陸欣鑫,劉 妍, 范亞文

(哈爾濱師范大學(xué),植物學(xué)省級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱 150025)

呼蘭河濕地夏、秋兩季浮游植物功能分組演替及其驅(qū)動(dòng)因子

陸欣鑫,劉 妍, 范亞文*

(哈爾濱師范大學(xué),植物學(xué)省級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱 150025)

于2012年夏、秋兩季把呼蘭河濕地劃分為濕地保護(hù)區(qū)、濕地農(nóng)業(yè)區(qū)、濕地工業(yè)區(qū)三部分，根據(jù)不同生境設(shè)置采樣點(diǎn)并進(jìn)行浮游植物標(biāo)本采集。研究期間共鑒定浮游植物191個(gè)分類單位，隸屬于7門(mén)9綱19目28科69屬。浮游植物種類組成主要以硅藻門(mén)種類數(shù)最多(43%)，綠藻門(mén)其次(28%)，另外裸藻門(mén)(17.2%)和藍(lán)藻門(mén)(8.3%)也占較大的比例。浮游植物豐度從夏季的1.23×107個(gè)/L上升為秋季的1.98×107個(gè)/L，兩季平均1.6×107個(gè)/L。夏、秋兩季共劃分浮游植物功能分組19個(gè), X1/W2/MP/Lo/J組藻種在夏、秋兩季中均有穩(wěn)定的出現(xiàn)，并占較大豐度比例，H1/Y/W1組的藻種只在特定的季節(jié)或地點(diǎn)出現(xiàn)，D/P/TB組藻種雖出現(xiàn)的頻率較高但相對(duì)豐度較低。代表性功能分組從夏季的H1/MP/Lo/TB/J/G演替為秋季的MP/W2/X1/J/W1/Y。在采集浮游標(biāo)本的同時(shí)，對(duì)電導(dǎo)率(SpCond)、總磷(TP)、水溫(WT)等環(huán)境因子進(jìn)行監(jiān)測(cè)。利用典范對(duì)應(yīng)分析探討環(huán)境因子與浮游植物功能分組間的相互關(guān)系。研究結(jié)果顯示，電導(dǎo)率，總磷和水溫是驅(qū)動(dòng)呼蘭河濕地浮游植物功能組演替的主要環(huán)境因素。

浮游植物功能分組；季節(jié)演替；環(huán)境變化；呼蘭河濕地

濕地占地球表面積6%，是世界上的三大生態(tài)系統(tǒng)之一，具有巨大的經(jīng)濟(jì)、社會(huì)和生態(tài)學(xué)價(jià)值，是生物多樣性最豐富的生態(tài)系統(tǒng)。呼蘭河濕地位于哈爾濱市呼蘭區(qū)南部，松花江北岸，總面積19262 hm2，是目前中國(guó)最大的城市濕地，由于近年來(lái)農(nóng)業(yè)化和工業(yè)化的嚴(yán)重，導(dǎo)致呼蘭河濕地內(nèi)物種多樣性銳減，水體呈富營(yíng)養(yǎng)化狀態(tài)。因此，濕地的恢復(fù)和重建是我們面對(duì)可持續(xù)發(fā)展的重要問(wèn)題[1]。

藻類是生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)者，對(duì)環(huán)境的變化敏感，近年來(lái)越來(lái)越多的藻類學(xué)者利用藻類植物群落結(jié)構(gòu)的演替來(lái)指示水環(huán)境的變化[2]。有研究表明藻類植物在不同的生境條件下會(huì)主動(dòng)或被動(dòng)地適應(yīng)生境的改變[3]。2002年Reynold等[4]提出了浮游植物功能分組(Phytoplankton functional classifation)的概念，浮游植物功能分組在經(jīng)典分類學(xué)的基礎(chǔ)上，簡(jiǎn)化了分類和了解相似集群對(duì)環(huán)境適應(yīng)性的難度[5]。利用浮游植物功能分組能夠更精確的描述浮游植物群落適應(yīng)不同水體的生活周期及環(huán)境因子(包括水動(dòng)力學(xué)、營(yíng)養(yǎng)鹽濃度以及光照等)的相關(guān)性[6]。

目前國(guó)內(nèi)外關(guān)于浮游植物功能分組的研究多集中在河流生態(tài)系統(tǒng)中[7- 11]。本文在Reynold浮游植物功能分組的基礎(chǔ)上，利用典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)的方法，對(duì)呼蘭河濕地浮游植物及8個(gè)環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)性分析，探討呼蘭河濕地浮游植物功能分組的演替特點(diǎn)，以及驅(qū)動(dòng)浮游植物功能分組變化的主要環(huán)境因子，以期為呼蘭河濕地的恢復(fù)和保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)和基礎(chǔ)生物學(xué)資料。

1 材料和方法

1.1 采樣點(diǎn)的設(shè)置

根據(jù)呼蘭河濕地修復(fù)情況及生境特點(diǎn)[12]，共在呼蘭河濕地按濕地農(nóng)業(yè)區(qū)(45°58′N，126°47′E)、濕地工業(yè)區(qū)(45°57′N，126°42′E)以及濕地保護(hù)區(qū)(45°57′N， 126°46′E)劃分3個(gè)采集區(qū)域，共設(shè)置10個(gè)采樣點(diǎn)(圖1)。

其中，濕地農(nóng)業(yè)區(qū)包括采樣點(diǎn)1、2，設(shè)定在哈爾濱市呼蘭區(qū)蒙古村附近，此處有大量的農(nóng)田，常年有放牧，人為活動(dòng)頻繁。濕地保護(hù)區(qū)包括采樣點(diǎn)3—8，是正在治理和修復(fù)中的濕地，在此處根據(jù)蘆葦沼澤、人造景觀、開(kāi)闊水域等生境特點(diǎn)共設(shè)置6個(gè)采樣點(diǎn)。濕地工業(yè)區(qū)包括采樣點(diǎn)9、10，位于呼蘭河濕地下游的呼蘭區(qū)第三發(fā)電廠附近，此處受工業(yè)排水影響較大。

圖1 呼蘭河濕地標(biāo)本采集圖Fig.1 The locations of the sampling sites at Hulan River Wetland

1.2 標(biāo)本的采集和鑒定

用常規(guī)方法對(duì)浮游藻類標(biāo)本進(jìn)行采集[13]，標(biāo)本鑒定主要依據(jù)胡鴻鈞、魏印心等著作文獻(xiàn)[14- 20]。在采樣現(xiàn)場(chǎng)用Manta 2多功能水質(zhì)檢測(cè)儀(Eureka, 美國(guó))進(jìn)行pH、電導(dǎo)率(SpCond)、水溫(WT)、溶解氧(DO)、濁度(Turb)以及氨氮(NH4-N)測(cè)定，用GPS導(dǎo)航儀對(duì)采集樣點(diǎn)進(jìn)行坐標(biāo)定位，24h內(nèi)在實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行總氮(TN)總磷(TP)的測(cè)定[21]。

1.3 數(shù)據(jù)的分析

用Excel 對(duì)藻類細(xì)胞密度進(jìn)行計(jì)算，去趨勢(shì)分析(DCA)、典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)利用CANOCO 4.5軟件進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 浮游植物群落組成

2012年夏、秋兩季呼蘭河濕地共鑒定浮游植物191個(gè)分類單位，包括186種5變種，隸屬于7門(mén)9綱19目28科69屬。其中硅藻門(mén)30屬83種，占浮游植物種類總數(shù)的43%；綠藻門(mén)22屬55種，占28%；裸藻門(mén)5屬33種，占17.2%；藍(lán)藻門(mén)7屬16種，占8.3%；甲藻門(mén)2屬3種，占總數(shù)1.5%；隱藻門(mén)2屬4種，占總數(shù)1.9%；黃藻門(mén)1屬1種，占總數(shù)0.5%。優(yōu)勢(shì)種分別為硅藻門(mén)的放射舟形藻(Navicularradiosa)、膨脹橋彎藻(CymbellatumidaVan Heurck.)、小型異極藻(GomphonemaparvulumKütz.)；綠藻門(mén)的小球藻(ChlorellavulgarisBeijerinck.)、隆頂柵藻(Scenedesmusprotuberans)、鐮形纖維藻(AnkistrodesmusfalcatusWest.)；裸藻門(mén)的旋轉(zhuǎn)囊裸藻(Trachelomonasvolvocina)、矩圓囊裸藻(TrachelomonasoblongaLemm.)、橢圓鱗孔藻(LepocinclissteiniiLemm.)；藍(lán)藻門(mén)的固氮魚(yú)腥藻(Anabaenaaoztica)、綠色顫藻(OscillatoriachlorinaKütz.)。另外隱藻門(mén)的卵形隱藻(CryptomonasovataEhr.)和甲藻門(mén)的威氏多甲藻(PeridiniumwilleiHuilfeld-Kaas.)也多次被檢測(cè)到。

呼蘭河濕地夏、秋兩季浮游藻類組成有明顯的演替現(xiàn)象(圖2)，夏季共鑒定浮游植物116個(gè)分類單位。浮游植物組成主要以硅藻門(mén)、綠藻門(mén)和裸藻門(mén)為主，其中硅藻門(mén)38種(32%)>綠藻門(mén)37種(31%)>裸藻門(mén)28種(24%)>藍(lán)藻門(mén)8種(6%)>甲藻門(mén)2種(1.7%)>隱藻門(mén)2種(1.7%)>黃藻門(mén)1種(0.8%)。秋季共鑒定浮游植物162個(gè)分類單位。藻類組成以硅藻門(mén)、綠藻門(mén)和裸藻門(mén)為主，其中硅藻門(mén)67種(41%)>綠藻門(mén)53種(32%)>裸藻門(mén)24種(14%)>藍(lán)藻門(mén)11種(6%)>隱藻門(mén)4種(2%)>甲藻門(mén)3種(1.8%)。浮游植物群落結(jié)構(gòu)季節(jié)變化明顯，夏季以藍(lán)藻門(mén)的固氮魚(yú)腥藻(Anabaenaaoztica)、綠藻門(mén)的隆頂柵藻(Scenedesmusprotuberans)為優(yōu)勢(shì)種，秋季硅藻門(mén)的放射舟形藻(Navicularradiosa)、裸藻門(mén)的旋轉(zhuǎn)囊裸藻(Trachelomonasvolvocina)生長(zhǎng)占優(yōu)勢(shì)。

圖2 呼蘭河濕地夏秋兩季各門(mén)藻類種數(shù)對(duì)比Fig.2 The seasonal variation of the phytoplankton community at Hulan River Wetland

2.2 浮游植物豐度變化

呼蘭河濕地夏、秋兩季浮游植物豐度有明顯的變化(圖3)，兩季浮游植物總豐度為3.21×107個(gè)/L，變幅在1.23×107—1.98×107個(gè)/L，平均值為1.6×107個(gè)/L。夏季浮游植物的豐度為1.23×107個(gè)/L，秋季由于水溫降低及營(yíng)養(yǎng)鹽濃度的升高，浮游植物豐度增加為1.98×107個(gè)/L。濕地農(nóng)業(yè)區(qū)農(nóng)業(yè)肥料及濕地工業(yè)區(qū)工業(yè)污水的排放等人為活動(dòng)都會(huì)不同程度的限制浮游藻類的生長(zhǎng)[22]，濕地保護(hù)區(qū)內(nèi)人為活動(dòng)對(duì)浮游植物生長(zhǎng)限制相對(duì)較低，因此在不同的樣點(diǎn)間浮游植物的豐度也存在差異。濕地農(nóng)業(yè)區(qū)夏、秋兩季浮游植物總豐度為3.7×106個(gè)/L，綠藻門(mén)的相對(duì)豐度最高，占44.7%，其次為硅藻門(mén)占38%。濕地保護(hù)區(qū)夏、秋兩季浮游植物總豐度為2.5×107個(gè)/L，硅藻門(mén)植物的相對(duì)豐度最大，占豐度總數(shù)37%，另外綠藻門(mén)植物也占較大比重。濕地工業(yè)區(qū)夏、秋兩季浮游植物總豐度為3.3×106個(gè)/L，由于濕地工業(yè)區(qū)污水排放導(dǎo)致其周圍水域水溫及電導(dǎo)率較高，特殊的生境使藍(lán)藻門(mén)植物在工業(yè)采集區(qū)的豐度達(dá)到相對(duì)較高，占38.3%。

圖3 呼蘭河濕地3個(gè)采集區(qū)藻類植物豐度總數(shù)對(duì)比Fig.3 Cell density of algae at Hulan River Wetland

2.3 浮游植物功能組的演替

根據(jù)Reynold以及Padisák對(duì)功能分組的后續(xù)補(bǔ)充報(bào)道[23- 24]，將呼蘭河濕地浮游植物劃分出19個(gè)功能分組，代表藻種以及在3個(gè)標(biāo)本采集區(qū)的分布情況見(jiàn)表1。各功能組的相對(duì)豐度如圖4，把相對(duì)豐度為5%以上的功能組定義為代表性功能組[25]。研究結(jié)果顯示，呼蘭河濕地夏、秋兩季的代表性功能組為L(zhǎng)o/W1/W2/Y/H1/X1/J/MP。

圖4 浮游植物功能組各組相對(duì)豐度Fig.4 The Relative abundance distribution of 19 phytoplankton functional groups

浮游植物功能分組將生境變化與浮游植物群落演替過(guò)程有效地結(jié)合起來(lái)，解釋了特定生境下某些浮游植物類群對(duì)生境變化的適應(yīng)性[23]。從圖5可以看出，X1/W2/MP/Lo/J組藻種在夏、秋兩季中均有穩(wěn)定的出現(xiàn)，并占較大豐度比例；H1/Y/W1組的藻種只在特定的季節(jié)或地點(diǎn)出現(xiàn)，D/P/TB組藻種雖出現(xiàn)的頻率較高，但相對(duì)豐度較低。功能組LM/X2/A/F在所有功能組中豐度所占的比例較小。其中，濕地農(nóng)業(yè)區(qū)代表性功能組從夏季的MP/LO/J/D//W2/X1演替為秋季的MP/X1/J/W2，濕地保護(hù)區(qū)代表性功能組從夏季的MP/TB/LO/G/J演替為秋季的MP/W2/X1/Y/J，而濕地工業(yè)區(qū)代表性功能組從夏季的H1/Y/J/LO演替為秋季的MP/J/X1/W2/H1。由于受夏、秋兩季環(huán)境因子變化的影響，呼蘭河濕地代表性功能組總的變化從夏季的H1/MP/Lo/TB/J/G演替為秋季的MP/W2/X1/J/W1/Y。

表1 呼蘭河濕地各功能組代表屬種以及在3個(gè)采集區(qū)出現(xiàn)的頻率及豐度(個(gè)/L)

Table 1 The Frequency and Abundance of Seasonal variations of phytoplankton functional group in each of three areas where samples were completed

功能組Groups代表性藻種屬Genus/SpeciesRepresentinthegroups濕地農(nóng)業(yè)區(qū)Agriculturearea夏季Summer秋季Autumn濕地保護(hù)區(qū)Wetlandreserve夏季Summer秋季Autumn濕地工業(yè)區(qū)Industrialarea夏季Summer秋季AutumnBCyclotellameneghinianaKütz．，CyclotellacomtaKütz．0++++0+CAnkistrodesmusangustusBernard．，AsterionellaformosaHass．+00++00DSynedraacusAboal．，SynedraulnaEhr．++++++0+FNephrocytiumagardhianumNageli．，Nephrocytiumsp．0+++0+GPandorinamorumBory．00++++0+H1AnabaenaaozticaLey．，AnabaenacircinalisRab．++++++++++++JScenedesmusprotuberansFritsch．，CoelastrummicroporumN?g．++++++++++++LMCeratiumhirundineSchr．，Microcystisspp．00000+L0PeridiniumwilleiHuilfeld-Kaas．，MerismopediaminimaBeck．++++++++++MPNavicularadiosaKütz．，StauroneisancepsKütz．+++++++++++++NCosmariumformosulumHoff．，StaurastrumleptocladumTei?ling．0++0++PMelosiragranulataRalfs．，StaurastrumpingueTeiling．+++++++TBCymbellatumidaVanHeurck．，GomphonemaparvulumKütz．+++++0+W1EuglenaviridisEhr．，EuglenaacusEhr．+++++++++W2TrachelomonasvolvocinaEhr．，TrachelomonasoblongaLemm．++++++++0++X1ChlorellavulgarisBeijerinck．，Schroederiaspiralis(Printz)Korsh+++++++++0++X2ChroomonasacutaUterm．00+++00YCryptomonasovataEhr．，CryptomonaserosaEhr．++++++++++ANeidiumaffinePfitzer．，Urosoleniaspp．0++00+

+:1—1.0×105，++:1.0×105—5.0×105,+++:5.0×105—1.0×106,++++1.0×106以上

2.3 環(huán)境因子變化

呼蘭河濕地夏、秋兩季理化因子如表2所示，夏、秋兩季水溫有明顯的變化，變幅為17.08—26.64 ℃，平均水溫為21.59 ℃。pH值變化范圍為6.20—7.60，平均pH值為6.63。TP變化范圍0.14—0.84 mg/L，NH4-N變化范圍0.7—3.80 mg/L。TN變化范圍0.14—0.81 mg/L。電導(dǎo)率夏季略高于秋季，變化范圍為224.77—657.50 μS/cm。

2.4 浮游植物功能組與環(huán)境因子相關(guān)性分析

對(duì)呼蘭河濕地浮游植物常見(jiàn)功能分組進(jìn)行去趨勢(shì)分析(DCA)，排序結(jié)果顯示前兩軸長(zhǎng)度梯度分別為2.477和1.562，因此非線性排序方法CCA更能說(shuō)明本實(shí)驗(yàn)的結(jié)果。用蒙特卡洛單因子檢驗(yàn)法對(duì)8個(gè)理化因子進(jìn)行排除，將P<0.05的環(huán)境因子：SpCond(P=0.001)、Turb(P=0.061)、WT(P=0.002)、TP(P=0.001)引入CCA。被排除的環(huán)境因子為DO (P=0.088) 、pH值(P=0.09)、TN(P=0.347)、NH4-N(P=0.06)。CCA前兩個(gè)排序軸的特征值分別為0.134和0.066。種類與環(huán)境因子排序的關(guān)系系數(shù)達(dá)到了0.953和0.878，證明排序軸較好的反映了環(huán)境因子和浮游植物功能分組之間的關(guān)系。CCA排序軸的前兩軸共解釋浮游植物功能組群落變異的82.4%。其中SpCond、TP、WT與第一軸正相關(guān)，Turb與第一軸負(fù)相關(guān)。蒙特卡洛檢驗(yàn)顯示，樣本來(lái)自不同的正態(tài)總體，樣本與物種、樣本和環(huán)境因子之間具有統(tǒng)計(jì)意義(F= 2.868，P<0.01)(圖6)。

圖5 代表性功能組在夏、秋兩季3個(gè)標(biāo)本采集區(qū)相對(duì)豐度變化圖Fig.5 Representative functional groups in summer and autumn其中“1”: 夏季農(nóng)業(yè)區(qū)Agricultural area in summer;“2”: 秋季農(nóng)業(yè)區(qū)Agricultural area in autumn;“3”: 夏季濕地保護(hù)區(qū)Wetland reserve in the summer;“4”:秋季濕地保護(hù)區(qū)Wetland reserve in the autumn;“5”: 夏季工業(yè)區(qū)Industrial area in summer;“6”:秋季工業(yè)區(qū)Industrial area in autumn

濕地農(nóng)業(yè)區(qū)Agriculturearea變化范圍Interval平均Mean濕地保護(hù)區(qū)Wetlandreserve變化范圍平均濕地工業(yè)區(qū)Industrialarea變化范圍平均水溫WT/℃夏季Summer25．55—26．6426．0924．65—25．3024．9725．1325．13秋季Autumn17．16—18．9018．0317．08—19．1918．1317．65—18．6018．12pH夏季6．20—6．516．356．18—6．466．317．547．54秋季6．41—6．566．497．25—7．606．507．25—7．607．42電導(dǎo)率夏季249．93—260．15255．04272．07—312．70284．89657．50657．50SpCond/(μS/cm)秋季248．43—253．05250．74224．77—269．20239．66245．25—599．14422．20溶解氧DO/(mg/L)夏季6．10—6．346．223．88—6．795．128．818．81秋季6．43—6．446．436．22—9．467．296．63—9．147．89濁度TurbNTU夏季167．50—205．35186．43125．40—543．78236．27112．80112．80秋季127．95—131．53129．7480．25—343．25168．89137．13—337．14237．13氨氮NH4-N/mg/L-N夏季1．50—1．931．721．50—2．101．743．803．80秋季0．70—0．700．700．70—1．300．920．70—1．701．21總氮TN/(mg/L)夏季0．14—0．190．170．20—0．810．600．160．16秋季0．28—0．430．350．16—0．230．210．20—0．220．21總磷TP/(mg/L)夏季0．14—0．210．180．13—0．260．200．500．50秋季0．30—0．400．350．20—0．400．310．24—0．840．54

3 討論

3.1 浮游植物功能組的演替

浮游植物功能組的演替與水體環(huán)境的變化相對(duì)應(yīng)，濕地水體的水溫、營(yíng)養(yǎng)鹽和水體的擾動(dòng)程度都會(huì)影響浮游植物功能組的演替[7]。當(dāng)周圍環(huán)境發(fā)生變化，藻類集群能夠通過(guò)自身的群落演替進(jìn)而維持生態(tài)平衡[23- 24]。通常情況下，浮游植物對(duì)周期性大規(guī)模的氣候變化敏感[26]。呼蘭河濕地屬于溫帶季風(fēng)氣候，夏、秋兩季溫差變幅較大，環(huán)境因子對(duì)浮游植物功能組演替的限制性差異明顯，水溫和營(yíng)養(yǎng)鹽等環(huán)境因子的改變以及水體的擾動(dòng)共同驅(qū)使浮游植物功能組的演替。

水溫的變化可以直接影響浮游植物的群落組成、演替方向以及部分生理特性[25]。由于夏季較高的光照和水溫條件，使?jié)竦乇Ｗo(hù)區(qū)內(nèi)耐受高光照條件的功能組存活下來(lái)，而對(duì)高光照敏感的功能組生長(zhǎng)則相對(duì)受到抑制，夏季代表性功能組為H1/MP/Lo/TB/J/G，多為在較高水溫條件適宜生存的組別，如G、J和H1組藻類在夏季生長(zhǎng)較活躍。

濕地保護(hù)區(qū)在夏季中具有大面積的蘆葦沼澤(采樣點(diǎn)3、4)，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)充足，為浮游植物的生長(zhǎng)提供了充裕的條件。蘆葦造成水體光照較低，為喜好高溫、耐受于低光照條件的W2/W1/Y組生長(zhǎng)提供良好的條件，一些有鞭毛類的浮游藻類，如Y組的卵形隱藻(Cryptomonasovata)，能夠利用鞭毛在水體中進(jìn)行垂直遷移，對(duì)低光照的適應(yīng)性強(qiáng)，對(duì)蘆葦濕地的水環(huán)境具有較強(qiáng)的適應(yīng)性[4]，因此，W2/Lo/G/W1/J/Y組藻種成為此生境的優(yōu)勢(shì)類群。在濕地內(nèi)相對(duì)開(kāi)闊水域(采樣點(diǎn)5、6)，光照充足，較強(qiáng)的水體流動(dòng)使?fàn)I養(yǎng)鹽的濃度有所下降，同時(shí)也破壞了水體的穩(wěn)定性，在這種情況下，一些固著類藻種，如MP組的窄異極藻(GomphonemaangustatumKütz.) 可以在水體擾動(dòng)的生境資源競(jìng)爭(zhēng)中取得優(yōu)勢(shì)而成為優(yōu)勢(shì)種群。同時(shí)，水體流動(dòng)常會(huì)引起藻類沉降速率較慢，生長(zhǎng)速率降低[27]，多以群體形式存在的Lo組藻種在物質(zhì)短缺及營(yíng)養(yǎng)鹽降低的條件下，能夠通過(guò)生物固氮或分泌磷酸等方式來(lái)維持生存[23]，因此MP/D/Lo/W1組藻種成為濕地開(kāi)闊水域的優(yōu)勢(shì)類群。采樣期間，濕地保護(hù)區(qū)的部分區(qū)域正在進(jìn)行人造景觀的修復(fù)(采樣點(diǎn)7、8)，附近水體非常渾濁，導(dǎo)致該水域營(yíng)養(yǎng)鹽較低，此處浮游植物豐度最低，物種多樣性匱乏。因此，僅有耐受于水體擾動(dòng)的W1組藻種避免了環(huán)境的壓力成為濕地內(nèi)人造景觀處的優(yōu)勢(shì)類群。

營(yíng)養(yǎng)鹽是浮游植物存活的必要條件，浮游植物的物種多樣性、代謝速率與營(yíng)養(yǎng)鹽的組成和分布是密不可分的[28]。由于呼蘭河濕地的水源來(lái)自上游農(nóng)業(yè)區(qū)的河流，農(nóng)業(yè)灌溉頻繁，大量的化肥流入水體中，導(dǎo)致水體營(yíng)養(yǎng)鹽度升高。隨著秋季濕地保護(hù)區(qū)水溫的降低，營(yíng)養(yǎng)鹽度的升高，浮游植物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了明顯的演替，適宜在較高水溫條件棲息且不能通過(guò)自身生理特性應(yīng)對(duì)環(huán)境變化的功能組在環(huán)境適應(yīng)性及資源競(jìng)爭(zhēng)中被淘汰，喜好在低溫環(huán)境和嗜好較高營(yíng)養(yǎng)鹽度生長(zhǎng)的功能組生長(zhǎng)占優(yōu)勢(shì)，例如，嗜好水溫較低水體的硅藻門(mén)MP組以及廣譜適應(yīng)性的Y組藻種在秋季活動(dòng)頻繁，而適應(yīng)高溫條件的H1組藻種的生長(zhǎng)則受到抑制，同時(shí)較高的營(yíng)養(yǎng)鹽度驅(qū)動(dòng)使資源競(jìng)爭(zhēng)能力較強(qiáng)的集群在生長(zhǎng)中占優(yōu)勢(shì)，如W2/X1組藻種在秋季較為活躍，因此，秋季的濕地保護(hù)區(qū)代表性功能組演替為以硅藻(MP)為主，W2/Y/X1/W1/J/Lo/G共存的情況。

相對(duì)于濕地保護(hù)區(qū)，濕地農(nóng)業(yè)區(qū)受農(nóng)業(yè)活動(dòng)及放牧的影響，藻類多樣性及豐度遠(yuǎn)低于濕地保護(hù)區(qū)，由于濕地農(nóng)業(yè)區(qū)氮、磷濃度的升高，為部分藻類集群如X1/W2/J組生長(zhǎng)提供了充裕的生存條件，其中X1組的藻種在資源競(jìng)爭(zhēng)中取得優(yōu)勢(shì)并最終成為該區(qū)域內(nèi)的優(yōu)勢(shì)類群。在濕地工業(yè)區(qū)，由于污水排放導(dǎo)致其周圍水域具有較高的水溫、氮磷濃度以及最高的電導(dǎo)率，因此出現(xiàn)了在資源競(jìng)爭(zhēng)和環(huán)境適應(yīng)性上都處于優(yōu)勢(shì)的H1組藻種如，固氮魚(yú)腥藻(Anabaenaaoztica)(豐度為1.07×106個(gè)/L)在此環(huán)境大量生長(zhǎng)的現(xiàn)象。

3.2 浮游植物功能組的演替與環(huán)境因子的相關(guān)性分析

浮游植物功能組的組成與濕地水環(huán)境的特征是相互對(duì)應(yīng)的，光照、營(yíng)養(yǎng)鹽、浮游動(dòng)物對(duì)于資源的競(jìng)爭(zhēng)、濕地內(nèi)水動(dòng)力學(xué)特征，都會(huì)影響浮游植物功能組組成[24]。在不同的氣候及生境條件下，驅(qū)動(dòng)浮游植物群落結(jié)構(gòu)演替的環(huán)境因子如電導(dǎo)率和營(yíng)養(yǎng)鹽共同作用使浮游植物功能分組發(fā)生演替[27]。本研究中，CCA排序軸1與電導(dǎo)率(0.903)、總磷(0.901)、和水溫(0.531)正相關(guān)，表明浮游植物功能分組的演替主要是由電導(dǎo)率、總磷和水溫3個(gè)限制因子共同驅(qū)動(dòng)的結(jié)果。

呼蘭河濕地上游農(nóng)業(yè)區(qū)的水源將農(nóng)業(yè)肥料中的離子帶入濕地保護(hù)區(qū)內(nèi)，下游三電廠工業(yè)污水的排放也引起電導(dǎo)率(SpCond)以及總磷(TP)濃度偏高，致使其周圍水體基本處于富營(yíng)養(yǎng)化的狀態(tài)。電導(dǎo)率是影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)的重要環(huán)境因子，電導(dǎo)率的變化會(huì)引起浮游植物物種多樣性發(fā)生改變[29]，通過(guò)較高的水體電導(dǎo)率可以推測(cè)其環(huán)境無(wú)機(jī)質(zhì)含量豐富[30]。在呼蘭河濕地，喜好在富營(yíng)養(yǎng)條件生存的功能組如H1/X1/Y/J等隨著電導(dǎo)率的升高其種類及豐度變得更加豐富；而P組的藻種如纖細(xì)角星鼓藻 (StaturastrumgracileRalfs.)、鈍脆桿藻(FragilariacapucinaDesmaziéres.)由于對(duì)較低的電導(dǎo)率條件敏感，在水體金屬離子較低的條件下，不能完成正常的代謝[23]，因此，也常常出現(xiàn)在高電導(dǎo)率的水域中，CCA結(jié)果也表明電導(dǎo)率與這些功能組均成正相關(guān)。磷是影響浮游植物生長(zhǎng)必不可少的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，對(duì)浮游植物功能組的組成有顯著的影響[31]，過(guò)高或過(guò)低的磷濃度都會(huì)限制藻類植物的生長(zhǎng)，如H1組在磷含量不足時(shí)，代謝速率明顯低于磷濃度充足的條件[32]。在研究期間的夏、秋兩季，幾乎所有采集區(qū)的總磷含量均超越了富營(yíng)養(yǎng)化的標(biāo)準(zhǔn)。CCA結(jié)果顯示，夏、秋兩季代表性功能組中，X1/H1/W2/Lo/J均隨著磷含量的升高而生長(zhǎng)更為活躍，同時(shí)磷含量的升高也在一定程度上促進(jìn)了P/Y/TB組藻種的生長(zhǎng)，所以即使在秋季水溫降低的情況下，X1/W2/MP/Lo/J組藻類依然成為穩(wěn)定的優(yōu)勢(shì)類群。水溫通常是影響浮游植物發(fā)育和繁殖的限制因子，一般情況下，藍(lán)藻、裸藻適宜在較高的水溫生長(zhǎng)，硅藻門(mén)藻種適宜在春、秋較低的水溫條件下生存，綠藻門(mén)則在中等水溫的生境下較為活躍[33]。CCA排序圖顯示，夏、秋兩季代表性功能組中除MP外，功能組X1/Lo/W2/J以及H1均和水溫成正相關(guān)，它們大部分屬于裸藻門(mén)、藍(lán)藻門(mén)及綠藻門(mén)的部分種類，在夏季水溫較高的條件下生長(zhǎng)較為旺盛；而MP/D/B/W1/S等則與水溫呈負(fù)相關(guān)，在中等或較低水溫的生境下，這些功能組代謝速率升高且生長(zhǎng)較為活躍。秋季水溫降低，一些嗜好較高水溫生境的功能組，進(jìn)入秋季后生長(zhǎng)受到一定的限制，如G/H1功能組藻種在秋季生長(zhǎng)代謝緩慢且豐度較夏季有明顯的降低，其中G組藻類的豐度從夏季的3.87×105個(gè)/L下降到秋季的1.89×105個(gè)/L。硅藻門(mén)的MP/D/B組在進(jìn)入秋季后，其藻類種類數(shù)及個(gè)體的相對(duì)豐度較夏季明顯升高，嗜好在冷水生境生存的D組藻種EncyonemasilesiacumBleisch.和MP組藻種Gomphonemaconstrictumvar.robustumMayer.在秋季濕地水體中適應(yīng)性較為突出，與此同時(shí)，D組中部分喜好中等水溫的藻種如EpithemiaadnataBrébisson. 不能適應(yīng)秋季水溫降低的變化，生長(zhǎng)受到抑制[14]，因此，MP組成為秋季的優(yōu)勢(shì)類群。

在呼蘭河濕地出現(xiàn)的優(yōu)勢(shì)種群大部分為污染指示種，代表性藻種如J組藻種四尾柵藻(Scenedesmusquadricauda)為β-ms(超富營(yíng)養(yǎng)型)代表性種類，Y組的嚙噬隱藻(Cryptomonaserosa)、X1組的小球藻(Chlorellavulgaris)均為α-ms(富營(yíng)養(yǎng)型)指示種；而濕地代表性功能組，Lo(甲藻)/W1(裸藻)/W2(囊裸藻)/Y(隱藻)/H1(魚(yú)腥藻)/X1(小球藻)/J(柵藻、纖維藻)/MP(舟形藻、輻節(jié)藻)中的藻類，也大都屬于污染指示種[34- 36]。同時(shí)，濕地的TN、TP平均濃度均已超出湖泊富營(yíng)養(yǎng)化臨界值[37]，綜合來(lái)看，可以推測(cè)呼蘭河濕地在研究期間基本處于富營(yíng)養(yǎng)化狀態(tài)。

濕地農(nóng)田化過(guò)程中，農(nóng)業(yè)肥料的流入及工業(yè)污水的排放引起水體營(yíng)養(yǎng)水平發(fā)生變化的現(xiàn)象越來(lái)越受到重視[23]。濕地農(nóng)業(yè)區(qū)兩季代表性功能組為MP/J/X1/W2/LO，其中X1組的鐮形纖維藻(Ankistrodesmusfalcatus)為α-ms(富營(yíng)養(yǎng)型)指示種，W2組的旋轉(zhuǎn)囊裸藻(Trachelomonasvolvecina)為β-ms(超富營(yíng)養(yǎng)型)代表性種類。而濕地工業(yè)區(qū)由于工業(yè)污水的排放，周圍水體氮磷含量升高，較高的營(yíng)養(yǎng)水平使H1魚(yú)腥藻瘋長(zhǎng)，其中占優(yōu)勢(shì)的螺旋魚(yú)腥藻(Anabaenaspiroides)為β-ms(超富營(yíng)養(yǎng)型)指示種。由此可見(jiàn)，農(nóng)業(yè)區(qū)、工業(yè)區(qū)代表性功能組中的優(yōu)勢(shì)種較濕地保護(hù)區(qū)的優(yōu)勢(shì)種對(duì)環(huán)境的污染指示作用更為突出，其周圍環(huán)境水體的富營(yíng)養(yǎng)化程度可能更高。

呼蘭河濕地中氮、磷營(yíng)養(yǎng)鹽物質(zhì)的增加主要來(lái)源于上游農(nóng)業(yè)區(qū)化肥流失和下游工農(nóng)業(yè)生活廢水，在農(nóng)業(yè)區(qū)長(zhǎng)期放牧行為也在一定程度上影響了濕地內(nèi)有機(jī)物的含量。與前期在呼蘭河濕地的研究工作相比[12]，呼蘭河濕地環(huán)境目前有進(jìn)一步惡化的趨勢(shì)，亟待改善。呼蘭河濕地富營(yíng)養(yǎng)化防治關(guān)鍵問(wèn)題在于如何控制濕地有機(jī)物的流入以及如何降低濕地保護(hù)區(qū)內(nèi)氮、磷的含量，這對(duì)呼蘭河濕地的可持續(xù)發(fā)展及環(huán)境保護(hù)是非常重要的。

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Relationships between environmental variables and seasonal succession inphytoplankton functional groups in the Hulan River Wetland

LU Xinxin, LIU Yan, FAN Yawen*

HeilongjiangProvincialKeyLaboratoryofBotany,HarbinNormalUniversity,Harbin150025,China

The Hulan River Wetland (N 45°54′—45°51′, E126°139′—127°14′) is located in the northeastern part of China, where climate conditions are similar to those in subtropical monsoon regions. The wetland, currently being restored, is China′s largest urban wetland. It has three distinct zones: an agricultural area, an industrial area and a reserve area. We recently carried out a survey of phytoplankton in the wetland, during which we collected samples from 10 sites in these three areas. In the survey, we identified 191 phytoplankton species that belonged to 69 genera, 17 families, 14 orders, 9 classes and 7 phyla. Bacillariophyta was the dominant class, followed by Chlorophyta and then Euglenophyta. Quantitative analysis showed that phytoplankton abundance increased from 1.23 × 107ind/L in summer to 1.98 × 107ind/L in autumn. The total average phytoplankton abundance in summer and autumn was 1.60 × 107ind/L. There were obvious seasonal changes in the phytoplankton community structure, for exampleAnabaenaazoticaandScenedesmusprotuberanswere the dominant species in summer, while the most abundant species in autumn wereNavicularadiosaandTrachelomonasvolvocina.

The development of phytoplankton functional groups is an important achievement and has been a popular research topic in recent years. Phytoplankton functional groups simplify phytoplankton classification. They help us to arrange phytoplankton into groups based on ecological function so that we can understand phytoplankton adaptability to the environment. Phytoplankton functional groups may be based on classical taxonomy, morphological structure, physiological characteristics and ecological attributes. Phytoplankton functional groups can help us successfully process and combine changes in habitat and phytoplankton communities, and can explain how some habitat-specific phytoplankton taxa adapt to habitat change. This paper therefore aims to demonstrate how recently developed phytoplankton functional group classifications can effectively explain changes in phytoplankton in an urban wetland in response to environmental conditions.

We arranged the phytoplankton species data from the summer and autumn into 19 functional groups. The dominant assemblages in summer and autumn were from the X1/W2/MP/Lo/J functional groups. Groups such as X1/W2/MP/Lo/J were abundant in summer and autumn, while H1/Y/W1 groups were only detected in certain seasons and habitats. While groups D/P/TB appeared frequently, when compared with other groups, their relative abundance was lower. H1/MP/Lo/TB/J/G were the dominant functional groups in summer, while MP/J/W1/W2/X1/Y were dominant in autumn.

Canonical correspondence analysis was used to analyze the relationships between environmental variables and the seasonal succession of phytoplankton functional groups. Results showed that succession in the phytoplankton functional groups was largely determined by interactions between SpCond, TP and water temperature. Data suggest that the Hulan River Wetland may have been eutrophic during the study period. Nitrogen and phosphorus concentrations were above water quality standard thresholds, so the dominant indicator species in the wetland were those that were tolerant of polluted water.

phytoplankton functional groups; seasonal succession; environmental variables；Hulan River Wetland

國(guó)家自然科學(xué)基金(31070183，31270250)；黑龍江省教育廳重點(diǎn)項(xiàng)目(12521z011)；黑龍江省高?？萍紕?chuàng)新團(tuán)隊(duì)研究計(jì)劃；哈爾濱師范大學(xué)科技創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)研究計(jì)劃(KJTD- 2011- 2)

2013- 06- 06;

2013- 11- 14

10.5846/stxb201306061369

*通訊作者Corresponding author.E-mail: fanyaw@163.com

陸欣鑫,劉妍, 范亞文.呼蘭河濕地夏、秋兩季浮游植物功能分組演替及其驅(qū)動(dòng)因子.生態(tài)學(xué)報(bào),2014,34(5):1264- 1273.

Lu X X, Liu Y, Fan Y W.Relationships between environmental variables and seasonal succession inphytoplankton functional groups in the Hulan River Wetland.Acta Ecologica Sinica,2014,34(5):1264- 1273.