張 巍，龐景榮，王洪剛，徐 杰，郭 興

(黑龍江省伊春林業(yè)科學(xué)研究院，黑龍江 伊春 153000)

紅松(PinusKoraiensisSiebetZucc)又名果松、海松等。是裸子植物門松科松屬的常綠喬木，世界珍貴樹(shù)種之一[1]，同時(shí)也是小興安嶺伊春林區(qū)的頂級(jí)植被，具有十分重要的森林生態(tài)地位。本文通過(guò)在小興安嶺伊春林區(qū)4個(gè)林業(yè)局采集的39株紅松優(yōu)樹(shù)子代苗期的生理特性及根系生長(zhǎng)性狀的研究，揭示紅松苗木早期生長(zhǎng)特性，對(duì)人工幼齡苗木地上部、地下部生長(zhǎng)狀況進(jìn)行了觀察測(cè)定，為培育生長(zhǎng)健壯、根系發(fā)達(dá)的苗木提供依據(jù)和參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料選擇

1.1.1 家系選擇地基本情況

試驗(yàn)用優(yōu)樹(shù)分別于2010年在鐵力市、帶嶺林業(yè)局、五營(yíng)林業(yè)局、湯旺河林業(yè)局4個(gè)地點(diǎn)進(jìn)行。鐵力市平均海拔286.7m，年均溫2.1℃。≥10℃積溫2 047.2℃，日照時(shí)數(shù)2 248.3h，無(wú)霜期105d，年降水量536.8mm。帶嶺林業(yè)局平均海拔418.6m，年均溫1.4℃。大于等于10℃積溫2 663.1℃，日照時(shí)數(shù)2 156.2h，無(wú)霜期115d，年降水量661mm。五營(yíng)林業(yè)局平均海拔370m，年均溫0.2℃。大于等于10℃積溫2 067.4℃，日照時(shí)數(shù)2 190.7h，無(wú)霜期111d，年降水量626.9mm。湯旺河平均海拔436.6m，年均溫0.32.1℃。大于等于10℃積溫2 335.4℃，日照時(shí)數(shù)2 241.6h，無(wú)霜期104d，年降水量612.5mm。

1.1.2 優(yōu)樹(shù)選擇標(biāo)準(zhǔn)

選擇標(biāo)準(zhǔn)嚴(yán)格按照“三株五株大樹(shù)法”進(jìn)行，以假設(shè)優(yōu)樹(shù)為中心，做40×40樣地進(jìn)行指標(biāo)測(cè)定，具體指標(biāo)為：

(1)優(yōu)樹(shù)20m之內(nèi)的三株最大對(duì)照樹(shù)的平均胸徑高15%左右；樹(shù)高大于10%～15%。

(2)樹(shù)干通直，圓滿，樹(shù)冠均勻，中央形率在0.7以上。

(3)結(jié)實(shí)力強(qiáng)，抗病蟲(chóng)害能力強(qiáng)。

家系確定后，以地區(qū)為分類進(jìn)行編號(hào)，分別為：鐵力3、5、6、7、8、9、10、11號(hào)家系；湯旺河12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23號(hào)家系；帶嶺23、24、25、26、27、28、29、30、31號(hào)家系和五營(yíng)1、2、3、4、5、6、7、8、9、10號(hào)家系。

1.1.3 種子采集及苗期處理

對(duì)選擇優(yōu)樹(shù)種子進(jìn)行采集后，當(dāng)年進(jìn)行變溫處理。于2011年5月在帶嶺苗圃進(jìn)行播種，為避免邊緣效應(yīng)，播種采用隨機(jī)播種方式進(jìn)行。

1.2 試驗(yàn)材料處理

試驗(yàn)各優(yōu)樹(shù)子代以每10株為一組進(jìn)行采集，3次重復(fù)。測(cè)量指標(biāo)包括株高、生長(zhǎng)量、地上部高、垂直深度、鮮重、干重、根長(zhǎng)、一級(jí)根、二級(jí)根長(zhǎng)度及數(shù)量等指標(biāo)。用卷尺測(cè)定苗高、主根根長(zhǎng)。數(shù)顯游標(biāo)卡尺測(cè)定地徑，烘干稱重法測(cè)定生物量。樣品在105℃下烘干48h，冷卻后立即取出，用感量1/1000電子天平稱重。數(shù)據(jù)分析采用Excel、SPSS19.0等軟件進(jìn)行分析。

2 結(jié)果分析

2.1 地上部數(shù)據(jù)分析

生長(zhǎng)量是判定不同種源家系是否具有優(yōu)良遺傳性狀增益的重要指標(biāo)之一。從分析結(jié)果來(lái)看，4個(gè)種源地區(qū)家系包括地上部及地下部分的全株總長(zhǎng)度平均值分別為第1年17.24cm，第2年23.31cm，第3年33.51cm，呈遞增趨勢(shì)(如圖1所示)。其中鐵力種源家系第1和第2年生長(zhǎng)量表現(xiàn)較明顯，而湯旺河種源家系在第3年表現(xiàn)更為優(yōu)良。就地上部分生長(zhǎng)量來(lái)看，五營(yíng)、帶嶺兩種源區(qū)家系第1、2年地上部生長(zhǎng)量明顯小于鐵力和湯旺河種源區(qū)家系(如圖2所示)。

連續(xù)三年的生物量檢測(cè)結(jié)果顯示，湯旺河種源區(qū)全株生物量表現(xiàn)最為優(yōu)良，總體關(guān)系比為：湯旺河>五營(yíng)>鐵力>帶嶺。在湯旺河種源區(qū)與帶嶺種源區(qū)連續(xù)三年的生物量比較中，湯旺河種源區(qū)分別高出1.08、1.63、1.05倍，處于明顯優(yōu)勢(shì)(如圖3所示)。地上部生物量變化比較同樣顯示帶嶺種源區(qū)苗木生物量處于劣勢(shì)(如圖4所示)。

圖1 3年全株生長(zhǎng)分析

圖2 3年地上部生長(zhǎng)分析

圖3 三年全株生物量分析

圖4 三年地上部生物量分析

通過(guò)對(duì)3年單株家系子代整株高的統(tǒng)計(jì)分析顯示，鐵力整株高極小值為29.02 cm，極大值為39 cm，總體區(qū)間分布于31.87～36.62 cm，方差值8.34 cm。帶嶺整株高極小值為28.26 cm，極大值為38.88 cm，總體區(qū)間為31.16～35.02 cm，方差值7.56 cm。湯旺河整株高極小值為29.2 cm，極大值為37.7 cm，總體區(qū)間為31.33～34.87 cm，方差值5.10 cm，群組內(nèi)存在差異。五營(yíng)整株高極小值30.33 cm，極大值36.2 cm，方差值4.20 cm?？傮w區(qū)間分化不明顯，處于同一水平。在對(duì)地上部高的分析中顯示，帶嶺地上部高度區(qū)間13.67～21.20 cm。五營(yíng)地上部高度區(qū)間16.14 ～22.09 cm，差異較大。鐵力地上部高度區(qū)間16.95～18.55 cm。湯旺河地上部高度區(qū)間15.2 ～18.34 cm總體差異較小，但家系子代種群內(nèi)仍體現(xiàn)出分化。在對(duì)不同家系生物量比較分析中也同樣顯示出，整株生物量最低為2.81 g，最高為5.1 g，家系內(nèi)部體現(xiàn)出明顯分化。

4個(gè)種源家系全株高極小值28.26 cm，極大值39 cm，均值33.76 cm。數(shù)值總體頻率區(qū)間為32.5～35.5 cm，服從正態(tài)分布。設(shè)32.5～35.5 cm為合理區(qū)間，統(tǒng)計(jì)分析顯示，表現(xiàn)優(yōu)良的家系子代為鐵力6、8，帶嶺25，五營(yíng)4、5、9，湯旺河13、19。表現(xiàn)較差的家系子代為鐵力9、10，帶嶺26、28、31，五營(yíng)3、7、10，湯旺河16、18。證明各家系差異分化存在于種群內(nèi)部，種群間差異相對(duì)較小(見(jiàn)表1)。

2.2 地下部數(shù)據(jù)分析

根系不僅是植株吸收水分和養(yǎng)分的重要器官，也是一些活性物質(zhì)如氨基酸、激素等微量合成與轉(zhuǎn)化的重要器官[2]。植物對(duì)土壤中養(yǎng)分和水分等攝取能力的大小，很大程度上依賴根系的形態(tài)。而根系較發(fā)達(dá)的特征往往是與可以吸收到較多的水分、養(yǎng)分以及最終獲取較高的干物質(zhì)產(chǎn)量相關(guān)聯(lián)[3]。在4個(gè)種源區(qū)連續(xù)3年的根系變化來(lái)看，地上部和地下部的比值呈現(xiàn)第一年上升，第二年下降，第三年上升的趨勢(shì)(見(jiàn)表2)。通過(guò)根冠比值顯示，4個(gè)種源區(qū)的第一年數(shù)值最大，這是因?yàn)榧t松種子當(dāng)年萌發(fā)后，其營(yíng)養(yǎng)來(lái)源主要為種子本身，種子內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)不但為地上部的莖、葉生長(zhǎng)提供營(yíng)養(yǎng)，更為根系的生長(zhǎng)提供充足養(yǎng)份。但由于根系處在生長(zhǎng)初期，松苗的莖、葉還較小，無(wú)法形成充足的有效物質(zhì)循環(huán)，苗木地上部生長(zhǎng)較慢，有效物質(zhì)積累主要體現(xiàn)在地下部分。第二年，由于完成一定營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累，主根生長(zhǎng)明顯增快，葉面積增加。分析表明，鐵力，帶嶺，五營(yíng)，湯旺河4個(gè)種源區(qū)家系苗木2011年與2012年一級(jí)根增長(zhǎng)率分別為143%、121%、126%、146%。二級(jí)根增長(zhǎng)率分別為276%、401%、438%、425%。第三年二級(jí)根萌發(fā)不明顯。但平均根系生物量分別由第2年的0.23、0.39、0.47、0.46g上升到第3年的0.67、0.79、0.82、0.85g，總生物量明顯增加(如圖3所示)。這表明，松苗第三年的生理對(duì)策由爭(zhēng)奪光照和有效根面積等向干物質(zhì)累積轉(zhuǎn)移。紅松幼苗在生長(zhǎng)發(fā)育初期首先要完成有效物質(zhì)積累。根系質(zhì)量增加，有效根面積增大可以使紅松幼苗期根系獲得更大的自由度。而苗期第3年的生理對(duì)策主要體現(xiàn)在現(xiàn)有生物量、根面積等方面的鞏固及發(fā)育。紅松幼苗這一生長(zhǎng)節(jié)律顯示出，其在幼苗期生長(zhǎng)發(fā)育階段已形成一定的生理適應(yīng)對(duì)策，這不但與其苗期的生理結(jié)構(gòu)特征和環(huán)境影響因子關(guān)系密切，同時(shí)也是紅松在演化過(guò)程中的進(jìn)化對(duì)策選擇[4]。

表1 優(yōu)良家系苗木株高、生物量統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果

表2 四個(gè)種源區(qū)苗木根系指數(shù)統(tǒng)計(jì)

3 結(jié) 論

植物苗木初期生長(zhǎng)發(fā)育的過(guò)程，歸根結(jié)蒂是苗木初級(jí)源與庫(kù)關(guān)系建立的過(guò)程[4]。通過(guò)對(duì)各種源連續(xù)三年的比較發(fā)現(xiàn)，各種源出苗當(dāng)年的根冠比最大，一級(jí)、二級(jí)根形成充分，證明種源苗木在營(yíng)養(yǎng)發(fā)育初期首先完成了對(duì)于地上部分“庫(kù)”的形成。而地下部的生長(zhǎng)發(fā)育可以看成新的“源”系統(tǒng)的產(chǎn)生及建立。根冠比值最大的湯旺河種源苗木一級(jí)、二級(jí)根的平均萌發(fā)率在接下來(lái)幾年都顯著高于其它種源苗木，種源苗木萌發(fā)初期源庫(kù)關(guān)系的建立程度，直接、持續(xù)的影響了苗木后期的生長(zhǎng)發(fā)育，具有十分重要的作用(見(jiàn)表2)。而紅松苗木要達(dá)到源庫(kù)關(guān)系的平衡及總體建立一般需要較長(zhǎng)的時(shí)間，這與紅松自身的生長(zhǎng)發(fā)育特點(diǎn)有關(guān)。

做為小興安嶺林區(qū)的頂級(jí)群落，紅松通過(guò)長(zhǎng)時(shí)間的演化過(guò)程已經(jīng)形成了自身完整的進(jìn)化策略[5]，而這種生理對(duì)策在苗期就有所體現(xiàn)。分析顯示，試驗(yàn)選擇的四個(gè)種源區(qū)不同家系苗木總體分化不明顯，處于同一水平區(qū)間(見(jiàn)表1)。這是因?yàn)楸敬嗡x擇的種源都處于小興安嶺伊春林區(qū)，我們對(duì)四個(gè)種源區(qū)進(jìn)行的土壤成分檢測(cè)及分子標(biāo)記分析[6]證明其自然因子和親緣關(guān)系都較為接近，屬于同一種源區(qū)劃。在龐志慧等人的研究中也得到了相同結(jié)論[7]。但單獨(dú)家系間株高，一級(jí)根、二級(jí)根萌發(fā)率等指數(shù)均有差異，種群內(nèi)各家系分化明顯。(見(jiàn)表2)。證明即便在相同環(huán)境因子條件下，各家系苗木因?yàn)樾枰獱?zhēng)奪更大的發(fā)育空間才能完成更大的有效積累，所以在出苗當(dāng)年就產(chǎn)生了競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。而在此過(guò)程中各家系子代性狀差異表現(xiàn)也與所選擇親本自身的遺傳差異有關(guān)[8]。這也證明，在對(duì)紅松優(yōu)良家系選擇和子代篩選過(guò)程中，不但要考慮遺傳性狀的表達(dá)，同時(shí)也要對(duì)優(yōu)勢(shì)競(jìng)爭(zhēng)潛力進(jìn)行綜合分析[9]。

【參 考 文 獻(xiàn)】

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