馬占強(qiáng)　李娟

【摘 要】以玉米為材料，利用水培法，用不同濃度 LaCl3處理玉米幼苗2d，再用50mg·L-1HgCl2脅迫2d，對(duì)其葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行研究。結(jié)果表明：初始熒光（Fo）先下降后上升，PSII最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、PSII潛在活性（Fv/Fo）和葉綠素a、b含量呈現(xiàn)先上升后下降趨勢(shì)。說(shuō)明適宜濃度的La3+緩解了Hg2+對(duì)光合作用的影響。LaCl3最佳作用濃度為50mg·L-1。當(dāng)LaCl3濃度達(dá)到100mg·L-1，則與Hg2+協(xié)同作用，加劇了對(duì)玉米幼苗的傷害。

【關(guān)鍵詞】玉米；鑭；汞脅迫；葉綠素?zé)晒鈪?shù)

稀土元素被廣泛應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)領(lǐng)域[1]。稀土元素對(duì)植物的生理調(diào)控主要是促進(jìn)和協(xié)調(diào)植物光合作用的光反應(yīng)過(guò)程和暗反應(yīng)過(guò)程，增強(qiáng)抗氧化酶體系對(duì)植物的保護(hù)作用[2-3]，提高了植物對(duì)礦物質(zhì)養(yǎng)分的吸收、轉(zhuǎn)化和利用，以至增加作物產(chǎn)量，改善作物品質(zhì)[5-6]。Hg是危害較為嚴(yán)重的重金屬元素之一，其毒性比Cd、Pb、Cu的毒性要強(qiáng)，嚴(yán)重影響農(nóng)作物的生長(zhǎng)和發(fā)育。本文以玉米為材料，研究了Hg脅迫下施加不同濃度的La對(duì)玉米幼苗葉綠素含量和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，為稀土元素的農(nóng)業(yè)應(yīng)用等提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料培養(yǎng)

玉米（Zea mays L.）雜交種“鄭單958”種子用2%次氯酸鈉消毒10min，用蒸餾水漂洗5次后，浸種12h后置于鋪有6層濕濾紙的白磁盤中，于28℃恒溫培養(yǎng)箱內(nèi)催芽。待芽長(zhǎng)至0.5cm時(shí)，挑選萌發(fā)一致的玉米擺放于長(zhǎng)35cm×寬20cm，鋪有6層濕濾紙的白磁盤中培養(yǎng)，每盤24株，每1d換澆1次1/2 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液。培養(yǎng)晝夜溫度為28℃/25℃±1℃，每天光照14h，光強(qiáng)為400μmol·m-2·s-1。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)處理

待玉米長(zhǎng)至3～4葉時(shí)進(jìn)行以下處理。每組分別加入1/2 Hoagland 營(yíng)養(yǎng)液及不同濃度LaCl3（0、10、20、50、100mg·L-1 LaCl3，分別記作S0、S1、S2、S3、S4）和50mg·L-1 HgCl2處理，以只加營(yíng)養(yǎng)液的玉米幼苗為對(duì)照（CK）。每天更換相應(yīng)的處理溶液，取倒數(shù)第一片完全展開的葉片測(cè)各項(xiàng)指標(biāo)。

1.2.2 實(shí)驗(yàn)方法

1）光合色素的測(cè)定：參照趙世杰等[6]方法

2）葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定

幼苗在暗處處理30min，用FMS-2便攜脈沖調(diào)制式熒光儀在自然條件下測(cè)定初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、可變熒光（Fv）、光系統(tǒng)II（PSII）的原初光能轉(zhuǎn)化效率（Fv/Fm），重復(fù)5次。熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)按下式計(jì)算：PSII潛在活性（Fv/Fo）= （Fm-Fo）/ Fo。PSII實(shí)際光化學(xué)效率（φPSII）=（ Fm′-Fs）/ Fm′。

2 結(jié)果與分析

2.1 La對(duì)Hg脅迫下玉米幼苗葉片葉綠素總量的影響

由圖1可知，S0處理對(duì)玉米幼苗葉綠素含量具有明顯的抑制作用，與CK相比葉綠素a和b含量分別降低了50.1%和55.9%。S1、S2和S3處理葉綠素含量逐漸提高，其中S3處理與S0相比葉綠素a和b含量分別提高了51.7%和41.6%，，但葉綠素a和b含量仍低于CK；當(dāng)La3+濃度達(dá)到一定程度100mg·L-1時(shí)（S4），葉綠素a和b含量又呈現(xiàn)降低趨勢(shì)。表明，適宜濃度La3+對(duì)維持Hg2+污染脅迫下的玉米幼苗葉綠素含量穩(wěn)定具有積極作用；但La3+濃度超過(guò)一定限度后，會(huì)與Hg2+協(xié)同傷害玉米幼苗。

2.2 La對(duì)Hg脅迫下玉米幼苗葉片熒光參數(shù)的影響

由圖2可知，Hg2+增加了Fo值，隨著La3+濃度的升高， Fo值呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，緩解了Hg2+對(duì)Fo的升高效應(yīng)。當(dāng)La3+濃度增至100mg·L-1時(shí)，F(xiàn)o值急劇上升，表明La3+濃度過(guò)高，會(huì)與Hg2+協(xié)同影響PSII。 Fv/Fm和Fv/Fo變化基本一致。S0處理下Fv/Fm和Fv/Fo顯著降低，表明重金屬脅迫使PSII潛在活性中心受損，抑制了光合作用的原初反應(yīng)，光合電子傳遞過(guò)程受到影響。隨著La3+的加入，抑制了植株吸收Hg2+，PSII潛在活性得到一定保護(hù)或修復(fù)，F(xiàn)v/Fm和Fv/Fo值升高，La3+濃度過(guò)高（S4），也會(huì)影響光合電子傳遞過(guò)程和PSII潛在活性中心，降低Fv/Fm和Fv/Fo值。φPSII在S0處理下明顯下降，表明Hg2+脅迫使PSII反應(yīng)中心受到了傷害，而低濃度La3+可以保護(hù)或修復(fù)PSII反應(yīng)中心受到的傷害，當(dāng)La3+濃度過(guò)高則與Hg2+協(xié)同作用影響PSII反應(yīng)中心，失去保護(hù)或修復(fù)的作用。

3 討論

葉綠素是是截獲光能的主要色素和光合作用中能量轉(zhuǎn)化的物質(zhì)基礎(chǔ)。諸多實(shí)驗(yàn)研究表明重金屬脅迫可降低植物體內(nèi)的葉綠素含量[7-8]，而稀土元素可提高植物體內(nèi)葉綠素的含量[9-10]。本研究發(fā)現(xiàn)玉米幼苗葉片葉綠素含量變化與前人研究結(jié)果一致，Hg2+脅迫對(duì)玉米幼苗葉綠素含量具有顯著抑制作用，低濃度La3+的可以緩解的Hg2+傷害，提高玉米幼苗葉綠素的含量，其緩解脅迫效應(yīng)在一定范圍內(nèi)與La3+濃度呈正相關(guān)。

葉綠素?zé)晒饪煽焖贆z測(cè)完整植株在脅迫下光合作用的真實(shí)行為，逆境脅迫的輕重與Fm/Fo、Fv/Fo等參數(shù)值被抑制的程度之間存在著正相關(guān)，可作為植物抗逆的指標(biāo)。本試驗(yàn)中，葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm、Fv/Fo和φPSII在Hg2+脅迫下明顯降低，這與前人結(jié)論一致；外源La3+可通過(guò)減緩葉綠素含量的降低途徑緩解Hg2+對(duì)玉米幼苗光合機(jī)構(gòu)的傷害，隨著La3+濃度的升高，緩解了Hg2+對(duì)Fo的升高效應(yīng)和對(duì)Fv/Fm、Fv/Fo和φPSII降低效應(yīng)，PSII潛在活性中心得到一定保護(hù)或修復(fù)，其緩解脅迫效應(yīng)在一定范圍內(nèi)與La3+濃度呈正相關(guān)。但La3+濃度過(guò)高時(shí)，則La3+與Hg2+協(xié)同作用，導(dǎo)致脅迫程度加劇，PSII活性受抑程度增強(qiáng)，電子傳遞受阻。

【參考文獻(xiàn)】

[1]郭伯生.農(nóng)業(yè)中的稀土[M].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)科技出版社，1988.

[2]李永裕，潘騰飛，邱棟梁.稀土元素對(duì)植物生物學(xué)作用機(jī)制的研究進(jìn)展[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2005，21（12）： 217-219.

[3]高永生，陳集雙.鹽脅迫下鑭對(duì)小麥幼苗葉片抗氧化系統(tǒng)活性的影響[J].中國(guó)稀土學(xué)報(bào)，2005，23（4）：490-495.

[4]李松克，余常水，張春林.稀土不同噴施濃度對(duì)水稻產(chǎn)量和性狀的影響[J].貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，2002，30：26-27.

[5]吳其飛，黃達(dá)明，董英.莖部注射稀土元素對(duì)金柑生長(zhǎng)及果實(shí)品質(zhì)的影響[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2002，35（10）：1254-1259.

[6]趙世杰，史國(guó)安，董新純.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)出版社，2002：132-133.

[7]嚴(yán)重玲，付舜珍，方重華等. Hg、Cd及其共同作用對(duì)煙草葉綠素含量及抗氧化酶系統(tǒng)的影響[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，1997，21（5）：468-473.

[8]張義賢.汞、鎘、鉛脅迫對(duì)油菜的毒害效應(yīng)[J].山西大學(xué)學(xué)報(bào)，2004，27（4）：410- 413.

[9]趙貴文，汪東風(fēng).稀土等葉面肥對(duì)茶樹葉片中葉綠素含量的影響[J].茶葉通報(bào)， 1998， 20（1）：16-17.

[10]洪法水，魏正貴，趙貴文.鑭元素與菠菜體內(nèi)葉綠素的作用關(guān)系[J].中國(guó)科學(xué)：C，2001，31（5）：392-400.

[責(zé)任編輯：楊玉潔]

【摘 要】以玉米為材料，利用水培法，用不同濃度 LaCl3處理玉米幼苗2d，再用50mg·L-1HgCl2脅迫2d，對(duì)其葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行研究。結(jié)果表明：初始熒光（Fo）先下降后上升，PSII最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、PSII潛在活性（Fv/Fo）和葉綠素a、b含量呈現(xiàn)先上升后下降趨勢(shì)。說(shuō)明適宜濃度的La3+緩解了Hg2+對(duì)光合作用的影響。LaCl3最佳作用濃度為50mg·L-1。當(dāng)LaCl3濃度達(dá)到100mg·L-1，則與Hg2+協(xié)同作用，加劇了對(duì)玉米幼苗的傷害。

【關(guān)鍵詞】玉米；鑭；汞脅迫；葉綠素?zé)晒鈪?shù)

稀土元素被廣泛應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)領(lǐng)域[1]。稀土元素對(duì)植物的生理調(diào)控主要是促進(jìn)和協(xié)調(diào)植物光合作用的光反應(yīng)過(guò)程和暗反應(yīng)過(guò)程，增強(qiáng)抗氧化酶體系對(duì)植物的保護(hù)作用[2-3]，提高了植物對(duì)礦物質(zhì)養(yǎng)分的吸收、轉(zhuǎn)化和利用，以至增加作物產(chǎn)量，改善作物品質(zhì)[5-6]。Hg是危害較為嚴(yán)重的重金屬元素之一，其毒性比Cd、Pb、Cu的毒性要強(qiáng)，嚴(yán)重影響農(nóng)作物的生長(zhǎng)和發(fā)育。本文以玉米為材料，研究了Hg脅迫下施加不同濃度的La對(duì)玉米幼苗葉綠素含量和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，為稀土元素的農(nóng)業(yè)應(yīng)用等提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料培養(yǎng)

玉米（Zea mays L.）雜交種“鄭單958”種子用2%次氯酸鈉消毒10min，用蒸餾水漂洗5次后，浸種12h后置于鋪有6層濕濾紙的白磁盤中，于28℃恒溫培養(yǎng)箱內(nèi)催芽。待芽長(zhǎng)至0.5cm時(shí)，挑選萌發(fā)一致的玉米擺放于長(zhǎng)35cm×寬20cm，鋪有6層濕濾紙的白磁盤中培養(yǎng)，每盤24株，每1d換澆1次1/2 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液。培養(yǎng)晝夜溫度為28℃/25℃±1℃，每天光照14h，光強(qiáng)為400μmol·m-2·s-1。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)處理

待玉米長(zhǎng)至3～4葉時(shí)進(jìn)行以下處理。每組分別加入1/2 Hoagland 營(yíng)養(yǎng)液及不同濃度LaCl3（0、10、20、50、100mg·L-1 LaCl3，分別記作S0、S1、S2、S3、S4）和50mg·L-1 HgCl2處理，以只加營(yíng)養(yǎng)液的玉米幼苗為對(duì)照（CK）。每天更換相應(yīng)的處理溶液，取倒數(shù)第一片完全展開的葉片測(cè)各項(xiàng)指標(biāo)。

1.2.2 實(shí)驗(yàn)方法

1）光合色素的測(cè)定：參照趙世杰等[6]方法

2）葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定

幼苗在暗處處理30min，用FMS-2便攜脈沖調(diào)制式熒光儀在自然條件下測(cè)定初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、可變熒光（Fv）、光系統(tǒng)II（PSII）的原初光能轉(zhuǎn)化效率（Fv/Fm），重復(fù)5次。熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)按下式計(jì)算：PSII潛在活性（Fv/Fo）= （Fm-Fo）/ Fo。PSII實(shí)際光化學(xué)效率（φPSII）=（ Fm′-Fs）/ Fm′。

2 結(jié)果與分析

2.1 La對(duì)Hg脅迫下玉米幼苗葉片葉綠素總量的影響

由圖1可知，S0處理對(duì)玉米幼苗葉綠素含量具有明顯的抑制作用，與CK相比葉綠素a和b含量分別降低了50.1%和55.9%。S1、S2和S3處理葉綠素含量逐漸提高，其中S3處理與S0相比葉綠素a和b含量分別提高了51.7%和41.6%，，但葉綠素a和b含量仍低于CK；當(dāng)La3+濃度達(dá)到一定程度100mg·L-1時(shí)（S4），葉綠素a和b含量又呈現(xiàn)降低趨勢(shì)。表明，適宜濃度La3+對(duì)維持Hg2+污染脅迫下的玉米幼苗葉綠素含量穩(wěn)定具有積極作用；但La3+濃度超過(guò)一定限度后，會(huì)與Hg2+協(xié)同傷害玉米幼苗。

2.2 La對(duì)Hg脅迫下玉米幼苗葉片熒光參數(shù)的影響

由圖2可知，Hg2+增加了Fo值，隨著La3+濃度的升高， Fo值呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，緩解了Hg2+對(duì)Fo的升高效應(yīng)。當(dāng)La3+濃度增至100mg·L-1時(shí)，F(xiàn)o值急劇上升，表明La3+濃度過(guò)高，會(huì)與Hg2+協(xié)同影響PSII。 Fv/Fm和Fv/Fo變化基本一致。S0處理下Fv/Fm和Fv/Fo顯著降低，表明重金屬脅迫使PSII潛在活性中心受損，抑制了光合作用的原初反應(yīng)，光合電子傳遞過(guò)程受到影響。隨著La3+的加入，抑制了植株吸收Hg2+，PSII潛在活性得到一定保護(hù)或修復(fù)，F(xiàn)v/Fm和Fv/Fo值升高，La3+濃度過(guò)高（S4），也會(huì)影響光合電子傳遞過(guò)程和PSII潛在活性中心，降低Fv/Fm和Fv/Fo值。φPSII在S0處理下明顯下降，表明Hg2+脅迫使PSII反應(yīng)中心受到了傷害，而低濃度La3+可以保護(hù)或修復(fù)PSII反應(yīng)中心受到的傷害，當(dāng)La3+濃度過(guò)高則與Hg2+協(xié)同作用影響PSII反應(yīng)中心，失去保護(hù)或修復(fù)的作用。

3 討論

葉綠素是是截獲光能的主要色素和光合作用中能量轉(zhuǎn)化的物質(zhì)基礎(chǔ)。諸多實(shí)驗(yàn)研究表明重金屬脅迫可降低植物體內(nèi)的葉綠素含量[7-8]，而稀土元素可提高植物體內(nèi)葉綠素的含量[9-10]。本研究發(fā)現(xiàn)玉米幼苗葉片葉綠素含量變化與前人研究結(jié)果一致，Hg2+脅迫對(duì)玉米幼苗葉綠素含量具有顯著抑制作用，低濃度La3+的可以緩解的Hg2+傷害，提高玉米幼苗葉綠素的含量，其緩解脅迫效應(yīng)在一定范圍內(nèi)與La3+濃度呈正相關(guān)。

葉綠素?zé)晒饪煽焖贆z測(cè)完整植株在脅迫下光合作用的真實(shí)行為，逆境脅迫的輕重與Fm/Fo、Fv/Fo等參數(shù)值被抑制的程度之間存在著正相關(guān)，可作為植物抗逆的指標(biāo)。本試驗(yàn)中，葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm、Fv/Fo和φPSII在Hg2+脅迫下明顯降低，這與前人結(jié)論一致；外源La3+可通過(guò)減緩葉綠素含量的降低途徑緩解Hg2+對(duì)玉米幼苗光合機(jī)構(gòu)的傷害，隨著La3+濃度的升高，緩解了Hg2+對(duì)Fo的升高效應(yīng)和對(duì)Fv/Fm、Fv/Fo和φPSII降低效應(yīng)，PSII潛在活性中心得到一定保護(hù)或修復(fù)，其緩解脅迫效應(yīng)在一定范圍內(nèi)與La3+濃度呈正相關(guān)。但La3+濃度過(guò)高時(shí)，則La3+與Hg2+協(xié)同作用，導(dǎo)致脅迫程度加劇，PSII活性受抑程度增強(qiáng)，電子傳遞受阻。

【參考文獻(xiàn)】

[1]郭伯生.農(nóng)業(yè)中的稀土[M].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)科技出版社，1988.

[2]李永裕，潘騰飛，邱棟梁.稀土元素對(duì)植物生物學(xué)作用機(jī)制的研究進(jìn)展[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2005，21（12）： 217-219.

[3]高永生，陳集雙.鹽脅迫下鑭對(duì)小麥幼苗葉片抗氧化系統(tǒng)活性的影響[J].中國(guó)稀土學(xué)報(bào)，2005，23（4）：490-495.

[4]李松克，余常水，張春林.稀土不同噴施濃度對(duì)水稻產(chǎn)量和性狀的影響[J].貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，2002，30：26-27.

[5]吳其飛，黃達(dá)明，董英.莖部注射稀土元素對(duì)金柑生長(zhǎng)及果實(shí)品質(zhì)的影響[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2002，35（10）：1254-1259.

[6]趙世杰，史國(guó)安，董新純.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)出版社，2002：132-133.

[7]嚴(yán)重玲，付舜珍，方重華等. Hg、Cd及其共同作用對(duì)煙草葉綠素含量及抗氧化酶系統(tǒng)的影響[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，1997，21（5）：468-473.

[8]張義賢.汞、鎘、鉛脅迫對(duì)油菜的毒害效應(yīng)[J].山西大學(xué)學(xué)報(bào)，2004，27（4）：410- 413.

[9]趙貴文，汪東風(fēng).稀土等葉面肥對(duì)茶樹葉片中葉綠素含量的影響[J].茶葉通報(bào)， 1998， 20（1）：16-17.

[10]洪法水，魏正貴，趙貴文.鑭元素與菠菜體內(nèi)葉綠素的作用關(guān)系[J].中國(guó)科學(xué)：C，2001，31（5）：392-400.

[責(zé)任編輯：楊玉潔]

【摘 要】以玉米為材料，利用水培法，用不同濃度 LaCl3處理玉米幼苗2d，再用50mg·L-1HgCl2脅迫2d，對(duì)其葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行研究。結(jié)果表明：初始熒光（Fo）先下降后上升，PSII最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、PSII潛在活性（Fv/Fo）和葉綠素a、b含量呈現(xiàn)先上升后下降趨勢(shì)。說(shuō)明適宜濃度的La3+緩解了Hg2+對(duì)光合作用的影響。LaCl3最佳作用濃度為50mg·L-1。當(dāng)LaCl3濃度達(dá)到100mg·L-1，則與Hg2+協(xié)同作用，加劇了對(duì)玉米幼苗的傷害。

【關(guān)鍵詞】玉米；鑭；汞脅迫；葉綠素?zé)晒鈪?shù)

稀土元素被廣泛應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)領(lǐng)域[1]。稀土元素對(duì)植物的生理調(diào)控主要是促進(jìn)和協(xié)調(diào)植物光合作用的光反應(yīng)過(guò)程和暗反應(yīng)過(guò)程，增強(qiáng)抗氧化酶體系對(duì)植物的保護(hù)作用[2-3]，提高了植物對(duì)礦物質(zhì)養(yǎng)分的吸收、轉(zhuǎn)化和利用，以至增加作物產(chǎn)量，改善作物品質(zhì)[5-6]。Hg是危害較為嚴(yán)重的重金屬元素之一，其毒性比Cd、Pb、Cu的毒性要強(qiáng)，嚴(yán)重影響農(nóng)作物的生長(zhǎng)和發(fā)育。本文以玉米為材料，研究了Hg脅迫下施加不同濃度的La對(duì)玉米幼苗葉綠素含量和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，為稀土元素的農(nóng)業(yè)應(yīng)用等提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料培養(yǎng)

玉米（Zea mays L.）雜交種“鄭單958”種子用2%次氯酸鈉消毒10min，用蒸餾水漂洗5次后，浸種12h后置于鋪有6層濕濾紙的白磁盤中，于28℃恒溫培養(yǎng)箱內(nèi)催芽。待芽長(zhǎng)至0.5cm時(shí)，挑選萌發(fā)一致的玉米擺放于長(zhǎng)35cm×寬20cm，鋪有6層濕濾紙的白磁盤中培養(yǎng)，每盤24株，每1d換澆1次1/2 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液。培養(yǎng)晝夜溫度為28℃/25℃±1℃，每天光照14h，光強(qiáng)為400μmol·m-2·s-1。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)處理

待玉米長(zhǎng)至3～4葉時(shí)進(jìn)行以下處理。每組分別加入1/2 Hoagland 營(yíng)養(yǎng)液及不同濃度LaCl3（0、10、20、50、100mg·L-1 LaCl3，分別記作S0、S1、S2、S3、S4）和50mg·L-1 HgCl2處理，以只加營(yíng)養(yǎng)液的玉米幼苗為對(duì)照（CK）。每天更換相應(yīng)的處理溶液，取倒數(shù)第一片完全展開的葉片測(cè)各項(xiàng)指標(biāo)。

1.2.2 實(shí)驗(yàn)方法

1）光合色素的測(cè)定：參照趙世杰等[6]方法

2）葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定

幼苗在暗處處理30min，用FMS-2便攜脈沖調(diào)制式熒光儀在自然條件下測(cè)定初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、可變熒光（Fv）、光系統(tǒng)II（PSII）的原初光能轉(zhuǎn)化效率（Fv/Fm），重復(fù)5次。熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)按下式計(jì)算：PSII潛在活性（Fv/Fo）= （Fm-Fo）/ Fo。PSII實(shí)際光化學(xué)效率（φPSII）=（ Fm′-Fs）/ Fm′。

2 結(jié)果與分析

2.1 La對(duì)Hg脅迫下玉米幼苗葉片葉綠素總量的影響

由圖1可知，S0處理對(duì)玉米幼苗葉綠素含量具有明顯的抑制作用，與CK相比葉綠素a和b含量分別降低了50.1%和55.9%。S1、S2和S3處理葉綠素含量逐漸提高，其中S3處理與S0相比葉綠素a和b含量分別提高了51.7%和41.6%，，但葉綠素a和b含量仍低于CK；當(dāng)La3+濃度達(dá)到一定程度100mg·L-1時(shí)（S4），葉綠素a和b含量又呈現(xiàn)降低趨勢(shì)。表明，適宜濃度La3+對(duì)維持Hg2+污染脅迫下的玉米幼苗葉綠素含量穩(wěn)定具有積極作用；但La3+濃度超過(guò)一定限度后，會(huì)與Hg2+協(xié)同傷害玉米幼苗。

2.2 La對(duì)Hg脅迫下玉米幼苗葉片熒光參數(shù)的影響

由圖2可知，Hg2+增加了Fo值，隨著La3+濃度的升高， Fo值呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，緩解了Hg2+對(duì)Fo的升高效應(yīng)。當(dāng)La3+濃度增至100mg·L-1時(shí)，F(xiàn)o值急劇上升，表明La3+濃度過(guò)高，會(huì)與Hg2+協(xié)同影響PSII。 Fv/Fm和Fv/Fo變化基本一致。S0處理下Fv/Fm和Fv/Fo顯著降低，表明重金屬脅迫使PSII潛在活性中心受損，抑制了光合作用的原初反應(yīng)，光合電子傳遞過(guò)程受到影響。隨著La3+的加入，抑制了植株吸收Hg2+，PSII潛在活性得到一定保護(hù)或修復(fù)，F(xiàn)v/Fm和Fv/Fo值升高，La3+濃度過(guò)高（S4），也會(huì)影響光合電子傳遞過(guò)程和PSII潛在活性中心，降低Fv/Fm和Fv/Fo值。φPSII在S0處理下明顯下降，表明Hg2+脅迫使PSII反應(yīng)中心受到了傷害，而低濃度La3+可以保護(hù)或修復(fù)PSII反應(yīng)中心受到的傷害，當(dāng)La3+濃度過(guò)高則與Hg2+協(xié)同作用影響PSII反應(yīng)中心，失去保護(hù)或修復(fù)的作用。

3 討論

葉綠素是是截獲光能的主要色素和光合作用中能量轉(zhuǎn)化的物質(zhì)基礎(chǔ)。諸多實(shí)驗(yàn)研究表明重金屬脅迫可降低植物體內(nèi)的葉綠素含量[7-8]，而稀土元素可提高植物體內(nèi)葉綠素的含量[9-10]。本研究發(fā)現(xiàn)玉米幼苗葉片葉綠素含量變化與前人研究結(jié)果一致，Hg2+脅迫對(duì)玉米幼苗葉綠素含量具有顯著抑制作用，低濃度La3+的可以緩解的Hg2+傷害，提高玉米幼苗葉綠素的含量，其緩解脅迫效應(yīng)在一定范圍內(nèi)與La3+濃度呈正相關(guān)。

葉綠素?zé)晒饪煽焖贆z測(cè)完整植株在脅迫下光合作用的真實(shí)行為，逆境脅迫的輕重與Fm/Fo、Fv/Fo等參數(shù)值被抑制的程度之間存在著正相關(guān)，可作為植物抗逆的指標(biāo)。本試驗(yàn)中，葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm、Fv/Fo和φPSII在Hg2+脅迫下明顯降低，這與前人結(jié)論一致；外源La3+可通過(guò)減緩葉綠素含量的降低途徑緩解Hg2+對(duì)玉米幼苗光合機(jī)構(gòu)的傷害，隨著La3+濃度的升高，緩解了Hg2+對(duì)Fo的升高效應(yīng)和對(duì)Fv/Fm、Fv/Fo和φPSII降低效應(yīng)，PSII潛在活性中心得到一定保護(hù)或修復(fù)，其緩解脅迫效應(yīng)在一定范圍內(nèi)與La3+濃度呈正相關(guān)。但La3+濃度過(guò)高時(shí)，則La3+與Hg2+協(xié)同作用，導(dǎo)致脅迫程度加劇，PSII活性受抑程度增強(qiáng)，電子傳遞受阻。

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