余艷玲+張永德

摘 要：羅非魚屬?gòu)V耐鹽性魚類，大部分的品種既適合在淡水中養(yǎng)殖，也適合在咸淡水和海水中養(yǎng)殖。羅非魚的耐鹽性能取決于其品種、品系、規(guī)格、適應(yīng)時(shí)間，以及方法和環(huán)境因素等。其中莫桑比克羅非魚、奧利亞羅非魚和齊氏羅非魚是最耐鹽的羅非魚品種。本文從羅非魚的咸水養(yǎng)殖歷史、羅非魚的耐鹽性能、咸水馴化、耐鹽性的遺傳，以及耐鹽相關(guān)的分子標(biāo)記等方面進(jìn)行了綜述，以期為我國(guó)羅非魚在咸水中的養(yǎng)殖及研究提供參考。

關(guān)鍵詞：羅非魚 耐鹽性能 咸水馴化 研究進(jìn)展

作為對(duì)水環(huán)境耐受性較強(qiáng)的魚類，羅非魚以其生長(zhǎng)快、食性雜、耐低氧、抗病力強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)，已成為世界性養(yǎng)殖魚類[1 ]。盡管羅非魚是淡水魚，但卻是由生活在海洋中的祖先進(jìn)化而來(lái)的[2 ]。因此，大多數(shù)羅非魚品種屬于廣鹽性種類[2，3 ]，可以在半咸水中生長(zhǎng)和繁殖，有些品種甚至可以在鹽度較高的水中生長(zhǎng)和繁殖[4-5 ]。然而，與淡水養(yǎng)殖大量的信息相比，咸水及海水養(yǎng)殖羅非魚的信息極為有限。目前國(guó)外對(duì)羅非魚的咸水養(yǎng)殖已有較深入的研究，而國(guó)內(nèi)尚處于起步階段。本文從羅非魚的咸水養(yǎng)殖歷史、羅非魚的耐鹽性能、咸水馴化、耐鹽性的遺傳，以及耐鹽相關(guān)的分子標(biāo)記等方面進(jìn)行了綜述，以期為我國(guó)羅非魚在咸水中的養(yǎng)殖及研究提供參考。

1 羅非魚咸水養(yǎng)殖歷史

早在20世紀(jì)60年代，Hida等 [6 ]和Uchida等 [7 ]對(duì)莫桑比克羅非魚（O. mossambicus）進(jìn)行了咸水養(yǎng)殖研究，但其只是作為金槍魚（Thunnus thynnus）的餌料魚養(yǎng)殖。當(dāng)時(shí)的小型實(shí)驗(yàn)表明莫桑比克羅非魚、奧利亞羅非魚和齊氏羅非魚（Tilapia zillii）都能在咸淡水或海水中生長(zhǎng)[8 ]，但對(duì)于其養(yǎng)殖潛力研究較少。

到20世紀(jì)80年代，隨著適于咸水養(yǎng)殖羅非魚種類的發(fā)現(xiàn)，對(duì)咸水養(yǎng)殖羅非魚的研究進(jìn)入了較深入的階段。1987年，Cheong等 [9 ]用循環(huán)海水水族箱（鹽度26 ‰～30 ‰）將臺(tái)灣紅羅非魚飼養(yǎng)了239 d，結(jié)果從0.78 g長(zhǎng)到438 g（1.82 g/d），產(chǎn)量高達(dá)49.3～50.2 kg/m3。Watanabe等 [10，11 ]在海水流水池中對(duì)佛羅里達(dá)紅羅非魚進(jìn)行養(yǎng)殖，從魚苗（1～10 g）養(yǎng)到上市規(guī)格（>450 g）的生長(zhǎng)率為2.71～3.10 g/d。我國(guó)自1978年引進(jìn)羅非魚以來(lái)，李家樂等 [12，13 ]也對(duì)引進(jìn)各品系的羅非魚的耐鹽性進(jìn)行了較深入的研究。

2 羅非魚的耐鹽性

羅非魚類被認(rèn)為是由海水祖先進(jìn)化而來(lái)[2 ]，許多種類的羅非魚都具有耐鹽性，不同種間的耐鹽性有較大差異，且同種羅非魚的耐鹽性也存在一定的差異。李家樂等 [13 ]的研究顯示，羅非魚的耐鹽性由強(qiáng)到弱依次為：奧利亞羅非魚、紅羅非魚、尼奧羅非魚、尼羅羅非魚。李學(xué)軍等 [14 ]指出，在鹽度為10 ‰、20 ‰、30 ‰時(shí)，尼羅羅非魚的成活率顯著低于薩羅羅非魚和以色列紅羅非魚。Kamal等 [15 ]報(bào)道說(shuō)尼羅羅非魚的耐鹽性比莫桑比克羅非魚的差，而它們的雜交種介于兩者之間。增加鹽度可以導(dǎo)致羅非魚的生物學(xué)和行為發(fā)生紊亂，包括繁殖率降低、疾病增加、停止攝食、反應(yīng)遲鈍并伴有快速的肺部和腮蓋運(yùn)動(dòng)、異常的游動(dòng)行為等。羅非魚耐鹽性的高低除與品系有關(guān)外，還與規(guī)格、年齡[16，17 ]、處于鹽水中的時(shí)間[18 ]、鹽水濃度的增加速度[19，20 ]、溫度 [21 ]以及遺傳效應(yīng) [22 ]等因素有關(guān)。不同品種（品系）羅非魚的耐鹽性能見表1。

3 羅非魚的咸水馴化

羅非魚可以在淡水中養(yǎng)殖，經(jīng)馴化后還可以在海水中生長(zhǎng)[5，36 ]。么宗利 [5 ]報(bào)道，將鹽度馴化后的尼羅羅非魚和以色列紅羅非魚同未馴化組一起進(jìn)行耐鹽實(shí)驗(yàn)，尼羅羅非魚的MLS-96從19.75提高到38.48，以色列紅羅非魚的MLS-96從27.08提高到52.98，差異都非常顯著[5 ]。將尼羅羅非魚和以色列紅羅非魚，以鹽度分別為10 ‰、18 ‰、28 ‰各進(jìn)行持續(xù)2 d的方式馴化，結(jié)果兩者的死亡率分別為32.1 %和3.12 %，這說(shuō)明耐鹽性較強(qiáng)的羅非魚能夠適應(yīng)高鹽度的海水環(huán)境。在鹽度馴化過(guò)程中，選擇合適的鹽度馴化梯度也非常重要。楊淞等 [37 ]以每24 h提高10 ‰的鹽度進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，莫桑比克羅非魚在鹽度為30 ‰時(shí)死亡率為5.56 %，荷那龍羅非魚為16.67 %；以每24 h提高5 ‰的鹽度進(jìn)行實(shí)驗(yàn)則2種魚的死亡率均有降低，莫桑比克羅非魚死亡率為4.54 %，而荷那龍羅非魚死亡率僅為9.09 %。由此可以看出，減小馴化的鹽度梯度，耐鹽性強(qiáng)的羅非魚則可以維持較低死亡率。對(duì)于羅非魚鹽度馴化，一般在高鹽度時(shí)需要較長(zhǎng)的適應(yīng)時(shí)問[38 ]，并且可以推測(cè)，如果以較小的鹽度梯度進(jìn)行馴化，同時(shí)延長(zhǎng)每種鹽度的馴化時(shí)間，羅非魚可以適應(yīng)較高鹽度的海水環(huán)境。

4 羅非魚耐鹽性的遺傳

不同品種的羅非魚耐鹽性有差異，在不同鹽度的水體中生長(zhǎng)、增重情況也不同，這與魚類的遺傳有關(guān)。Canagaratnam [28 ]認(rèn)為莫桑比克羅非魚在海水中生長(zhǎng)較淡水中好，Al-Amoudi [38 ]認(rèn)為奧利亞羅非魚、莫桑比克羅非魚和史比羅奴羅非魚（Oreochromis spilurus）通過(guò)馴化也更適合在海水中養(yǎng)殖，尼羅羅非魚比較適合在淡水中養(yǎng)殖[5 ]，吉富品系尼羅羅非魚則最好在鹽度12 ‰以下的海水中養(yǎng)殖[11 ]。以色列紅羅非魚是由尼羅羅非魚和體色變異的莫桑比克羅非魚雜交的后代，其在海水中的瞬時(shí)增重率和絕對(duì)增重率都顯著高于淡水，因此更適合在海水中養(yǎng)殖[5 ]。李家樂等的實(shí)驗(yàn)結(jié)果也表明：以色列紅羅非魚具有耐鹽性高、絕對(duì)增長(zhǎng)率大的特點(diǎn)[13 ]，該魚繼承了雙親的遺傳特點(diǎn)，即既有莫桑比克羅非魚耐鹽性高的特點(diǎn)又有尼羅羅非魚生長(zhǎng)快的特點(diǎn)。這提示我們將尼羅羅非魚與耐鹽羅非魚雜交可以培育出耐鹽性較強(qiáng)、生長(zhǎng)較快的新品種，從而適應(yīng)咸淡水養(yǎng)殖環(huán)境，推動(dòng)羅非魚養(yǎng)殖的進(jìn)一步發(fā)展。