袁 琳，徐鵬飛，宋佳奇，金利妍，候 躍，張藝婕，何 淼

(東北林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院，黑龍江哈爾濱 150040)

目前世界鹽堿地面積占到陸地總面積的四分之一，我國(guó)是世界鹽堿地大國(guó)之一，隨著經(jīng)濟(jì)發(fā)展、人口增長(zhǎng)，人們對(duì)鹽堿地的利用日益增多，但是土壤鹽堿化地區(qū)植被稀少，綠化難度極大，如何開(kāi)發(fā)利用，成為我國(guó)乃至全球迫切需要解決的問(wèn)題。荻類(lèi)植物屬禾本科多年生C4高大草類(lèi)植物，具有適應(yīng)能力強(qiáng)、生物質(zhì)產(chǎn)量高、燃燒特性好和再生能力強(qiáng)等特點(diǎn)。隨著模仿原生自然環(huán)境的野趣景觀受到廣泛的關(guān)注，荻作為野趣景觀的重要組成部分，凈化著人文環(huán)境，使人們重新回到自然恬靜、樸實(shí)無(wú)華、與山野共生的意境中去。因而研究其耐鹽堿性，并應(yīng)用在我國(guó)北方鹽堿地上將產(chǎn)生十分巨大的經(jīng)濟(jì)效益和社會(huì)效益。

黃杰等的研究表明灌溉與施氮肥的交互作用對(duì)荻生物質(zhì)纖維素含量的影響顯著，在灌溉條件下施氮肥降低了纖維素含量［1］。在合理種植密度的基礎(chǔ)上，通過(guò)適當(dāng)灌溉補(bǔ)水和施肥優(yōu)化其生長(zhǎng)特性并提高生物質(zhì)產(chǎn)量是荻類(lèi)植物栽培養(yǎng)護(hù)的重要因素。范希峰等的研究表明荻類(lèi)植物的野生資源中具有對(duì)逆境脅迫較強(qiáng)抗性的優(yōu)良種質(zhì)，為篩選、培育優(yōu)良品種提供了物質(zhì)基礎(chǔ)［2］。這表現(xiàn)在荻類(lèi)植物作為中國(guó)的鄉(xiāng)土植物，還是重要的能源植物，自然分布北至黑龍江，南至臺(tái)灣，集中生長(zhǎng)在存在干旱、漬澇、貧瘠、鹽堿、低溫等多種逆境脅迫的土地上。王連敏等的研究證明，因荻類(lèi)植物具有很強(qiáng)的根系，在防風(fēng)固沙、護(hù)坡護(hù)路、防止水土流失方面具有顯著優(yōu)勢(shì)［3］。荻類(lèi)植物有極強(qiáng)吸收陽(yáng)光的能力，使反射光降到很低(僅15%左右)，具有散熱慢與調(diào)節(jié)大氣溫度和濕度的作用，從而緩解大氣溫室效應(yīng)，受到世界環(huán)境保護(hù)工作者們的廣泛重視。將荻類(lèi)植物應(yīng)用到道路綠化中，不僅能護(hù)路護(hù)坡、防止雨水侵蝕，還可以實(shí)現(xiàn)道路美化的雙重效果。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料 試驗(yàn)材料為兩份，一份荻種子于2012年10月采自黑龍江省哈爾濱市太陽(yáng)島風(fēng)景區(qū)內(nèi)，用保鮮袋裝好置于4℃種子低溫貯藏柜中貯藏1年，于2014年3月進(jìn)行復(fù)合鹽堿脅迫。一份荻種子于2013年10月采自黑龍江省哈爾濱市太陽(yáng)島風(fēng)景區(qū)內(nèi)，用保鮮袋裝好置于4℃種子低溫貯藏柜中貯藏5個(gè)月于2014年3月進(jìn)行復(fù)合鹽堿脅迫。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)在人工氣候箱中進(jìn)行，溫度為25℃，光周期12 h/d。供試種子采用所配置復(fù)合鹽堿液成分進(jìn)行處理。試驗(yàn)開(kāi)始前挑選大小均勻、籽粒飽滿(mǎn)、無(wú)病蟲(chóng)害的種子用1%的次氯酸鈉進(jìn)行消毒處理20 min。用蒸餾水沖洗干凈，自然風(fēng)干。用將 5 種中性鹽 NaCl、Na2SO4、MgCl2、KCl、CaCl2和2種堿性鹽NaHCO3、Na2CO3按不同比例混合配成的5個(gè)不同質(zhì)量濃度的混合鹽溶液分別對(duì)2個(gè)處理組的種子進(jìn)行脅迫處理，各處理組成分見(jiàn)表1。種子發(fā)芽采用濾紙皿床發(fā)芽試驗(yàn)，在培養(yǎng)皿中進(jìn)行，培養(yǎng)皿中鋪入2層定性濾紙。用移液管移入20 ml處理溶液進(jìn)行浸泡，24 h后傾出多余鹽溶液，保持種子有氧呼吸。每處理50粒種子，3次重復(fù)。以蒸餾水(CK)作對(duì)照。發(fā)芽期間，適量補(bǔ)充蒸餾水，保持各處理濃度的相對(duì)穩(wěn)定。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法 荻種子各項(xiàng)目的測(cè)定方法參照《種子檢驗(yàn)學(xué)》［4］，從種子置床第1天起開(kāi)始，以胚根長(zhǎng)度為種子長(zhǎng)度的1/2時(shí)作為種子萌發(fā)標(biāo)志，每24 h檢查一次，并將萌發(fā)的種子置于穴盤(pán)中，連續(xù)5 d沒(méi)有種子萌發(fā)為發(fā)芽結(jié)束標(biāo)志，每天定時(shí)記錄各培養(yǎng)皿中發(fā)芽種子數(shù)。發(fā)芽試驗(yàn)結(jié)束后，胚根及胚芽長(zhǎng)度用游標(biāo)卡尺測(cè)量。

1.4 指標(biāo)計(jì)算方法

1.4.1 種子活力的計(jì)算方法。參照《國(guó)際種子檢驗(yàn)規(guī)程》［5］計(jì)算。種子發(fā)芽率的測(cè)定以胚根長(zhǎng)度為種子長(zhǎng)度的1/2時(shí)作為種子萌發(fā)標(biāo)志，每24 h檢查一次，并將萌發(fā)的種子置于穴盤(pán)中。連續(xù)5 d沒(méi)有種子萌發(fā)為發(fā)芽結(jié)束標(biāo)志。按照公式計(jì)算發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)。

發(fā)芽率(%)=發(fā)芽的種子數(shù)/供試種子數(shù)×100

發(fā)芽勢(shì)(%)=規(guī)定時(shí)間內(nèi)發(fā)芽的種子數(shù)/供試種子數(shù)×100

表1 5個(gè)不同質(zhì)量濃度混合鹽溶液成分及pH

1.4.2 種子萌發(fā)耐鹽堿指數(shù)的計(jì)算方法。計(jì)算公式如下:萌發(fā)耐鹽堿指數(shù)=脅迫條件下萌發(fā)指數(shù)/對(duì)照萌發(fā)指數(shù)

其中，萌發(fā)指數(shù) =(1.00)nd2+(0.75)nd4+(0.50)nd6+(0.25)nd8，nd2、nd4、nd6、nd8分別為第 2、4、6、8 天荻種子發(fā)芽率，1.00、0.75、0.50、0.25 分別為相應(yīng)發(fā)芽天數(shù)所賦予的耐鹽堿指數(shù)。

1.5 數(shù)據(jù)處理方法 應(yīng)用SPSS19.0及Excel2003對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，并對(duì)試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行方差分析、Duncan多重比較分析及相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 復(fù)合鹽堿脅迫對(duì)荻種子萌發(fā)的影響

2.1.1 復(fù)合鹽堿脅迫對(duì)荻種子發(fā)芽率及發(fā)芽勢(shì)的影響。圖1、圖2分別反映了鹽堿脅迫下荻種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)的變化趨勢(shì)。由圖1與圖2可見(jiàn)，隨著鹽堿復(fù)合溶液濃度增加，荻當(dāng)年采收種子的發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率均呈降低的趨勢(shì)，當(dāng)復(fù)合鹽堿濃度為0.394%和0.788%時(shí)，荻種子的發(fā)芽率分別比對(duì)照降低了7.2%和10.9%，均低于對(duì)照，而當(dāng)復(fù)合鹽堿濃度為1.576%時(shí)，荻種子的發(fā)芽率比對(duì)照降低了32.3%，明顯低于對(duì)照;荻當(dāng)年生種子發(fā)芽勢(shì)呈波動(dòng)降低趨勢(shì)，復(fù)合鹽堿濃度為0.394%時(shí)，荻種子發(fā)芽勢(shì)為33.0%，比對(duì)照降低3.0%，無(wú)顯著變化，當(dāng)復(fù)合鹽堿濃度為0.788%時(shí)，荻種子發(fā)芽勢(shì)為27.0%，顯著低于對(duì)照，復(fù)合鹽堿濃度為1.182%和1.576%時(shí)，種子發(fā)芽勢(shì)為31.0%和23.3%，低于對(duì)照的5.0%和12.7%。隨復(fù)合鹽堿濃度增大，2012年荻種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)均呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢(shì)，復(fù)合鹽堿濃度為0.394%、0.788%和1.182%時(shí)，荻種子的發(fā)芽勢(shì)分別比對(duì)照降低了13.4%、20.7%、38.7%，顯著低于對(duì)照，當(dāng)復(fù)合鹽堿濃度為1.576%時(shí)，比對(duì)照降低了68%，極顯著降低。當(dāng)復(fù)合鹽堿濃度為1.970%時(shí)，2013年采收的種子和2012年的種子均基本不萌發(fā)。

圖1 復(fù)合鹽堿脅迫對(duì)荻種子發(fā)芽率的影響

圖2 復(fù)合鹽堿脅迫對(duì)荻種子發(fā)芽勢(shì)的影響

2.1.2 復(fù)合鹽堿脅迫處理對(duì)荻種子發(fā)芽指數(shù)及活力指數(shù)的影響。圖3、圖4分別反映了復(fù)合鹽堿脅迫對(duì)荻種子發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)的影響。由圖3與圖4可見(jiàn)，隨復(fù)合鹽堿濃度增加，荻2013年生種子活力指數(shù)呈先提高后降低的趨勢(shì)，當(dāng)復(fù)合鹽堿脅迫濃度為0.788%時(shí)，種子活力達(dá)最大值，比對(duì)照提高17.6%，顯著高于對(duì)照，當(dāng)復(fù)合鹽堿脅迫濃度為1.576%時(shí)，種子活力比對(duì)照降低30.9%，極顯著低于對(duì)照，當(dāng)復(fù)合鹽堿脅迫濃度為1.970%時(shí)，種子基本喪失活力。荻當(dāng)年生種子發(fā)芽指數(shù)呈穩(wěn)定降低趨勢(shì)，當(dāng)復(fù)合鹽堿濃度為0.394%和0.788%時(shí)，種子發(fā)芽指數(shù)基本穩(wěn)定，與對(duì)照無(wú)明顯變化，當(dāng)復(fù)合鹽堿濃度為1.182%時(shí)，發(fā)芽指數(shù)比對(duì)照降低33.2%。隨復(fù)合鹽堿濃度增大，2012年采收的荻種子活力指數(shù)和發(fā)芽指數(shù)均呈逐漸降低趨勢(shì)，當(dāng)復(fù)合鹽堿濃度為0.394%、0.788%和1.182%時(shí)，種子活力指數(shù)較對(duì)照降低36.3%、53.2%和77.4%，變化明顯，當(dāng)復(fù)合鹽堿濃度為1.576%和1.970%時(shí)，種子活力指數(shù)接近于零;當(dāng)復(fù)合鹽堿濃度為0.394%時(shí)，荻種子發(fā)芽指數(shù)低于對(duì)照23.3%，當(dāng)復(fù)合鹽堿濃度為0.788%和1.182%時(shí)，荻種子發(fā)芽指數(shù)分別為低于對(duì)照35.1%和55.6%，變化極明顯，當(dāng)復(fù)合鹽堿濃度繼續(xù)增大，種子發(fā)芽指數(shù)接近于零。2012年采收的荻種子較2013年生荻種子發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)顯著降低。

圖3 復(fù)合鹽堿脅迫對(duì)荻種子活力指數(shù)的影響

圖4 復(fù)合鹽堿脅迫對(duì)荻種子發(fā)芽指數(shù)的影響

2.2 復(fù)合鹽堿脅迫處理對(duì)荻種子耐鹽堿指數(shù)的影響 圖5反映了復(fù)合鹽堿脅迫下荻種子耐鹽堿指數(shù)的變化。由圖5可見(jiàn)，復(fù)合鹽堿濃度增加會(huì)使荻耐鹽堿指數(shù)波動(dòng)下降，當(dāng)復(fù)合鹽堿濃度為0.394%和0.788%，荻種子耐鹽堿指數(shù)較對(duì)照略有提高，但其與對(duì)照差異并不顯著，當(dāng)復(fù)合鹽堿濃度為1.182%和1.576%，荻耐鹽堿指數(shù)顯著降低，且較對(duì)照差異顯著。與2013年生種子不同，2012年的荻種子，耐鹽堿指數(shù)隨復(fù)合鹽堿濃度增大而逐漸降低，且耐鹽堿指數(shù)均低于對(duì)應(yīng)復(fù)合鹽堿脅迫下的當(dāng)年生種子耐鹽堿指數(shù)，當(dāng)復(fù)合鹽堿濃度為0.394%、0.788%和 1.182%，荻種子耐鹽堿指數(shù)分別為0.822、0.543 和0.341，較對(duì)照差異顯著。無(wú)論 2013 年生荻種子還是2012年的荻種子，當(dāng)復(fù)合鹽堿濃度達(dá)1.970%，種子的耐鹽堿指數(shù)接近于零，基本喪失對(duì)鹽堿脅迫的抵御能力。

圖5 復(fù)合鹽堿脅迫下荻種子耐鹽堿指數(shù)

3 小結(jié)

經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，鹽堿脅迫下，2012年生荻種子和2013年生荻種子抗性及各項(xiàng)生理指標(biāo)會(huì)發(fā)生顯著變化。2012年生種子較2013年生種子抗性顯著下降，且兩個(gè)處理組變化趨勢(shì)并不相同。

復(fù)合鹽堿脅迫對(duì)荻2013采收種子的萌發(fā)情況、種子抗旱指數(shù)以及種子各種萌發(fā)狀況均有抑制作用。綜合分析當(dāng)年采收荻種子在不同濃度鹽堿脅迫下各指標(biāo)的反應(yīng)情況可以看出，除當(dāng)年采收荻種子的發(fā)芽率隨復(fù)合鹽堿脅迫濃度增大而降低，發(fā)芽勢(shì)波動(dòng)下降外，當(dāng)年生種子發(fā)芽指數(shù)、種子活力、耐鹽堿指數(shù)均呈現(xiàn)隨復(fù)合鹽堿濃度增大而先增大后降低的變化趨勢(shì)，即呈現(xiàn)低濃度促進(jìn)、高濃度抑制的趨勢(shì)，且除發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)外各指標(biāo)在脅迫濃度為0.394%和0.788%時(shí)，高于對(duì)照，綜合各指標(biāo)發(fā)現(xiàn)，當(dāng)復(fù)合鹽堿濃度為0.394%和0.788%時(shí)，當(dāng)年生荻種子各指標(biāo)基本高于對(duì)照，當(dāng)復(fù)合鹽堿濃度為1.182%時(shí)，各指標(biāo)基本維持在對(duì)照水平，而當(dāng)復(fù)合鹽堿濃度為1.576%時(shí)，各指標(biāo)顯著下降，顯著低于對(duì)照。由此可見(jiàn)，當(dāng)復(fù)合鹽堿濃度為0.788%時(shí)，當(dāng)年采收荻種子可正常發(fā)育，而0.394%左右的鹽堿脅迫為當(dāng)年采收荻的最適濃度且0.394%的鹽堿脅迫能夠提高荻當(dāng)年采收種子對(duì)鹽堿脅迫的適應(yīng)能力。當(dāng)復(fù)合鹽堿脅迫濃度達(dá)1.970%時(shí)，當(dāng)年生荻種子萌發(fā)各指標(biāo)均處于非常低的水平，說(shuō)明1.970%的復(fù)合鹽堿濃度已超過(guò)當(dāng)年生荻種子萌發(fā)的耐受范圍。

復(fù)合鹽堿脅迫對(duì)荻經(jīng)一年貯藏2012年采收種子的萌發(fā)狀況和種子的耐鹽堿指數(shù)均有抑制作用。綜合各指標(biāo)綜合分析，經(jīng)一年貯藏的荻種子的各指標(biāo)隨復(fù)合鹽堿濃度增大而逐漸降低，2012年采收荻種子能耐受0.394%左右的鹽堿脅迫，當(dāng)濃度達(dá)0.788%以上，經(jīng)一年貯藏的荻種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)均顯著低于對(duì)照，當(dāng)濃度增大為1.576%時(shí)，種子各指標(biāo)極顯著低于對(duì)照，種子活力基本喪失，說(shuō)明經(jīng)一年貯藏的荻種子，不能耐受1.576%的鹽堿脅迫。

由此推斷鹽堿脅迫下荻2013年采收種子和2012年采收種子各相關(guān)指標(biāo)呈現(xiàn)不同的變化趨勢(shì)的原因可能是荻在貯藏過(guò)程中發(fā)生了某些物理或化學(xué)生物理化性質(zhì)變化。種子的耐鹽堿性受溫度、水分等多種因素制約，并且種子的萌發(fā)要經(jīng)歷一系列生物理化反應(yīng)。因此，導(dǎo)致鹽堿脅迫下當(dāng)年采收種子和經(jīng)一年貯藏種子發(fā)生如此變化的原因有待于進(jìn)一步研究。

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