代 磊，戴偉民，宋小玲，強 勝

(1.南京農(nóng)業(yè)大學雜草研究室，江蘇南京 210095；2.河南科技學院生命科技學院，河南新鄉(xiāng) 453003)

雜草稻(OryzasativaL. f.spontanea)是能夠在稻田自然延續(xù)并危害栽培水稻的稻屬植物，往往與栽培稻相伴而生，分布極為廣泛，幾乎存在于世界上所有的稻作生產(chǎn)區(qū)[1]。雜草稻變異類型多，抗逆性強，混在栽培稻中難以識別，因而很難對其進行有效的防除[2-3]。雜草稻因與栽培稻爭奪陽光、水分和養(yǎng)分而嚴重影響水稻的生產(chǎn)[4-5]；雜草稻對稻米的品質(zhì)及商品價值也有很大的影響[6-7]。2007年聯(lián)合國糧農(nóng)組織已將雜草稻列為世界稻田中僅次于稗草和千金子的第三大雜草[8]。在我國，隨著水稻輕型栽培技術，特別是直播稻的推廣應用，雜草稻發(fā)生和危害愈演愈烈，已經(jīng)成為我國水稻田雜草危害的新問題。江蘇省是我國雜草稻危害最為嚴重的省份之一，且危害程度具有逐年加重的趨勢[9-11]。為了對已經(jīng)發(fā)生的雜草稻進行系統(tǒng)了解，闡明雜草稻的類型和植物性狀的多樣性，對江蘇省雜草稻進行分類研究，進一步明確識別雜草稻與栽培稻的形態(tài)特征指標，這也是江蘇省雜草稻的防除工作的核心內(nèi)容。近年來，雜草稻已成為拉丁美洲、北美洲、加勒比地區(qū)、非洲等直播稻區(qū)突出的雜草問題[8]。據(jù)調(diào)查，我國黑龍江、吉林、遼寧、江蘇、上海、浙江、江西、廣東、海南、四川、新疆和寧夏等25個省(區(qū)、市)均有不同程度的雜草稻發(fā)生，其中以東北、華東、西北和華南為4個發(fā)生危害中心，尤以遼寧、寧夏、江蘇中南部以及廣東湛江地區(qū)發(fā)生危害嚴重[12]。此外，如果轉(zhuǎn)基因水稻獲準商業(yè)化種植，雜草稻還可能會通過基因流獲取抗病蟲和除草劑基因，增加競爭優(yōu)勢，進而產(chǎn)生更加有害的雜草稻類型[13-16]。目前，世界各地報道的雜草稻形態(tài)特征豐富，類型多樣，識別特征也不統(tǒng)一。Suh等從韓國采集了大量的雜草稻，把它們分為長粒和短粒2種類型，并發(fā)現(xiàn)兩者的莖稈長度、穗數(shù)和每穗小花數(shù)差異顯著[17]；Noldin等根據(jù)谷殼顏色、谷粒長短、有無芒將采自美國南部4個水稻生產(chǎn)州的部分雜草稻劃分為19個生態(tài)型[18]；Chin等通過植株高度、落粒性、芒長、谷殼顏色、果皮顏色將越南的雜草稻劃分為10個生態(tài)型[19]；張忠林等根據(jù)34份從韓國引入的雜草稻的株高、穗長、結實率、千粒重、全生育期等農(nóng)藝性狀，把雜草稻劃分為四大類群[20]；吳川等根據(jù)營養(yǎng)生長期和生殖生長期的23個性狀指標，把遼寧和江蘇2省14市29個樣點的雜草稻分成6個類群[10]。雜草稻的類型多樣，不同地區(qū)雜草稻的類型很不一致，因此，已有的研究很難直接用于所針對地區(qū)的雜草稻識別和分類。更為主要的是因為關于我國雜草稻生物多樣性的研究不多，特別是關于江蘇省各個地區(qū)的雜草稻植物性狀系統(tǒng)的研究更少。江蘇省雜草稻危害嚴重、分布廣泛、類型多樣，在實踐上對其識別和防除均十分困難，因此很有必要對江蘇省13個市的雜草稻形態(tài)多樣性進行觀察和研究。通過同質(zhì)園栽培，系統(tǒng)觀察比較采自江蘇省13市62個樣點248份雜草稻樣品的營養(yǎng)生長和生殖生長時的性狀指標，試圖闡明該省雜草稻主要類型的識別特征和植物學性狀的多樣性，進一步明確識別雜草稻與栽培稻的形態(tài)特征指標，以期為江蘇省雜草稻的防除提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

2005—2010年，南京農(nóng)業(yè)大學雜草研究室對江蘇省13市62個樣點采集的248份雜草稻樣品(表1)發(fā)生和危害進行調(diào)查。此外，筆者還采集了江蘇省種植面積較為廣泛的水稻品種作為參照樣品，其中包括鎮(zhèn)稻8號、日本晴、武育粳3號、武育粳7號、汕優(yōu)63、Ⅱ優(yōu)86、神州6號等7份栽培稻品種。

表1 江蘇省13市62個生態(tài)型248份雜草稻樣品情況

續(xù)表1(Continued)

1.2 種植方式

田間試驗是在2011年5—11月在南京農(nóng)業(yè)大學江浦試驗田(118°37′E、32°2′N)完成。試驗田土壤為黏壤土，中等肥力(有機質(zhì)含量為28.4 g/kg，堿解氮含量為135.1 mg/kg，速效磷含量為51.6 mg/kg，速效鉀含量為87 mg/kg)，pH值7.1，優(yōu)勢雜草為稗(E.crusgalli)、鴨舌草(Monochoriavaginalis)、千金子(Leptochloachinensis)等。前茬休閑，當茬播種前用農(nóng)用旋耕機進行深耕。2011年5月16日播種，6月16日移栽，每穴插單苗，按照隨機區(qū)組設計，重復3次，每重復8株，測量中間4株，取平均值。每株間距30 cm，每份樣品種3行，行間距 40 cm，整個生長期間按常規(guī)進行水肥和病蟲害管理。

1.3 形態(tài)指標的測量

7月16日(移栽后30 d)分別隨機調(diào)查每個小區(qū)中間4株雜草稻或栽培稻的株高、分蘗數(shù)；8月16日(移栽后60 d)，分別隨機調(diào)查每個小區(qū)中間4株雜草稻或栽培稻的株高、分蘗數(shù)、分蘗角。在栽培稻和雜草稻的灌漿期后期，分別隨機調(diào)查每個小區(qū)中間4株雜草稻或栽培稻的劍葉長、劍葉寬、劍葉面積(長× 寬× 0.75)[21]，主穗長、芒長和芒色，并記錄各小區(qū)的穗型(齊穗期測量，其中1表示松散、2表示中等、3表示緊湊)、始穗時間和完熟時間。水稻成熟收割后，室內(nèi)考種，分別隨機測定每個小區(qū)中間4株雜草稻或栽培稻的結實率、千粒重和落粒性(穗從1.5 m高處落到桶中，連續(xù)3次，記錄落粒數(shù)、未落數(shù)、穗數(shù))。谷粒長、谷粒寬、谷粒厚、谷殼色(1表示黃色，2表示黑色、3表示褐色)和穎果色(隨機剝?nèi)?粒稻谷進行肉眼觀察，其中1表示紅色、2表示白色)。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

對所有試驗材料測得數(shù)據(jù)用SPSS軟件進行主成分分析(PCA)，采用采用 Minitab(R)15.1 軟件(www.minitab.com/support)進行植物性狀的主成分分析，分別以主成分1和主成分2為x軸和y軸，作二維主成分散點圖。雜草稻與栽培稻樣品的主要植物形狀比較以及各個地區(qū)雜草稻種群形狀指標之間的比較都采用Duncan’s多重比較法。對各個地區(qū)雜草稻種群形狀指標采用歐氏距離法進行聚類分析，聚類分析前對所有數(shù)據(jù)開平方根進行了數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)化。

2 結果與分析

2.1 雜草稻與栽培稻樣品的主要植物性狀比較

如表2所示，在23個植物學形狀中，江蘇省雜草稻的粒厚、粒長、完熟時間、千粒重、粒寬、始穗時間、主穗長等變異系數(shù)(CV)較小，為3.67%～6.61%；芒長和芒色的變異系數(shù)較大，分別為510.27%、342.22%。在營養(yǎng)生長期，江蘇省雜草稻的30 d分蘗數(shù)、60 d分蘗數(shù)和分蘗角度顯著大于栽培粳稻。在生殖生長期，雜草稻的劍葉寬、劍葉面積、芒長、粒長、落粒率顯著大于栽培粳稻；粒寬、粒厚、結實率、千粒重顯著小于栽培粳稻；另外，雜草稻的芒色、谷殼色、穎果色以及穗型與栽培粳稻也差異顯著。在營養(yǎng)生長期，雜草稻的株高顯著低于栽培秈稻，但60 d分蘗數(shù)及分蘗角度顯著大于栽培秈稻。在生殖生長期，雜草稻的劍葉寬、劍葉面積、粒長、結實率和千粒重顯著小于栽培秈稻，但芒長和落粒率顯著大于栽培秈稻；另外，雜草稻的芒色、谷殼色、穎果色也與栽培秈稻差異顯著。秈稻株高顯著高于雜草稻和粳稻，其中粳稻的株高最?。欢i稻和雜草稻的30 d分蘗數(shù)均顯著多于粳稻，雜草稻的60 d分蘗數(shù)顯著多于秈稻和粳稻，其中粳稻最少；雜草稻的分蘗角度顯著大于粳稻和秈稻，其中秈稻最??；秈稻的粒長顯著大于雜草稻和粳稻，其中粳稻的粒長最?。痪镜牧掞@著大于雜草稻和秈稻；雜草稻的落粒率顯著高于秈稻和粳稻，其中粳稻最小，只有3.74%；雜草稻的結實率顯著低于秈稻和粳稻，只有81.06%；粳稻的千粒重(30.77 g)最大，顯著大于雜草稻(23.89 g)，而秈稻為29.26 g；粳稻始穗最晚，雜草稻次之，秈稻最早；雜草稻完熟最早，粳稻次之，秈稻最晚。由此可知，雜草稻的60 d分蘗數(shù)、分蘗角度、芒長、落粒率均顯著大于栽培稻；而其結實率、千粒重顯著低于栽培稻；另外，雜草稻的芒色、谷殼色、穎果色與栽培稻也差異顯著，它們的生育期一般短于栽培稻。

表2 雜草稻與栽培稻樣品的主要植物性狀比較

2.2 主成分分析

如表3所示，試驗測得的變量經(jīng)過PCA分析后，前3個主成分的累積貢獻率達48.127%，前6個主成分的累積總貢獻率為74.347%。主成分1的貢獻率為18.65%，與60 d株高(0.872)、劍葉長/寬(0.844)、30 d株高(0.841)、芒色(0.789)、谷殼色(0.676)呈明顯的正相關，所以主成分1為株高因子；它也與劍葉長呈較低水平的正相關，與始穗時間呈負相關。主成分2的貢獻率為16.42%，與粒寬(0.861)、粒厚(0.762)、落粒性(0.533)呈明顯正相關，所以主成分2為籽粒因子。主成分3的貢獻率為13.05%，與分蘗角度(0.686)、主穗長度(0.657)、60 d分蘗數(shù)(0.591)呈明顯正相關，所以稱為分蘗因子。主成分4的貢獻率為12.35%，與劍葉面積(0.982)、劍葉寬(0.948)、劍葉長(0.868)呈明顯的正相關，所以稱為劍葉因子。主成分5的貢獻率為8.91%，與完熟時間(0.896)、始穗時間(0.883)呈明顯的正相關，所以稱為生育期長短因子。主成分6的貢獻率為4.96%，載荷量最大的為結實率(0.945)，所以稱為結實因子。

由圖2可以看出，粳型和秈型可以明顯分開，其中粳型栽培稻和粳型雜草稻分布在同一個區(qū)域，秈型雜草稻和秈型栽培稻也基本分布在同一個區(qū)域。由圖2還可看出，本試驗采集江蘇各地的雜草稻多為秈型或偏秈型的。

2.3 江蘇省雜草稻的聚類分析結果

由圖3可以看出，大多雜草稻為秈型或偏秈型，大致可以把64個種群聚為3類，把聚為3類的形狀指標特征分別進行比較，結果見表4。由表4可知，第1類包括WRJS043(29連云港稆稻)、ZD-8(63鎮(zhèn)稻8號)、WRJS030(23南京)；其株高較矮，30 d分蘗數(shù)較少，劍葉短而窄，劍葉面積小，穗子短，芒無色，籽粒短而厚，千粒重較大，始穗期晚，晚熟，落粒性差，結實率高，所以這類雜草稻為粳型雜草稻。第2類包括WRJS007(4連云港崗阜)、WRJS021(16揚州新集)、WRJS066(52鹽城)、WRJS002(1淮安楚州)、WRJS060(46泰州興化)、WRJS050(36南通)、WRJS053(39揚州儀征)、WRJS034(24江浦)、WRJS017(3常州)、WRJS013(9泰州)、WRJS076(59常州金壇)、WRJS069(54鹽城建湖)、WRJS003(2淮安)、WRJS048(34南京)、WRJS015(11泰州)、WRJS079(62南京)、WRJS044(30常州)、WRJS074(57鹽城)、WRJS012(8泰州)、WRJS016(12常州)、WRJS054(40揚州)、WRJS061(47鎮(zhèn)江)、WRJS064(50連云港贛榆)、WRJS014(10泰州)、WRJS058(44鹽城)、WRJS057(43鹽城)、WRJS038(28如皋)、WRJS051(37常州)、WRJS072(56泰州興化)、WRJS037(27如皋)、WRJS056(42宿遷)、WRJS049(35泰州靖江)、WRJS062(48揚州)；其株高較高，30 d分蘗數(shù)較多，分蘗角度較大，劍葉長而寬，劍葉面積大，穗子長，籽粒長而薄，芒色、谷殼和穎果顏色深，芒短，早熟，所以稱為秈型高稈雜草稻。第3類包括WRJS024(19揚州)、WRJS059(45揚州寶應)、SY-63(64 汕優(yōu)63)、WRJS068(53鹽城)、WRJS005(3連云港崗阜)、WRJS011(7泰州泰興)、WRJS035(25泰州靖江)、WRJS055(41鹽城)、WRJS078(61無錫)、WRJS075(58南京)、WRJS052(38南通海門)、WRJS077(60蘇州)、WRJS020(15揚州)、WRJS036(26揚州)、WRJS026(21揚州)、WRJS045(31常州)、WRJS008(5連云港)、WRJS010(6泰州興化)、WRJS047(33揚州)、WRJS027(22揚州)、WRJS046(32常州)、WRJS023(18揚州)、WRJS070(55淮安)、WRJS063(49連云港東海)、WRJS065(51徐州)、WRJS025(20揚州)、WRJS019(14無錫江陰)、WRJS022(17揚州)。其60 d分蘗數(shù)較多，劍葉短而窄，劍葉面積小，芒較長，落粒性強，籽粒長，千粒重較小，結實率低，所以稱為秈型矮稈雜草稻。

由聚類分析結果可知，本試驗采集的江蘇雜草稻樣本中除了WRJS043和WRJS030為粳型雜草稻外，其他全為秈型雜草稻；宿遷和鎮(zhèn)江的全屬于高稈秈型的，南通、常州、鹽城、泰州、淮安、南京等地的雜草稻半數(shù)以上為高稈秈型的；另外，蘇州、徐州和無錫的雜草稻全為矮稈秈型的，揚州和連云港的半數(shù)或半數(shù)以上為矮稈秈型的。由此可知，江蘇雜草稻的高桿秈型的分布較廣，但它們的分布并沒有明顯的地域性差異。

表3 各主成分分析結果

表4 各類群植物性狀的平均值比較

3 結論與討論

3.1 關于雜草稻形態(tài)學和農(nóng)藝性狀多樣性分析

雜草稻在世界范圍內(nèi)分布廣泛，在亞洲、非洲、南北美洲以及大洋洲共50多個國家都有關于雜草稻的報道[18，23-24]。世界上主要水稻種植國家和地區(qū)均有雜草稻發(fā)生，甚至已經(jīng)成為東南亞、北美及拉美地區(qū)水稻產(chǎn)量損失最主要的雜草因素[25-26]。雜草稻一般比栽培稻提前1～2 d發(fā)芽出苗，耐深播且生長迅速，植株較高，分蘗能力強，植株較披散，穗長和每穗粒數(shù)較多、果皮紅色、穎果褐色或黑色、有芒等[3，7，27-28]。但由于長期處于野生狀態(tài)中，經(jīng)受各種災害和不良環(huán)境的選擇，對環(huán)境的適應性和變異性較強；同時，長期的自然選擇、異交、基因滲入等都導致雜草稻在解剖、生物和生理性狀上有很大的變異范圍[7，29]。有研究表明，雜草稻BHR種群的株高范圍為110～170cm；在無競爭的條件下，一般這些雜草稻分蘗數(shù)的范圍為50～140個/株。它們的株型變化也很大，從直立到開張披散，一般披散度為20°～45°，其中BHR的株型披散的占72%，SHR株型披散的多達90%[8]。李茂柏等對遼寧的92份雜草稻進行研究后發(fā)現(xiàn)，其芒長0～69 mm，主穗長度15.8～32.7 cm，單株的有效穗數(shù)大都為10～20穗，有45.1%的雜草稻每穗粒數(shù)在160粒以上[30]。Federici等對烏拉圭26個雜草稻品系進行研究發(fā)現(xiàn)，雜草稻的穎果色為褐色到黑色，外稃尖端的顏色也有褐色到紫色的不同變化[31]。Noldin等研究了美國南部18種雜草稻與落粒性有關的特性，發(fā)現(xiàn)15種雜草稻開始落粒時間平均為開花后15 d，開始落粒的種子水分含量約為25%，且有17種雜草稻落粒性大于25%，7種雜草稻落粒性達50%以上[18]。

江蘇省雜草稻遺傳種質(zhì)資源豐富，分布廣泛，變異情況比較復雜。由本試驗結果可知，江蘇省雜草稻的芒長和芒色的變異系數(shù)較大，分別為510.27%、342.22%，落粒性和劍葉長變異系數(shù)也在30%以上。江蘇雜草稻的生育期也存在多樣性，一般早于栽培稻。雜草稻最短的有115 d，最長的有130 d。這些變異對田間雜草稻的識別帶來了一定的困難，尤其是苗期雜草稻的識別。通過分析比較結果可知，江蘇雜草稻一般分蘗數(shù)多，分蘗角度大，谷殼和穎果大多有色素沉積，落粒性強，可作為對不同生長時期的雜草稻進行識別的特征，針對雜草稻適時防除。本試驗把性狀指標簡化成株高因子、籽粒因子、分蘗因子、劍葉因子、生育期長短因子、結實因子等6個因子，累計載荷量為74.35%，這與張忠林等的研究結果[20]類似。

3.2 關于江蘇雜草稻的分類和起源

在早期的研究中，美國雜草稻依據(jù)形態(tài)特征分為4個類型，后來逐漸劃分為50多個類型[18]。近年來，根據(jù)種子顏色以及是否有芒，將美國雜草稻劃分為莖稈色穎殼類型和黑色穎殼等2種類型[29]。云南農(nóng)業(yè)大學稻作研究所與韓國嶺南大學自然資源學院生物資源系進行合作研究，他們從韓國引入34份雜草稻種質(zhì)資源，并對其株高、有效穗數(shù)、穗頸長、穗長、每穗粒數(shù)、結實率、千粒重、全生育期等農(nóng)藝性狀進行主成分及聚類分析，在歐氏距離的水平上將其劃分成四大類群，即第1類群屬于早熟、矮稈、小穗多穗型，第2類群屬于晚熟、高稈、大穗型，第3類群屬于晚熟、高稈、少穗型，第4類群屬于適熟、中稈、多穗型[20]。本試驗根據(jù)形態(tài)特征把江蘇省62個樣點的248份雜草稻通過聚類分析分成了粳型的、高稈秈型的和矮稈秈型等3類，分別從營養(yǎng)生長期的株高、分蘗數(shù)、分蘗角度和生殖生長期的芒色、谷殼色、穎果色、落粒性等主要特征進行鑒別。該結果與吳川等的研究結果[10]有類似之處，但也不完全相同。由于采集地區(qū)、樣品量大小以及雜草稻遺傳背景的不同，具體的研究結果也會有所不同。

關于雜草稻的分類起源問題仍是一個被廣泛爭論的話題，各國研究者對雜草稻、野生稻及栽培稻形態(tài)生理和遺傳多樣性進行了比較，由此推測雜草稻的起源主要有以下幾種觀點：(1)野生稻適應不斷變化的環(huán)境形成雜草稻。(2)栽培稻與野生稻自然雜交后代的產(chǎn)物。Preecha在對泰國雜草稻進行微衛(wèi)星標記研究后也推論出雜草稻是栽培稻與野生稻雜交產(chǎn)生的[32]。(3)被遺棄或逃逸的栽培稻品系由于長期處于野生狀態(tài)而產(chǎn)生返祖現(xiàn)象。(4)栽培稻秈型和粳型雜交的后代。Ishikawa等對不丹雜草稻進行同功酶和形態(tài)生理分析同樣得到這個結論[33]。(5)起源于當?shù)卦耘嗟酒贩N的變異、種間雜交。Cao等對我國東北地區(qū)雜草稻進行了SSR和RAPD標記研究，認為遼寧省雜草稻與野生稻親緣關系遠，是來源于栽培稻的變異或雜交[34-36]。Zhang等對全國雜草稻、栽培稻以及野生稻共計 1 303 份樣本研究，結果表明，雜草稻起源于栽培稻，與野生稻關系較遠[37]。本試驗結果表明，供試材料大都為秈型雜草稻，這與吳川等的研究結果[10，38]類似。雜草稻一般與當?shù)氐脑耘嗟靖嗨芠1，39]，也暗示雜草稻的起源主要與當?shù)氐脑耘嗟居嘘P。雖然目前江蘇省栽培稻以粳稻為主，但從江蘇地區(qū)的稻作史可知[40]，江蘇省大規(guī)模種植粳稻是從20世紀80年代后期開始的。據(jù)統(tǒng)計，1991年江蘇省粳稻的種植面積為98.3萬hm2，只占水稻面積的41.8%[41]。粳稻面積的擴大發(fā)生在2003年以來，隨著糧食生產(chǎn)政策扶持力度的加大，粳稻生產(chǎn)得到迅速發(fā)展[42]。由于時間較近，這對現(xiàn)階段雜草稻的形成和演化尚未造成很大影響。目前，江蘇省雜草稻的起源可能與先前大規(guī)模秈稻種植密切相關。

雜草稻的起源是研究的重要內(nèi)容，由于采集地區(qū)差異和雜草稻遺傳背景的復雜，不同地區(qū)雜草稻來源尚無定論，不同地區(qū)雜草稻遺傳背景差異較大，與其所在地區(qū)栽培稻類型和環(huán)境有很大關系，這種基因組與環(huán)境的互作則可能成為雜草稻演化的動力之一。雜草稻在不同地區(qū)很可能是分散起源的，在稻屬植物存在的每一個歷史階段、每一地理空間都有可能有雜草稻的發(fā)生；在不同歷史時段和不同地理空間雜草稻的發(fā)生機制可能有所不同，可能與稻屬植物所經(jīng)受的自然選擇和人工選擇壓力有關，是一個復雜的過程，當育種及栽培措施等人工選擇壓力弱化時，雜草稻就容易退化成對水稻生產(chǎn)有害的雜草類型。本研究主要側重于江蘇地區(qū)雜草稻形態(tài)學和農(nóng)藝形狀，因此今后應加強在雜草稻生理生化和分子生物學等方面進行深入探討。

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