng)已經(jīng)被破壞，生理代謝紊亂.SH3組海菜花葉片POD活性持續(xù)升高，表明海菜花受到低光脅迫作用，這與海菜花生長(zhǎng)指標(biāo)的結(jié)果一致.

圖2 光照對(duì)海菜花葉片葉綠素a含量(a)及POD活性(b)的影響Fig.2 The influence of light intensity on the concentration of Chl.a(a) and activity of POD(b) in leaves of O. acuminata

3 討論

3.1 光照對(duì)海菜花種子萌發(fā)的影響

本研究表明，0～1500 lx范圍內(nèi)光照對(duì)海菜花種子萌發(fā)影響不顯著，雖然種子萌發(fā)率與光照強(qiáng)度存在一定的負(fù)相關(guān)，但相關(guān)性不顯著，說明其萌發(fā)過程對(duì)光強(qiáng)變化不敏感，那么富營(yíng)養(yǎng)化導(dǎo)致的低光照可能不會(huì)影響海菜花種子萌發(fā).有研究表明，苦草的種子在有光條件下萌發(fā)率較高[22]，而光照對(duì)篦齒眼子菜種子萌發(fā)影響不顯著[23]，可見不同植物種子萌發(fā)對(duì)光照有不同需求.

3.2 光照對(duì)海菜花生長(zhǎng)的影響

有研究表明，過低的光照條件導(dǎo)致苦草生長(zhǎng)發(fā)育停滯[24-25]，水體透明度過低導(dǎo)致滇池沉水植物多樣性消失[26].本研究發(fā)現(xiàn)，海菜花在71.8%和91.5%遮光條件下生長(zhǎng)狀況良好，其平均葉片長(zhǎng)度、葉片寬度和株高均顯著高于無遮光和97.6%遮光條件下的平均葉片長(zhǎng)度、葉片寬度和株高，平均生物量顯著高于無遮光條件下的平均生物量.

1950s-1960s，滇池海菜花主要分布在東岸2m以上的深水處和水體透明度見底(2～4m)的草海西部和中部；1970s滇池的海菜花已經(jīng)寥寥無幾了；1980s，滇池草海水體透明度僅0.2～0.4m，海菜花幾乎完全滅絕[5，27].滇池由于重度富營(yíng)養(yǎng)化，浮游植物濃度高，透明度低，水下光照強(qiáng)度低，實(shí)驗(yàn)同期實(shí)測(cè)滇池草海西海岸湖濱濕地建設(shè)示范工程區(qū)平均水體透明度為0.4m，水體底層日平均光照強(qiáng)度為15 lx.本研究表明97.6%遮光(底層日平均光照強(qiáng)度為63 lx)條件下海菜花的生長(zhǎng)已受到了顯著的抑制，因此分析認(rèn)為光照不足影響了海菜花的生長(zhǎng)發(fā)育，進(jìn)而可能導(dǎo)致了滇池海菜花的消失.只有當(dāng)水體底層光照強(qiáng)度大于光補(bǔ)償點(diǎn)時(shí)沉水植物才能生存[28]，許多沉水植物的光補(bǔ)償點(diǎn)范圍約為表面光照的0.5%～3.0%[29]，光補(bǔ)償深度是恢復(fù)沉水植被的關(guān)鍵參數(shù)之一，與透明度呈顯著正相關(guān)[26]，要在滇池恢復(fù)海菜花，必須將水體透明度提高到一定程度，使光補(bǔ)償深度增加.滇池草海西海岸湖濱濕地建設(shè)示范工程區(qū)平均水深為2m左右，為保證海菜花生長(zhǎng)不受光照條件的限制，要在此區(qū)域恢復(fù)海菜花，水體透明度至少達(dá)0.6m.

3.3 海菜花對(duì)光照的生理響應(yīng)

適度弱光下植物可通過合成較多的葉綠素等途徑適應(yīng)環(huán)境條件，但當(dāng)弱光脅迫嚴(yán)重時(shí)，會(huì)損壞植物的PSⅠ和PSⅡ，甚至造成不可逆的傷害，葉綠素含量低[24].另外大多數(shù)沉水植物都表現(xiàn)出強(qiáng)光抑制現(xiàn)象，強(qiáng)光條件不利于葉綠素合成.本研究發(fā)現(xiàn)，實(shí)驗(yàn)中期71.8%遮光條件下海菜花葉片Chl.a含量顯著高于無遮光和97.6%遮光條件下其含量，說明71.8%遮光條件下的海菜花通過增大葉綠素的含量適應(yīng)該條件下相對(duì)的弱光環(huán)境[30]，且此光照條件下海菜花成熟的葉片大而肥，并集中在水面表層以獲得對(duì)光的生理需要.

光照對(duì)海菜花葉片POD活性影響不顯著.在71.8%和91.5%遮光條件下POD酶被激活，活性升高以除去膜系統(tǒng)產(chǎn)生的活性氧，進(jìn)而使海菜花適應(yīng)這兩種光照條件.在無遮光條件下海菜花葉片POD活性先升高后降低，是強(qiáng)光抑制海菜花生理特性的體現(xiàn)，這與苦草和黑藻對(duì)光照逆境脅迫的生理反應(yīng)一致[31-32].在97.6%遮光條件下海菜花葉片POD活性一直處于上升狀態(tài)，表明低光對(duì)海菜花生長(zhǎng)造成了脅迫，與該光照條件下海菜花葉片窄而短、莖細(xì)而長(zhǎng)、生物量低等生長(zhǎng)特征的實(shí)驗(yàn)結(jié)果一致.

4 結(jié)論

1) 0～1500 lx范圍內(nèi)光照對(duì)海菜花種子萌發(fā)影響不顯著，雖然種子萌發(fā)率與光照強(qiáng)度存在一定的負(fù)相關(guān)，但相關(guān)性不顯著.

2) 海菜花在71.8%和91.5%遮光條件下生長(zhǎng)狀況良好，其平均葉片長(zhǎng)度、葉片寬度和株高均顯著高于無遮光和97.6%遮光條件下的平均葉片長(zhǎng)度、葉片寬度和株高，平均生物量顯著高于無遮光條件下的平均生物量.

3) 實(shí)驗(yàn)中期71.8%遮光條件下海菜花葉片葉綠素a含量顯著高于無遮光和97.6%遮光條件下含量；光照對(duì)海菜花葉片過氧化物酶活性影響不顯著.

致謝：中國(guó)科學(xué)院武漢植物園李偉老師和尹黎燕老師在實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)中給予了指導(dǎo)，中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所吳華東、楊凱、吳艷龍等同學(xué)在實(shí)驗(yàn)過程中提供了大量幫助，在此一并表示感謝.

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