辛松林
(四川旅游學院,四川 成都 610100)
植物天然激素是指植物細胞接受特定環(huán)境信號誘導產生的、低濃度時可調節(jié)植物生理反應的活性物質。已知的植物天然激素有五大類,即生長素(auxin)、赤霉素(GA)、細胞分裂素(CTK)、脫落酸(abscisicacid,ABA)和乙烯(ethyne,ETH)。按激素的來源可以分為內源激素和外源激素,由植物體自身代謝產生的激素稱內源激素,與之對應的外源激素即生產實踐中應用較為廣泛的植物生長調節(jié)劑,植物生長調節(jié)劑是在化學結構上與植物激素相同或相似,產生基本相同的生理和生物學效應的化學物質。植物激素可以影響細胞的生長和發(fā)育,如影響植物的花、果實、種子的成熟、脫落、衰老等過程[1]。
蔬菜含有豐富的膳食纖維、維生素、礦物質,對于維持人體正常生理機能具有非常重要的作用,蔬菜也是人們日常生活中不可缺少的食物,富含抗氧化成分、抗突變成分和抗癌成分,有助于延緩衰老、防癌保健,是保障人民群眾飲食健康的重要食品。蔬菜在采摘后,貯藏期普遍較短,特別是一些葉類蔬菜,如果貯藏不當,沒有采取一定的保鮮措施,品質下降極快,并會造成營養(yǎng)成分流失,發(fā)生腐爛變質而失去食用價值。
蔬菜保鮮主要有兩個途徑,一是通過內因發(fā)生影響,通過抑制呼吸、延緩后熟、抑制衰老等作用達到保鮮的目的;二是通過外因手段進行作用,使用殺菌劑或抑菌劑提升蔬菜的保鮮效果,避免微生物的侵染。相對而言,內因對蔬菜品質所產生的影響更為直接,植物天然激素對于蔬菜的保鮮作用就是基于內因所產生的影響。
生長素是植物激素中的一個重要成員,也是人類發(fā)現和應用最早的植物激素,參與了植物生長、發(fā)育到成熟等各個方面。
近年來的研究發(fā)現生長素的穩(wěn)態(tài)調控、極性運輸和信號轉導與葉片發(fā)育和葉片形態(tài)建成具有緊密聯系,暗示其可以發(fā)揮比較關鍵的調控功能,最新研究表明,在植物對寄生型病原菌的抗性反應中,生長素起到負調控的作用;閆姣(2012)發(fā)現用腐生型病原菌A.brassicicola感染植物后,引起植株內生長素水平升高,從而得出生長素和JA在植物抵抗腐生型病原菌過程中是相互協同,共同作用的結論[2]。
目前生長素除了在維持植物頂端優(yōu)勢、引導同化物質向營養(yǎng)器官運輸方面發(fā)揮作用,還可以促進坐果和果實生長、促進形成無籽果實及果實成熟、生根和種子萌發(fā)以及促進植物傷口愈合[3]。常用的生長素主要是吲哚乙酸(IAA),李宏彬等(1999)采用7.5mg/L IAA+0.5%CaCl2溶液處理楊梅果實,貯藏腐爛指數比對照降低 53.24%[4]。
赤霉素的發(fā)現可以追溯到1926年,一位日本的科學家黑澤英一在研究水稻惡苗病時發(fā)現了一種可以引起水稻徒長的物質,1938年日本科學家菽田貞次郎等從赤霉菌中分離出結晶體的赤霉素GA(Gibberelin A),現在已經有一百余種赤霉素被發(fā)現,其中最常見的是赤霉素(GA3)。赤霉素(GA3)能夠刺激植物的莖、葉等部位的細胞分裂,此外可以提高植物果實的坐果率,打破休眠,特別是能通過誘導一些重要的酶的合成,從而促進細胞在生長過程中核酸和蛋白質的合成。赤霉素在體內各部位都有分布,主要合成于植物的幼葉、未成熟種子及根尖部位,具有很強的生物活性,可以清除活性氧,推遲酒化和褐變的發(fā)生,抑制葉綠素的降解。薛夢林等(2003)認為GA3抑制了脆棗的乙醛、乙醇含量的上升以及乙醇脫氫酶和多酚氧化酶的活性。
最早發(fā)現的植物天然細胞分裂素是1963年從未成熟的玉米籽粒中分離出的,被命名為玉米素(Zeatin,ZT)。此后,一些具有相同生理活性的、具有腺嘌呤環(huán)結構的物質相繼被發(fā)現,被統稱為細胞分裂素。天然的細胞分裂素是N6-異戊烯腺嘌呤衍生物,根據側鏈結構的不同分為類異戊二烯形式和芳香族形式兩類,其主要功能是促進植物細胞分裂,促進細胞體積增大,提高植物體抗御多種傷害的能力以及打破枝芽和種子休眠等。在實際生產實踐中多選用外源的6-芐氨基嘌呤(6-BA),用于植物的貯藏保鮮,其作用可以清除已存在的活性氧,抑制早期活性氧形成。食莢豌豆采用15ml/L 6-BA溶液處理后置于1℃環(huán)境中貯存,可降低食莢豌豆呼吸強度,抑制POD、PPO活性與MDA生成、降低腐爛率。
脫落酸(abscisic acid,ABA)參與種子萌發(fā)、幼苗生長、葉片氣孔開閉等生長、發(fā)育過程。ABA的一個重要的生理功能是可以促進離子流出保衛(wèi)細胞,降低細胞膨脹壓力,誘導氣孔關閉,從而降低水分散失,提高植物的抗旱保水能力。此外,ABA也可以抑制植物體內生長素、赤霉素和細胞分裂素的生物合成以及它們所調節(jié)的生理過程[5]。許多研究證實,外源脫落酸處理可以提高植物對高溫、干旱等不良環(huán)境的抵御能力[6]。陳娟等(2006)發(fā)現脫落酸能夠提高植物體內酶活,降低膜脂過氧化,增強植物逆境下的抗氧化能力[7]。
乙烯是植物細胞的正常代謝產物,對植物生長習性、不定根的形成、根的生長和分化、種子休眠與萌發(fā)、開花以及性別的分化、器官衰老、脫落、次生代謝物質的分泌等產生影響。乙烯的產生和變化與植物體在不同生理周期密切相關,特別是植物果實的成熟、衰老過程中伴隨著乙烯的變化,乙烯在植物體內可以促進蛋白質合成,提高酶活性從而加快果實成熟。乙烯還能抑制多種內源激素的合成,在衰老或感病的植物體內可以加速組織的衰老。
乙烯作用劑包括乙烯發(fā)生劑和乙烯抑制劑。乙烯發(fā)生劑是能夠產生乙烯的激素類物質,如乙烯利(ANSI),它是通過被植物吸收后釋放出乙烯達到促進果實成熟,在微酸性環(huán)境下其作用能力最強[8]。乙烯抑制劑是通過抑制植物體中的乙烯產生而發(fā)生作用。人們通過仿照根瘤毒素(一種能夠抑制乙烯發(fā)生的物質)的結構而研制出了埃維吉(AVG,氨基乙氧乙烯基甘氨酸)。研究發(fā)現,埃維吉噴于蘋果、梨果面能明顯減緩貯藏果實的硬度下降。
盡管植物天然激素在果蔬采后貯藏保鮮中作用顯著,但是也要注意在使用前全面了解和掌握植物激素的品種、作用及功能,根據實際情況和實際需要準確選用,最后先經過小面積試驗后再進行規(guī)?;茝V,避免不當使用造成損失。
植物激素具有用量小、作用大的特點,而且許多植物激素具有雙重效應,如生長素在適當的濃度下可以促進生長,但是濃度過大卻會抑制生長。因此,應在使用過程中科學配比,嚴格定量,絕不可隨意加大濃度。
使用植物激素必須掌握最佳的時機,除了適量使用外,適時使用也會對植物激素的作用效果產生巨大影響,適宜時期的確定,應根據施用對象、植物激素的種類、激素藥效持續(xù)時間和使用的目的來確定。使用時機不當,可能導致無效甚至發(fā)生反作用。如把乙烯利(Ethrel,一種植物生長調節(jié)劑)噴施在西瓜上,可促使西瓜早熟,但必須在西瓜成熟前7~9天噴灑,過早或過遲使用都會影響西瓜的產量和品質[9]。
激素由于其具有用量微小、效果顯著的特點,因此科學配比和合理使用就顯得非常重要,也是影響使用效果的重要一個環(huán)節(jié)。通常而言,混用不同激素會比單一激素使用效果好,植物激素的復合使用,特別是將激素與農藥、化肥合理混用,也是今后發(fā)展的新趨勢。此外,在使用中要了解不同種類激素的特性及作用效果,防止混用后產生的負面作用和不良影響[10]。
我國的蔬菜產量與面積均占世界的四成之多,位居世界第一,而且近年來全國蔬菜種植面積和產量都保持著7.0%以上的增長,同時也應當看到,我國蔬菜的采后加工環(huán)節(jié)還很薄弱,蔬菜90%是以初級產品上市,采后損失比例高,通??蛇_20%~25%,水分含量較高的蔬菜損失比例甚至高達50%,距離聯合國糧農組織要求的指標(5%)相差甚遠。如何有效地對蔬菜進行采后處理和貯藏已成為制約蔬菜產業(yè)進一步發(fā)展的瓶頸。傳統的化學保鮮劑會使果蔬產生二次污染,可能有一定的毒害作用,已逐漸失去人們的信任,而植物激素作為天然產物,在果蔬采后貯藏保鮮中作用顯著,其在保鮮領域的應用范圍將越來越廣。
[1]王際軒.植物激素及其在提高果品產、質量中的應用[J].北方果樹,2012(2):50-53.
[2]閆姣.生長素與茉莉酸之間的互作參與植物對腐生型病原菌Alternaria brassicicola的抗性反應[D].泰安:山東農業(yè)大學,2012.
[3]陳志杰,張鋒,王琦,等.常見植物激素的科學使用[J].西北園藝,2007(1):4-6.
[4]李宏彬,肖艷,黃建昌.鈣和萘乙酸對楊梅果實耐藏性的影響研究[J].西南農業(yè)大學學報,1999(4):7-10.
[5]劉凱.脫落酸和乙烯對水稻與小麥籽粒灌漿的調控作用及其機理[D].揚州:揚州大學,2008.
[6]An J,Zhang M,Lu Q,et al.Effect of a prestorage treatment with 6-benzylaminopurine and modified atmosphere packaging storage on the respiration and quality of green asparagus spears[J].Journal of Food Engineering,2006,77(4):951-957.
[7]陳娟,潘開文,辜彬,等.逆境脅迫下植物體內脫落酸的生理功能和作用機制[J].植物生理學通訊,2006(6):1176-1182.
[8]李里特,王頡,丹陽,等.我國果品蔬菜貯藏保鮮的現狀和新技術[J].食品與生物技術,2003(2):110-113.
[9]蘇新國,蔣躍明,李月標,等.4-HR對鮮切蓮藕褐變以及貯藏品質的影響[J].食品科學,2003(12):115-118.
[10]付潤山,姜妮娜,饒景萍,等.赤霉素和萘乙酸對柿果實采后成熟軟化生理指標的影響[J].西北植物學報,2010(6):1204-1208.