李倩倩，趙 旭，郭正剛

(蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院 草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 蘭州 730020)

高原鼠兔有效洞穴密度對(duì)高寒草甸優(yōu)勢(shì)植物葉片和土壤氮磷化學(xué)計(jì)量特征的影響

李倩倩，趙 旭，郭正剛*

(蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院 草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 蘭州 730020)

采用有效洞穴密度代替高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)活動(dòng)強(qiáng)度的方法，研究了高原鼠兔有效洞穴密度(10、15、21和31 個(gè)/625 m2)對(duì)高寒草甸優(yōu)勢(shì)植物高山嵩草(Kobresiapygmaea)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、小花草玉梅(Anemonerivularis)葉片和土壤氮(N)磷(P)化學(xué)計(jì)量特征的影響。結(jié)果表明，3種優(yōu)勢(shì)植物葉片N含量隨有效洞穴密度增加而顯著增加(P<0.05)，但葉片P含量卻出現(xiàn)分異，表現(xiàn)為高山嵩草和垂穗披堿草葉片P含量隨有效洞穴密度增加而先增加后降低(P<0.05)，小花草玉梅葉片P含量逐漸增加(P<0.05)；高山嵩草葉片N∶P隨有效洞穴密度增加先降低后增加(P<0.05)，垂穗披堿草葉片N∶P逐漸增加，小花草玉梅葉片N∶P則先增加后降低。土壤0—10 cm和10—20 cm土層N含量隨有效洞穴密度增加無(wú)明顯變化；0—10 cm土層P含量隨有效洞穴密度增加先降低后增加，10—20 cm土層P含量逐漸降低；0—10 cm土層N∶P隨有效洞穴密度增加無(wú)明顯變化，而10—20 cm土層N∶P則逐漸增加。優(yōu)勢(shì)植物葉片N、P、N∶P與土壤N、P、N∶P的相關(guān)性受植物根系分布特征和生存微環(huán)境的約束。

高原鼠兔; 有效洞穴密度; 高寒草甸優(yōu)勢(shì)植物; 土壤; 氮磷含量; 氮磷比值

高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)是青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵組分，其密度變化必然引起高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)其它組分的聯(lián)動(dòng)響應(yīng)[1]，而植物和土壤是應(yīng)答高原鼠兔密度變化最直接的載體[2- 3]。當(dāng)高原鼠兔密度適度時(shí)，其采食和挖掘活動(dòng)改善了高寒草甸植物群落的頂級(jí)結(jié)構(gòu)和土壤的致密結(jié)構(gòu)，促進(jìn)了植物吸收和利用光照、水分和養(yǎng)分的能力，提高光合速率和資源利用效率[4]，優(yōu)化群落結(jié)構(gòu)，增加優(yōu)良牧草比例[2]。然而當(dāng)高原鼠兔密度極度擴(kuò)張，且超過(guò)高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)承載力閾值的上限時(shí)，其強(qiáng)大的采食能力和頻繁的掘土活動(dòng)迫使高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)受損，表現(xiàn)為草甸植物群落高度和覆蓋度降低，毒雜草叢生[1]，土壤疏松，水土流失嚴(yán)重[5]，演化為嚴(yán)重的鼠害[6]，說(shuō)明高原鼠兔對(duì)高寒草甸的作用隨其密度變化而發(fā)生利害轉(zhuǎn)變。在這種轉(zhuǎn)變的過(guò)程中，植物和土壤具有一定的適配性，他們間相互作用、相互適應(yīng)，協(xié)同變化[7]，而這種協(xié)同演變程度和過(guò)程則決定了高寒草甸演變的方向，因此深刻闡明植物和土壤協(xié)調(diào)演變過(guò)程對(duì)明晰高原鼠兔在高寒草甸中的功能定位具有重要的意義。

植物和土壤協(xié)同變化時(shí)，其互作過(guò)程一定程度上取決于有機(jī)體不同元素的含量及其比值[8]。眾多礦質(zhì)元素中，氮(N)和磷(P)是植物生長(zhǎng)的必須營(yíng)養(yǎng)元素，也是各種蛋白質(zhì)和遺傳因子的重要組成部分[9]，因此植物和土壤中N、P含量及其計(jì)量比影響植物群落內(nèi)的種群密度和種間競(jìng)爭(zhēng)格局，從而最終決定群落的演替方向[10]。植物葉片和土壤內(nèi)的N、P含量往往隨著土壤供給力和植物吸收能力的變化而變化。高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)土壤N主要來(lái)源于有機(jī)質(zhì)分解，P主要來(lái)源于土壤母質(zhì)，因此影響有機(jī)質(zhì)分解和地表徑流的因素均能引起土壤N和P含量的變化，進(jìn)而影響植物葉片的N、P含量變化。高原鼠兔密度變化時(shí)土壤通氣性會(huì)發(fā)生明顯改變，從而影響土壤微生物活性，迫使土壤N含量發(fā)生一定程度的變化[2]，地表蓋度降低容易引起水土流失和礦質(zhì)元素的下滲，從而改變P含量。目前關(guān)于高原鼠兔對(duì)高寒草甸作用的研究主要集中于其功能的分析[1,7]，以及草甸植物群落特征和土壤性質(zhì)隨著高原鼠兔密度的變化規(guī)律[2- 5,11]，但關(guān)于高原鼠兔作用下，植物有機(jī)體和土壤N、P含量及其比值變化的研究較少。高原鼠兔活動(dòng)強(qiáng)度的變化勢(shì)必引起土壤物理性質(zhì)和植物生長(zhǎng)狀況的變化，而植物葉片N和P均來(lái)自于土壤供給，因此一定程度上植物葉片，特別是優(yōu)勢(shì)植物葉片的N和P含量及其比值反映土壤N和P的供給能力，N和P計(jì)量特征能夠揭示植物生長(zhǎng)受抑的現(xiàn)狀，從而說(shuō)明高原鼠兔密度多大時(shí)植物生長(zhǎng)受N限制，或P限制，或者N和P共同限制。因此研究高原鼠兔密度變化過(guò)程中優(yōu)勢(shì)植物及土壤N和P計(jì)量特征的變化規(guī)律，有助于將高原鼠兔密度調(diào)控在其有益的范疇，避免密度過(guò)大成災(zāi)，這能夠?yàn)榫S持高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)健康提供信息。因此，本研究通過(guò)分析不同高原鼠兔密度下優(yōu)勢(shì)植物和土壤N、P含量，及其計(jì)量比變化特征，明晰植物和土壤協(xié)調(diào)變化過(guò)程中N、P含量及其計(jì)量比的關(guān)系，為全面闡明高原鼠兔對(duì)高寒草甸植物群落演變的影響提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地區(qū)概況與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地區(qū)位于青藏高原東端,行政區(qū)劃隸屬于甘肅省瑪曲縣境內(nèi)，地理坐標(biāo)為100°40′—102°29′ E，33°06′—34°30′ N。海拔介于3300至4806 m之間。氣候?qū)俑吆疂駶?rùn)氣候，長(zhǎng)冬無(wú)夏，年相對(duì)無(wú)霜期僅19 d，無(wú)絕對(duì)無(wú)霜期。年均溫度1.2 ℃, 月平均溫度從1月份的-10 ℃到7月份的11.7 ℃，年降水量約564 mm，年日照時(shí)數(shù)約2613.9 h。植被類型主要是高寒草甸，占全縣總面積的89.4%，植物群落內(nèi)優(yōu)勢(shì)種主要是高山嵩草(Kobresiapygmaea)，主要伴生種有垂穗披堿草(Elymusnutans)，小花草玉梅(Anemonerivularisvar.flore-minore)，矮藨草(Scirpuspumilus)，羊茅(Festucaovina)，米口袋(Gueldenstaedtiaverna)，鈍裂銀蓮花(Anemoneobtusiloba)，蒲公英(Taraxacummongolicum)和長(zhǎng)毛風(fēng)毛菊(Saussureahieracioides)等。全縣受鼠害危害的草地面積占總草地面積的比例30%左右，其中高原鼠兔是主要的危害鼠類，自20世紀(jì)70年代以來(lái)，高原鼠兔危害面積逐漸加大，單位面積有效洞穴數(shù)量逐漸增加[6]，已經(jīng)嚴(yán)重威脅高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的健康。

1.2 研究方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)和取樣

受采食行為、營(yíng)居方式和動(dòng)物遷移特征的影響，直接度量高寒草甸內(nèi)單位面積的高原鼠兔密度具有不確定性[2]，因此，本研究采用有效洞口數(shù)代替高原鼠兔密度。有效洞口數(shù)越多，表示高原鼠兔密度越大，有效洞口數(shù)越少，表示高原鼠兔密度越低[3]。2012年5月份在瑪曲縣阿孜站地勢(shì)相對(duì)一致的地塊，選取了36個(gè)25 m×25 m (625 m2) 的樣地，每個(gè)樣地四角利用木樁做簡(jiǎn)單標(biāo)記，用連續(xù)3d堵洞法測(cè)定各樣地的有效洞口數(shù)，這些樣地的坡度和坡向等立地條件基本接近。查清、測(cè)定每個(gè)樣地內(nèi)的高原鼠兔有效洞口數(shù)，裸斑面積比例和草叢高度。裸斑面積比例采用樣地內(nèi)所有裸斑的面積占據(jù)樣地面積的百分?jǐn)?shù)表示，樣地內(nèi)每個(gè)裸斑面積采用分割法求和；草叢高度采用隨機(jī)測(cè)定群落內(nèi)植物高度100次的平均值。高原鼠兔有效洞口數(shù)、裸斑面積和草叢高度作為變化因子，將36個(gè)樣地聚類，結(jié)果分為4個(gè)類群，然后求出各個(gè)類群的平均值，其分別為10(10±3)、15(15±2)、21(21±3)、31(31±4)，以這些平均值為基準(zhǔn)，選擇研究樣地。每個(gè)梯度選擇3個(gè)樣地，作為重復(fù)，其余未被遴選的樣地沒(méi)有做進(jìn)一步觀測(cè)。然后將這些樣地圍欄，避免放牧對(duì)高原鼠兔作用的影響。采用“W”型布設(shè)5個(gè)1 m×1 m的觀測(cè)樣方，樣方間隔約8 m，并對(duì)樣方做出標(biāo)記。2012年8月中旬，先完成各個(gè)樣方內(nèi)群落高度和蓋度的測(cè)定，此時(shí)群落高度的測(cè)定采用樣方內(nèi)隨機(jī)測(cè)定50次植物高度的平均值的方法，蓋度采用點(diǎn)測(cè)法測(cè)定。然后將樣方內(nèi)所有優(yōu)勢(shì)種高山嵩草，主要伴生種垂穗披堿草和小花草玉梅分種齊地收割，其他物種另外收割。然后在高山嵩草、垂穗披堿草和小花草玉梅樣品內(nèi)挑選植株頂部的健康葉片，清洗葉片表面塵土，其他未挑選的葉片分別收集，然后將所有植物樣品按照各自收集狀況在105 ℃下殺青15 min后，65 ℃烘干至恒重。分別稱量每個(gè)植物收割部分的干重，稱重后將挑選的健康葉片粉碎后密封保存，以備分析。每個(gè)樣方內(nèi)3部分植物樣品的總和作為群落生物量。在每個(gè)樣方內(nèi)隨機(jī)打鉆5次(梅花狀，每鉆之間的距離大于25 cm)，按照0—10 cm和10—20 cm分層收集土壤樣品，去除植物根、石頭等雜質(zhì)后，將每個(gè)樣方內(nèi)同一土層的土樣混合保存。在室溫下自然風(fēng)干，充分研磨過(guò)0.25 mm的尼龍篩后密封保存，以備分析。

1.2.2 樣品分析

植物和土壤N含量采用凱氏定氮法測(cè)定，植物和土壤P含量采用鉬銻抗比色法測(cè)定[12]。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

采用SPSS 17．0統(tǒng)計(jì)軟件處理數(shù)據(jù)，用One-Way ANOVA 進(jìn)行單因素方差分析，若有顯著差異，應(yīng)用Duncan法對(duì)平均值進(jìn)行多重比較，優(yōu)勢(shì)植物N和P含量與土壤N和P含量之間關(guān)系采用Two-tailed的Pearson相關(guān)性分析。

2 結(jié)果

2.1 高原鼠兔密度變化對(duì)草甸群落特征及優(yōu)勢(shì)種生物量的影響

高原鼠兔有效洞穴密度從10 個(gè)/625 m2增至31 個(gè)/625 m2時(shí)，高寒草甸群落的優(yōu)勢(shì)種仍然為高山嵩草，而主要伴生種依然為垂穗披堿草和小花草玉梅(表1)，但不同有效洞穴密度下，次主要伴生種發(fā)生了一定的變化，從有效洞穴密度為10 個(gè)/625 m2時(shí)的秦艽(Gentianamacrophylla)和長(zhǎng)毛風(fēng)毛菊演變?yōu)?1 個(gè)/625 m2時(shí)的黃帚橐吾(Ligulariavirgaurea)和矮金蓮花(Trolliusfarreri)。隨著高原鼠兔有效洞穴密度增加，高寒草甸群落總生物量變化不大，草叢高度先增加后降低，而蓋度逐漸降低。

不同優(yōu)勢(shì)植物生物量隨著高原鼠兔有效洞穴密度增加出現(xiàn)不同變化趨勢(shì)(圖1)，表現(xiàn)為隨有效洞穴密度增加，高山嵩草生物量逐漸降低，垂穗披堿草生物量先逐漸增加再下降，小花草玉梅生物量逐漸增加。

表1 高原鼠兔有效洞穴密度對(duì)高寒草甸群落特征的影響

SE,標(biāo)準(zhǔn)誤差

圖1 高原鼠兔有效洞穴密度對(duì)高寒草甸優(yōu)勢(shì)植物葉片生物量的影響Fig.1 Effect of available burrow density of plateau pika on biomass of dominant plant leaves

2.2 高原鼠兔密度變化對(duì)優(yōu)勢(shì)植物葉片N和P化學(xué)特征的影響

2.2.1 高原鼠兔密度變化對(duì)優(yōu)勢(shì)植物葉片總N、P含量及其計(jì)量比的影響

3種優(yōu)勢(shì)植物葉片N、P含量及N∶P的算術(shù)平均值分別為16.8 mg/g、2.0 mg/g和8.8(表2)。N和P含量的變異系數(shù)接近，均為0.1，但低于N∶P的變異系數(shù)0.16。隨高原鼠兔有效洞穴密度增加，優(yōu)勢(shì)植物葉片N和P含量均表現(xiàn)為先增加后趨于穩(wěn)定的變化趨勢(shì)，在有效洞穴密度為15 個(gè)/625 m2以上趨于穩(wěn)定；3種優(yōu)勢(shì)植物的N∶P隨高原鼠兔有效洞穴密度變化不明顯。優(yōu)勢(shì)植物N含量的變異系數(shù)隨有效洞穴密度增加而逐漸增加，P含量和N∶P的變異系數(shù)隨著有效洞穴密度增加表現(xiàn)為先增加后降低，兩者最大值均出現(xiàn)在有效洞穴密度為15 個(gè)/625 m2條件下，但有效洞穴密度從15 個(gè)/625 m2增加到21 個(gè)/625 m2時(shí)，P含量的變異系數(shù)沒(méi)有發(fā)生明顯變化，但N∶P的變異系數(shù)卻出現(xiàn)明顯的降低，這說(shuō)明N、P含量及其計(jì)量比對(duì)高原鼠兔有效洞穴密度增加的響應(yīng)存在一定的分異性，但整體上N∶P小于10。

2.2.2 高原鼠兔密度變化對(duì)不同優(yōu)勢(shì)植物N和P含量及其計(jì)量比的影響

隨高原鼠兔有效洞穴密度增加，優(yōu)勢(shì)植物高山嵩草和垂穗披堿草葉片N含量先顯著增加，然后具有降低的趨勢(shì)(表3)，在21 個(gè)/625 m2時(shí)最大(P<0.05),而小花草玉梅葉片N含量顯著增加。但不同優(yōu)勢(shì)植物葉片的N含量隨有效洞穴密度增加的幅度不一致，當(dāng)有效洞穴密度從10 個(gè)/625 m2增至31 個(gè)/625 m2時(shí)，高山嵩草、垂穗披堿草和小花草玉梅葉片N含量增幅分別為4.76%，18.29%，26.52%，其中小花草玉梅增幅最大，高山嵩草最小。當(dāng)有效洞穴密度為10 個(gè)/625 m2時(shí)，3種優(yōu)勢(shì)植物葉片N含量差異不大，而當(dāng)有效洞穴密度超過(guò)15 個(gè)/625 m2時(shí)，垂穗披堿草和小花草玉梅葉片的N含量遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于高山嵩草葉片的N含量。

表2 高原鼠兔有效洞穴密度對(duì)高寒草甸優(yōu)勢(shì)植物葉片N、P含量及N∶P的影響

AM: 算術(shù)平均數(shù); CV: 變異系數(shù); SE: 標(biāo)準(zhǔn)誤差

表3 高原鼠兔有效洞穴密度對(duì)不同優(yōu)勢(shì)植物葉片N含量的影響

AM: 算術(shù)平均數(shù); CV: 變異系數(shù); SE: 標(biāo)準(zhǔn)誤差

優(yōu)勢(shì)植物葉片P含量隨高原鼠兔有效洞穴密度增加出現(xiàn)分異(表4)，表現(xiàn)為高山嵩草和垂穗披堿草隨有效洞穴密度增加而先顯著增加后逐漸降低(P<0.05)，而小花草玉梅則表現(xiàn)為逐漸顯著增加的趨勢(shì)(P<0.05)。當(dāng)有效洞穴密度為10 個(gè)/625 m2時(shí)，垂穗披堿草葉片P含量大于高山嵩草和小花草玉梅葉片P含量，后兩者基本接近，當(dāng)有效洞穴密度增為15個(gè)/625 m2時(shí)，高山嵩草葉片P含量增加到和垂穗披堿草葉片P含量接近的水平，而當(dāng)有效洞穴密度為31 個(gè)/625 m2時(shí)，小花草玉梅葉片P含量也增加至和高山嵩草以及垂穗披堿草接近的水平。

表4 高原鼠兔有效洞穴密度對(duì)不同優(yōu)勢(shì)植物葉片P含量的影響

AM: 算術(shù)平均數(shù); CV: 變異系數(shù); SE: 標(biāo)準(zhǔn)誤差

3種優(yōu)勢(shì)植物葉片N、P含量隨高原鼠兔有效洞穴密度增加的過(guò)程并不一致，導(dǎo)致3種優(yōu)勢(shì)植物N∶P隨高原鼠兔有效洞穴密度增加的變化過(guò)程出現(xiàn)一定的分異性，其中高山嵩草葉片的N∶P隨有效洞穴密度增加而顯著降低(P<0.05)，垂穗披堿草葉片的N∶P逐漸增加，而小花草玉梅葉片N∶P表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢(shì)(表5)。相同有效洞穴密度下，小花草玉梅葉片的N∶P大于高山嵩草和垂穗披堿草葉片的N∶P，高山嵩草葉片N∶P和垂穗披堿草葉片N∶P的關(guān)系受有效洞穴密度約束，當(dāng)有效洞穴密度為10 個(gè)/625 m2時(shí)兩者基本接近，而當(dāng)有效洞穴密度大于15 個(gè)/625 m2時(shí)，垂穗披堿草葉片的N∶P要大于高山嵩草葉片的N∶P。高山嵩草和垂穗披堿草葉片N∶P在4個(gè)有效洞穴密度下均小于10，但小花草玉梅葉片的N∶P在最低和最高有效洞穴密度時(shí)小于10，而有效洞穴密度在15 個(gè)/625 m2時(shí)和21 個(gè)/625 m2時(shí)則大于10。

表5 高原鼠兔有效洞穴密度對(duì)不同優(yōu)勢(shì)植物葉片N∶P比值的影響

AM： 算術(shù)平均數(shù); CV： 變異系數(shù); SE： 標(biāo)準(zhǔn)誤差

2.3 高原鼠兔密度變化對(duì)土壤N和P化學(xué)特征的影響

2.3.1 高原鼠兔密度變化對(duì)土壤總N、P含量及其計(jì)量比的影響

研究結(jié)果表明，土壤中N、P含量及N∶P的算數(shù)平均值分別為3.5 mg/g、1.1 mg/g和3.4(表6)。其中N含量的變異系數(shù)與N∶P比值較接近，分別為0.14和0.15，而P含量的變異系數(shù)小于N含量和N∶P的變異系數(shù)，為0.09。隨著高原鼠兔有效洞穴的增加，土壤N含量沒(méi)有明顯的變化，P含量與有效洞穴密度的關(guān)系不具規(guī)律性，而N∶P則表現(xiàn)為逐漸增加的趨勢(shì)(P<0.05)。

表6 高原鼠兔有效洞穴密度對(duì)土壤N、P含量及N∶P的影響

AM,算術(shù)平均數(shù); CV,變異系數(shù); SE,標(biāo)準(zhǔn)誤差

2.3.2 高原鼠兔密度變化對(duì)不同土層土壤中總N和P含量及其計(jì)量比的影響

隨高原鼠兔有效洞穴密度增加，0—10 cm和10—20 cm土層中N含量雖然表現(xiàn)為逐漸增加的趨勢(shì)，但沒(méi)有達(dá)到顯著水平(表7)。相同有效洞穴密度下，0—10 cm土層N含量及其變異系數(shù)大于10—20 cm土層N含量及其變異系數(shù)。

表7 高原鼠兔有效洞穴密度對(duì)不同土層N含量的影響/(mg/g)

AM： 算術(shù)平均數(shù); CV： 變異系數(shù);SE： 標(biāo)準(zhǔn)誤差

高原鼠兔有效洞穴密度的變化對(duì)0—10 cm和10—20 cm土層P含量的影響具有一定的差異(表8)，表現(xiàn)為0—10 cm土層P含量隨有效洞穴密度增加雖然具有先降低后增加的趨勢(shì)，但差異不顯著，而10—20 cm土層P含量具有降低趨勢(shì)，在31 個(gè)/625 m2時(shí)最低。土壤0—10 cm土層P含量及其變異系數(shù)和10—20 cm土層P含量及其變異系數(shù)差異不明顯。

表8 高原鼠兔有效洞穴密度對(duì)不同土層P含量的影響/(mg/g)

AM: 算術(shù)平均數(shù); CV: 變異系數(shù); SE: 標(biāo)準(zhǔn)誤差

高原鼠兔有效洞穴密度變化對(duì)0—10 cm土層的N∶P沒(méi)有明顯影響，但10—20 cm土層N∶P隨高原鼠兔有效洞穴密度增加具有增加的趨勢(shì)(表9)。0—10 cm土壤N∶P及其變異系數(shù)大于10—20 cm土壤N∶P及其變異系數(shù)。

表9 高原鼠兔有效洞穴密度對(duì)不同土層N∶P的影響

AM: 算術(shù)平均數(shù); CV: 變異系數(shù); SE: 標(biāo)準(zhǔn)誤差

2.4 優(yōu)勢(shì)植物葉片N、P、N∶P與土壤N、P、N∶P的相關(guān)性

相關(guān)分析結(jié)果表明，3種優(yōu)勢(shì)植物葉片N、P含量及其N∶P與土壤N、P含量及其N∶P的相關(guān)性具有一定的差異(表10)。高山嵩草葉片N、P含量及N∶P分別與0—10 cm土層N、P含量及N∶P呈負(fù)相關(guān)，與10—20 cm土層N含量及N∶P呈正相關(guān)，但與10—20 cm土層P含量為負(fù)相關(guān)。垂穗披堿草葉片N含量與0—10 cm土層N含量呈正相關(guān)，而P含量和N∶P與0—10 cm土層的P含量和N∶P呈負(fù)相關(guān)；垂穗披堿草葉片N和P含量與10—20 cm土層N和P含量表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)，而N∶P則與10—20 cm土層N∶P為正相關(guān)。小花草玉梅葉片N和P含量與0—10 cm土層N和P含量為負(fù)相關(guān)，而N∶P卻與0—10 cm土層N∶P為正相關(guān)；小花草玉梅葉片N含量與10—20 cm土層N含量為正相關(guān)，P含量和N∶P與10—20 cm土層P含量和N∶P為負(fù)相關(guān)。

3 討論

3.1 高原鼠兔有效洞穴密度與高寒草甸變化間的關(guān)系

高原鼠兔通過(guò)挖掘活動(dòng)會(huì)在洞口形成星羅棋布的小塊裸斑，鑲嵌于高寒草甸，降低其地表蓋度[2]，改變了原有高寒草甸地表吸收和輻射熱量的過(guò)程[13]，客觀上改變了高寒草甸原有生境的特點(diǎn)[1]，而這些裸斑為以種子繁殖為主的闊葉草種入侵創(chuàng)造了條件[4]。同時(shí)，高原鼠兔采食行為打破了原生高寒草甸群落內(nèi)種群間競(jìng)爭(zhēng)格局后，一部分植物的生長(zhǎng)潛勢(shì)受到抑制，另一部分植物的生長(zhǎng)潛勢(shì)得到釋放，垂穗披堿草和草地早熟禾(Poapratensis)在原生高寒草甸群落內(nèi)一直受高山嵩草的抑制，但隨著高原鼠兔密度逐漸增加，其在群落內(nèi)的比例逐漸增加[3]。研究結(jié)果表明，高原鼠兔有效洞穴密度變化對(duì)高寒草甸群落總生物量雖然存在一定的影響，但差異不顯著，這與高原鼠兔對(duì)青海果洛地區(qū)高寒草甸群落生物量的影響不一致[3]，主要原因可能是不同地區(qū)高寒草甸群落的主要伴生種不同，這種差異取決于海拔分異所引起的水熱組合變化，青海果洛地區(qū)海拔高，氣溫低，植物生產(chǎn)速率較研究地區(qū)植物生長(zhǎng)速率低，說(shuō)明高原鼠兔有效洞穴密度變化對(duì)高寒草甸群落初級(jí)生產(chǎn)力的影響隨著群落組分和海拔變化存在分異。研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，3種優(yōu)勢(shì)植物種群生物量隨著高原鼠兔有效洞穴密度增加的變化趨勢(shì)不同，當(dāng)高原鼠兔有效洞穴密度從10 個(gè)/625 m2增加至21 個(gè)/625 m2時(shí)，垂穗披堿草生物量增幅高達(dá)56%以上，高山嵩草生物量降幅僅為11%，小花草玉梅生物量變化不大，說(shuō)明適量的高原鼠兔有效洞穴密度可以優(yōu)化高寒草甸群落結(jié)構(gòu)，增加優(yōu)良牧草比例，改良高寒草甸品質(zhì)，這與青海果洛地區(qū)的研究結(jié)果一致[3]。但當(dāng)高原鼠兔有效洞穴密度達(dá)31個(gè)/625 m2時(shí)，垂穗披堿草生物量較10 個(gè)/625 m2時(shí)僅增加了17%，小花草玉梅生物量較10 個(gè)/625 m2時(shí)增至3.5倍以上，高山嵩草生物量較10 個(gè)/625 m2時(shí)卻降低了57%，說(shuō)明高寒草甸群落組分已經(jīng)劣化。當(dāng)高原鼠兔有效洞穴密度介于15 個(gè)/625 m2與21 個(gè)/625 m2之間時(shí)，高寒草甸群落結(jié)構(gòu)較密度較低時(shí)有所優(yōu)化，優(yōu)良牧草比例增加；高原鼠兔有效洞穴密度超過(guò)21 個(gè)/625 m2時(shí)，高寒草甸植物群落結(jié)構(gòu)逐漸劣化，草甸品質(zhì)降低。因此，高原鼠兔有效洞穴密度的最佳閾值應(yīng)該是15 個(gè)/625 m2到21 個(gè)/625 m2。

3.2 高原鼠兔有效洞穴密度與高寒草甸優(yōu)勢(shì)植物和土壤N、P含量及其計(jì)量比的關(guān)系

高原鼠兔有效洞穴密度的變化迫使高寒草甸植物組分和土壤發(fā)生協(xié)同變化，以適應(yīng)變化后的生境，這種協(xié)同適應(yīng)新生境的過(guò)程一定程度上取決于有機(jī)體不同元素含量及其比值[3]，其中N、P含量及其比值是影響植物種群密度和種間競(jìng)爭(zhēng)格局的重要因子[10]，這是因?yàn)镹是植物蛋白質(zhì)、葉綠素和多種酶的重要組分[14]，P是能量代謝、核酸及其膜合成的重要底物[8]。本研究結(jié)果表明，高寒草甸的3種優(yōu)勢(shì)植物高山嵩草、垂穗披堿草和小花草玉梅葉片內(nèi)N、P含量及N∶P算術(shù)平均值分別為16.8 mg/g、2.0 mg/g和8.8，其中N含量小于全球尺度植物葉片平均值(20.1 mg/g)[15]和西藏地區(qū)植物葉片平均值(28.6 mg/g)[16]，P含量與全球尺度和西藏地區(qū)植物葉片P含量的平均值(分別為1.8 mg/g和1.9 mg/g)接近，N∶P小于全球尺度和西藏地區(qū)植物葉片的平均值(全球尺度和西藏地區(qū)分別是13.8和15.7)[14- 15]。優(yōu)勢(shì)植物葉片N含量低主要與采樣時(shí)間和土壤供給能力有關(guān)。青藏高原地區(qū)優(yōu)勢(shì)植物生長(zhǎng)末期葉片N含量相對(duì)較高，超過(guò)20.0 mg/g[17- 18], 而本研究的取樣時(shí)間是7月中旬，正值高寒草甸植物生長(zhǎng)旺盛季節(jié)，葉片生物量迅速增加，營(yíng)養(yǎng)元素逐漸稀釋[19- 20]，導(dǎo)致葉片N含量較低，這與吳統(tǒng)貴等人[21]對(duì)草地植物海三棱藨草(Scirpusmariqueter)、糙葉薹草(Carexscabrifolia)和蘆葦(Phragmitesaustralis)葉片N含量的研究結(jié)果類似。7月份優(yōu)勢(shì)植物葉片較低的N含量，導(dǎo)致了葉片N∶P較低。N∶P被用來(lái)判斷植物生長(zhǎng)受限因子，當(dāng)N∶P小于14時(shí)，植物生長(zhǎng)狀況受N限制較大，當(dāng)N∶P大于16時(shí)，則植物生長(zhǎng)狀況受P制約較大，當(dāng)N∶P介于14和16之間時(shí)，則植物生長(zhǎng)狀況受到N和P的共同限制[22- 23]。本研究中高寒草甸植物N∶P比值小于10，說(shuō)明植物生長(zhǎng)主要受到N限制，而中國(guó)753種陸地植物生長(zhǎng)整體受P限制[9]，這種分異性與研究地區(qū)的氣候特征密切相關(guān)，青藏高原地區(qū)土壤溫度低，微生物活性受抑，有機(jī)質(zhì)分解慢且時(shí)間短[2]，雖然土壤有機(jī)質(zhì)含量較高，但其分解速率較慢，因而土壤N含量較低，這可能是研究地區(qū)植物生長(zhǎng)受N限制的主要原因。3種優(yōu)勢(shì)植物葉片N含量均隨高原鼠兔有效洞穴密度增加而逐漸增加，主要是高原鼠兔采食植物葉片組織后，促進(jìn)了植物再生生長(zhǎng),植物新生的幼嫩組織發(fā)達(dá)[18]，富含葉綠素，而N是葉綠素的主要組成成分[24]。因此，隨有效洞穴密度的增加，植物葉片在高原鼠兔長(zhǎng)期采食過(guò)程中，經(jīng)過(guò)補(bǔ)償生長(zhǎng)一直處于幼嫩狀態(tài)[25- 26]，從而增加了葉片N含量。3種優(yōu)勢(shì)植物P含量隨高原鼠兔有效洞穴密度增加變化趨勢(shì)出現(xiàn)分異，高山嵩草和垂穗披堿草表現(xiàn)為先增加后降低，而小花草玉梅則表現(xiàn)為逐漸增加，這可能與不同物種P利用策略有關(guān)，也可能與不同物種的生物學(xué)習(xí)性有關(guān)，高山嵩草和垂穗披堿草根系叢狀，葉片為條葉狀[27- 28]，而小花草玉梅根系為直根系，葉片為闊葉[29]，植物種間的形態(tài)學(xué)特征與其利用P策略的關(guān)系還需要深入研究。優(yōu)勢(shì)植物葉片P含量隨高原鼠兔有效洞穴密度變化的分異導(dǎo)致了其N∶P的分異，其中高山嵩草葉片N∶P隨有效洞穴密度增加表現(xiàn)為先降低后增加，垂穗披堿草葉片N∶P逐漸增加，小花草玉梅葉片N∶P為先增加后降低，這說(shuō)明不同物種在利用N、P的過(guò)程中生態(tài)位出現(xiàn)了分化，使群落內(nèi)部不同優(yōu)勢(shì)植物采用不同養(yǎng)分利用和消費(fèi)策略，以實(shí)現(xiàn)激烈競(jìng)爭(zhēng)狀態(tài)下的物種共存[14]。優(yōu)勢(shì)植物化學(xué)計(jì)量學(xué)特征在一定程度上能夠指示物種更替以及群落演替方向[30]，因此適量的高原鼠兔有效洞穴可減輕優(yōu)良牧草生長(zhǎng)受N限制程度，增加不可食牧草受N限制程度，促進(jìn)優(yōu)良牧草生長(zhǎng)，抑制不可食牧草生長(zhǎng)，但當(dāng)高原鼠兔密度過(guò)大時(shí)，優(yōu)良牧草受N限制程度反而加劇，而不可食牧草受N限制程度有所減輕。因此當(dāng)高原鼠兔有效洞穴密度從10 個(gè)/625 m2增加至21 個(gè)/625 m2時(shí)，高寒草甸植物群落處于正向演替階段，而有效洞穴密度超過(guò)21 個(gè)/625 m2時(shí)，高寒草甸群落則處于逆向演替階段。

本研究結(jié)果表明土壤N和P含量平均值分別為3.5 mg/g和1.1 mg/g，這和王長(zhǎng)庭等人在青海省果洛地區(qū)研究結(jié)果基本一致[31]，另外N含量與內(nèi)蒙古呼倫貝爾草地土壤N含量接近，但P含量卻低于呼倫貝爾草地土壤P含量[32]，主要是青藏高原地區(qū)為水源區(qū)，降雨次數(shù)和量相對(duì)于內(nèi)蒙古呼倫貝爾地區(qū)要多且大，因此青藏高原地區(qū)草地地表徑流形成的次數(shù)相對(duì)于呼倫貝爾地區(qū)要頻繁的多，這可能增加了土壤P的流失，從而降低了土壤P含量。土壤0—10 cm層的N含量大于10—20 cm土壤N含量，而P含量差異不大，這與N、P來(lái)源不同有關(guān)。土壤N含量主要來(lái)源于有機(jī)質(zhì)分解，而土壤淺層較土壤深層具有較多的有機(jī)質(zhì)來(lái)源，地表較高的溫度加速了微生物分解有機(jī)質(zhì)的能力，從而導(dǎo)致淺層N含量較深層N含量高；而P主要來(lái)源于土壤母質(zhì)，因此淺層和深層差異不是很大[33]。研究地區(qū)土壤N∶P為3.4，這小于青海海北地區(qū)高寒草甸[34]和內(nèi)蒙古錫林郭勒盟地區(qū)[30]土壤的N∶P，但與甘肅興隆山地區(qū)[35]的研究結(jié)果一致，說(shuō)明不同地區(qū)土壤N∶P存在一定的差異，這種差異與不同地區(qū)土壤的N、P含量不同密切相關(guān)。高原鼠兔有效洞穴密度增加對(duì)0—10 cm和10—20 cm土層N含量沒(méi)有明顯影響，但對(duì)不同土層P含量產(chǎn)生一定的影響，表現(xiàn)為0—10 cm土層P含量先降低后增加，10—20 cm土層P含量逐漸降低，說(shuō)明高原鼠兔的活動(dòng)改變了土壤P含量。然而，有效洞穴密度增加對(duì)0—10 cm的N∶P沒(méi)有明顯的影響，但增加了10—20 cm土層N∶P，這可能與高原鼠兔活動(dòng)對(duì)不同土層P含量的改變程度存在差異有關(guān)。土壤表層P容易受到徑流影響，其隨有效洞穴密度增加流失量也有所增加，土壤深層P含量受地表徑流的影響相對(duì)較少，因此表現(xiàn)出有效洞穴密度對(duì)淺層N∶P影響不明顯，而對(duì)深層土壤N∶P影響明顯；土壤表層P含量可能受有效洞穴密度和地表徑流雙重因素，而深層土壤P含量則主要與有效洞穴密度有關(guān)。因此地表徑流和高原鼠兔有效洞穴密度一起影響土壤P的供給。

3.3 青藏高原優(yōu)勢(shì)種植物的N、P含量與土壤N、P含量的相關(guān)關(guān)系

高山嵩草葉片N含量及其N∶P與10—20 cm土壤層N含量及其N∶P正相關(guān)，垂穗披堿草葉片N∶P與10—20 cm土壤層N∶P正相關(guān)，小花草玉梅葉片N∶P與0—10 cm土壤層N∶P正相關(guān)，小花草玉梅葉片N含量與10—20 cm土壤層N含量正相關(guān)，而P及其N∶P與土壤P及其N∶P負(fù)相關(guān)，這與不同植物根系分布位置密切相關(guān)。高山嵩草在淺層土壤內(nèi)根系致密，根土比較大[36]，根系吸收部位比實(shí)際接觸的土壤表面積較小，而深層根系根土比較小，這增加了根系吸收部分與土壤接觸的面積，從而表現(xiàn)出深層土壤N和P含量與植物葉片的關(guān)系更加密切。垂穗披堿草和高山嵩草混生，淺層根系受高山嵩草根系的制約，吸收能力非常有限，只有深入到深層的根系才能吸收大量的礦質(zhì)元素，垂穗披堿草根系較高山嵩草根系要深的多，最深可達(dá)88—100 cm[28]。小花草玉梅主要生長(zhǎng)于高山嵩草競(jìng)爭(zhēng)力相對(duì)較弱的生境或裸斑上[29]，這樣其根系既能吸收淺層土壤的養(yǎng)分，又能吸收深層土壤的養(yǎng)分，因此表現(xiàn)出其葉片內(nèi)N含量與淺層和深層土壤N含量均顯示為正相關(guān)。

高原鼠兔有效洞穴密度變化改變了高寒草甸生境，而高寒草甸群落內(nèi)植物種群需要重新適應(yīng)這種新的生境，但不同植物種群的適應(yīng)性存在差異，這種差異性最終左右了高寒草甸的演變趨勢(shì)。通過(guò)分析土壤、優(yōu)勢(shì)植物葉片N、P含量與高原鼠兔有效洞穴密度間的協(xié)同變化過(guò)程發(fā)現(xiàn)，當(dāng)高原鼠兔有效洞穴密度介于15 個(gè)/625 m2和21 個(gè)/625 m2之間時(shí)，高寒草甸組分趨向優(yōu)化，從草甸利用角度應(yīng)屬于正向演替，而當(dāng)高原鼠兔有效洞穴密度超過(guò)21 個(gè)/625 m2時(shí)，高寒草甸趨向劣化，從草甸利用角度應(yīng)屬于逆向演替。

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Effect of available burrow densities of plateau pika (Ochotonacurzoniae) on leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry of dominant plants and soil in alpine meadow

LI Qianqian, ZHAO Xu, GUO Zhenggang*

StateKeyLaboratoryofGrasslandAgro-ecosystems,CollegeofPastoralAgricultureScienceandTechnology,LanzhouUniversity,Lanzhou730020,China

A field survey was conducted to determine the effect of available burrow densities of plateau pika with 10, 15, 21 and 31 per 625 m2on leaf nitrogen (N) and phosphorus (P) stoichiometry of dominant plants and soil of alpine meadow by using available burrow density substituting for activity degree of plateau pika in this study. The dominant plant includedKobresiapygmaea,ElymusnutansandAnemonerivularisvar.flore-minore. This study showed that the leaf N content ofK.pygmaea,E.nutansandA.Rivularissignificantly increased as the available burrow density increased (P<0.05). The leaf P content ofK.pygmaeaandE.Nutansfirstly increased and then significantly decreased (P<0.05), and leaf P ofA.Rivularisincreased gradually (P<0.05) with the increase of available burrow density. The leaf N∶P was different among three dominant plants, indicating that the leaf N∶P ofK.pygmaeasignificantly decreased (P<0.05), and the leaf N∶P ofE.nutansincreased gradually, but that ofA.Rivularisfirstly increased and then decreased as the available burrow density increased. This study also showed that the soil N content at 0—10 cm and at 10—20 cm layer was similar as the available burrow density increased. The soil P content at 0—10 cm layer firstly decreased and then increased, and that at 10—20 cm layer decreased with the increase of the available burrow density. The soil N∶P at 0—10 cm layer was similar and that at 10—20 cm layer increased gradually in the increasing process of available burrow density. This study suggested that the correlation relationship between leaf N, P, N∶P and soil N, P, N∶P was regulated by distribution features of plant root systems and microhabitat where plants grow.

available burrow density of plateau pika; dominant plant of alpine meadow; soil; nitrogen and phosphorus content; N∶P

國(guó)家自然科學(xué)基金(31172258); 國(guó)家科技支撐項(xiàng)目(2012BAD13B05); 蘭州大學(xué)中央高校基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)(lzujbky- 2012- 93)

2013- 05- 07;

2013- 11- 04

10.5846/stxb201305070975

*通訊作者Corresponding author.E-mail: guozhg@lzu.edu.cn

李倩倩，趙旭，郭正剛.高原鼠兔有效洞穴密度對(duì)高寒草甸優(yōu)勢(shì)植物葉片和土壤氮磷化學(xué)計(jì)量特征的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2014,34(5):1212- 1223.

Li Q Q, Zhao X, Guo Z G.Effect of available burrow densities of plateau pika (Ochotonacurzoniae) on leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry of dominant plants and soil in alpine meadow.Acta Ecologica Sinica,2014,34(5):1212- 1223.