王春紅 ，李文華 ，高樹新 ，娜日娜

（1.內(nèi)蒙古民族大學(xué)動物科技學(xué)院，內(nèi)蒙古 通遼 028000；2.內(nèi)蒙古自治區(qū)赤峰市飼料質(zhì)量監(jiān)督檢驗站，內(nèi)蒙古 赤峰 024000；3.內(nèi)蒙古自治區(qū)赤峰市農(nóng)牧業(yè)綜合行政執(zhí)法支隊，內(nèi)蒙古 赤峰 024000；4.內(nèi)蒙古自治區(qū)赤峰市農(nóng)牧科學(xué)研究院，內(nèi)蒙古 赤峰 024000）

綿羊的卵巢大多數(shù)情況下每次只排一個卵，因而只可能有一個胚胎產(chǎn)生，這極大地影響了綿羊的繁殖性能。盡管促性腺激素已在綿羊繁殖中廣泛應(yīng)用，但一直不能獲得十分滿意的結(jié)果。如果對綿羊卵泡發(fā)育的機制能夠深入了解，就可以提高綿羊的排卵率，就有可能從綿羊的一個繁殖周期中得到更多的后代，進(jìn)而提高繁殖效率。

1 綿羊卵泡發(fā)育的階段及其結(jié)構(gòu)特點

根據(jù)形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化，一般將綿羊卵泡發(fā)育分為原始卵泡、初級卵泡、次級卵泡、三級卵泡和成熟卵泡五個階段。原始卵泡為卵泡發(fā)育的起始階段，由一層扁平或多角形的體細(xì)胞（前顆粒細(xì)胞）包圍著停留在核網(wǎng)期的卵母細(xì)胞組成。啟動發(fā)育的原始卵泡卵母細(xì)胞開始增長，前顆粒細(xì)胞由扁平變?yōu)榱⒎叫危ㄖ鶢睿╊w粒細(xì)胞，形成初級卵泡。初級卵泡繼續(xù)發(fā)育，卵母細(xì)胞繼續(xù)增長，顆粒細(xì)胞增生變成二層，繼而變成多層，此階段為次級卵泡。在顆粒細(xì)胞增長的同時，從卵巢基質(zhì)細(xì)胞和前顆粒細(xì)胞中分化出卵泡膜細(xì)胞，形成卵泡膜，包括卵泡內(nèi)膜和卵泡外膜。在初級卵泡的末期，次級卵泡的早期，卵母細(xì)胞和顆粒細(xì)胞之間開始形成透明帶，并隨卵泡的發(fā)育繼續(xù)增厚。隨著次級卵泡的生長、發(fā)育，顆粒細(xì)胞之間逐漸出現(xiàn)多個不規(guī)則的間隙，間隙不斷變大，最終匯集成一個新月形的腔，稱為卵泡腔，進(jìn)入三級卵泡階段。卵泡腔中充滿著卵泡液，卵泡液不斷增多，腔不斷增大，卵泡的體積也不斷增加，并逐漸突出于卵巢表面。三級卵泡出現(xiàn)的另一個特征是，顆粒細(xì)胞分化為卵泡壁顆粒細(xì)胞和呈放射狀包圍卵母細(xì)胞的卵丘細(xì)胞。由于三級卵泡形成了卵泡腔，故又稱為有腔卵泡，而次級卵泡以前為無腔卵泡。目前人們將啟動生長的原始卵泡到形成卵泡腔以前的卵泡統(tǒng)稱為腔前卵泡。因此，一個完整的成熟卵泡由卵泡外膜、卵泡內(nèi)膜、基底膜、顆粒層、卵丘-卵母細(xì)胞復(fù)合體、卵泡腔和卵泡液組成。

2 綿羊卵泡發(fā)育的動態(tài)

2.1 原始卵泡庫的形成和原始卵泡的活化 在綿羊胚胎發(fā)育期，原始生殖細(xì)胞遷徙到生殖嵴中形成原始性腺。在性別分化以后，雌性胎兒的原始性腺分化為原始的卵巢。原始生殖細(xì)胞分化為卵原細(xì)胞，然后開始減數(shù)分裂進(jìn)入初級卵母細(xì)胞階段。在卵泡形成前，大量中腎細(xì)胞持續(xù)流向胎兒卵巢形成群落，它們成為卵泡細(xì)胞的前體來源。綿羊原始卵泡上的前顆粒細(xì)胞數(shù)為16個。一旦形成原始卵泡，卵母細(xì)胞就被維持在一個嚴(yán)格受控制的環(huán)境中，與血流中任何潛在的有害物質(zhì)隔離。沒有進(jìn)入到原始卵泡的卵母細(xì)胞就會退化。原始卵泡構(gòu)成羊羔出生后的卵巢生殖細(xì)胞庫，其數(shù)量隨羊只年齡的增加而下降。

2.2 卵泡波型 綿羊在初情期前、妊娠期的大部分時間、產(chǎn)后期、發(fā)情周期及非繁殖季節(jié)內(nèi)，都存在卵泡波。卵泡波發(fā)生的關(guān)鍵現(xiàn)象之一是卵泡優(yōu)勢化。每個卵泡波中優(yōu)勢卵泡的生長都伴隨著小卵泡和中等大小卵泡數(shù)量核生長的顯著下降，只有大卵泡退化或被破壞時，小卵泡才生長。卵巢上99%以上的卵泡的命運都是閉鎖退化。卵泡發(fā)育的多數(shù)階段都可發(fā)生閉鎖。未選擇卵的去除可能是一種進(jìn)化機制，確保含有最健康的卵母細(xì)胞的卵泡排卵。

3 卵泡發(fā)生的調(diào)控機制

綿羊卵巢功能受系統(tǒng)（內(nèi)分泌）和局部（旁分泌和自分泌）因子的反饋機制調(diào)節(jié)。系統(tǒng)因子包括垂體促性腺激素和性腺類固醇激素。旁分泌和自分泌因子包括多種生長因子及一些未知的蛋白質(zhì)（或肽）。

3.1 卵泡發(fā)生的內(nèi)分泌調(diào)控 卵泡發(fā)育早期缺乏對促性腺激素的敏感性。卵泡形成卵泡腔以后，才對促性腺激素有依賴性。在卵泡的形成中，F(xiàn)SH起著重要作用。FSH和E2可誘導(dǎo)卵泡內(nèi)膜細(xì)胞上的LH受體增加，使卵泡對LH的敏感性增強。在卵泡生長期間，F(xiàn)SH受體數(shù)目保持不變，而LH會促進(jìn)卵泡內(nèi)膜細(xì)胞合成雌激素前體——雄烯二酮，因而與FSH共同促進(jìn)雌二醇的合成。綿羊卵泡內(nèi)膜細(xì)胞只合成雄激素，后者轉(zhuǎn)移到顆粒細(xì)胞轉(zhuǎn)化成雌二醇。LH對卵泡的最后成熟排卵和顆粒細(xì)胞黃體化起著重要作用。

3.2 卵泡發(fā)生的旁分泌和自分泌調(diào)控 在綿羊整個卵子發(fā)生期間，卵母細(xì)胞通過間隙連接與周圍的顆粒細(xì)胞相連，顆粒細(xì)胞之間也互相連接。間隙連接是一種高度特化的膜結(jié)構(gòu)，這種連接使小分子代謝物和調(diào)節(jié)物得以在顆粒細(xì)胞和卵母細(xì)胞之間轉(zhuǎn)移。顆粒細(xì)胞一方面可以為卵母細(xì)胞提供營養(yǎng)，另一方面通過分泌一些生長因子來調(diào)節(jié)卵母細(xì)胞的生長、成熟和受精。反過來，卵母細(xì)胞也可分泌一些特異性的因子來調(diào)節(jié)顆粒細(xì)胞的增生、分化及其功能。因此，卵母細(xì)胞和顆粒細(xì)胞之間形成復(fù)雜的旁分泌、自分泌調(diào)節(jié)系統(tǒng)，如果卵母細(xì)胞與顆粒細(xì)胞之間的對話被削弱，那么卵泡發(fā)育就停止。

4 結(jié)語

綿羊卵泡的生長發(fā)育是一個十分復(fù)雜的過程，并且具有高度的協(xié)調(diào)性，不僅有丘腦、垂體、卵巢本身以及相關(guān)因子的作用，也有這些組織和因子之間的相互交叉影響。所有這些因素的共同作用，導(dǎo)致綿羊的排卵過程十分精確。其中，綿羊卵泡的優(yōu)勢化尤其值得進(jìn)一步深入研究。當(dāng)前對于提高綿羊排卵率的控制遠(yuǎn)未達(dá)到人們預(yù)期的程度，仍然存在普遍的多樣性。因此，只有在弄清了控制綿羊卵泡生長發(fā)育機制的基礎(chǔ)上才談得上比較理想的人為操作，從而提高綿羊的繁殖性能。

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