陳云峰,韓雪梅, 李鈺飛, 胡 誠

(1. 湖北省農(nóng)業(yè)科學院植保土肥研究所, 武漢 430064; 2. 南陽師范學院生命科學與技術(shù)學院, 南陽 473061;3. 中國農(nóng)業(yè)大學資源與環(huán)境學院, 北京 100193)

線蟲區(qū)系分析指示土壤食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和功能研究進展

陳云峰1,*,韓雪梅2, 李鈺飛3, 胡 誠1

(1. 湖北省農(nóng)業(yè)科學院植保土肥研究所, 武漢 430064; 2. 南陽師范學院生命科學與技術(shù)學院, 南陽 473061;3. 中國農(nóng)業(yè)大學資源與環(huán)境學院, 北京 100193)

土壤食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)復雜，功能眾多，直接測定土壤食物網(wǎng)各功能群生物量并結(jié)合數(shù)學模型來推斷土壤食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和功能，工作量大且分析過程繁瑣。線蟲生態(tài)學的發(fā)展為土壤食物網(wǎng)的研究開辟了一條新的思路，即利用線蟲區(qū)系分析來定性推斷食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)和功能。線蟲作為土壤中數(shù)量最豐富的后生動物，占據(jù)著土壤食物網(wǎng)的中心位置，其物種多樣性、食性多樣性、生活史策略多樣性、功能團多樣性奠定了其作為土壤食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和功能指示生物的生態(tài)學基礎(chǔ)。線蟲區(qū)系分析根據(jù)發(fā)展歷史可以分為個體分類、生活史策略分類、功能團分類和代謝足跡分類四個時期，其中后兩個時期主要用于推斷土壤食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和功能。基于功能團的線蟲區(qū)系分析將線蟲的食性和生活史策略結(jié)合起來，發(fā)展出一系列指數(shù)來判斷土壤食物網(wǎng)的連通性、食物網(wǎng)鏈長度、外界養(yǎng)分投入情況、分解途徑及對外界干擾的響應(yīng)等。基于代謝足跡的線蟲區(qū)系分析在功能團分析基礎(chǔ)上，加入線蟲能流分析，從而定性反映了土壤食物網(wǎng)功能的大小。兩者在指示土壤食物網(wǎng)自下而上調(diào)節(jié)及對植物線蟲控制等方面起著重要的作用。

功能團；富集指數(shù)；結(jié)構(gòu)指數(shù)；通道指數(shù)；代謝足跡

土壤食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)復雜，功能眾多，直接分析土壤食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)、能流、穩(wěn)定性，需要將各種土壤生物歸并到不同的功能群，測定其數(shù)量或生物量，然后從連通網(wǎng)、能流網(wǎng)和功能網(wǎng)3個層次對食物網(wǎng)進行描述[1]，工作量大且分析過程繁瑣。線蟲生態(tài)學的發(fā)展為土壤食物網(wǎng)的研究開辟了一條新的思路，即利用線蟲區(qū)系分析來推斷食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)和功能，定性評價土壤食物網(wǎng)對外界干擾的響應(yīng)[2- 4]。目前國內(nèi)發(fā)表了幾篇線蟲生態(tài)學方面的綜述性文章[5- 7]，描述了一些線蟲區(qū)系指數(shù)，但主要從指示土壤健康的角度來描述，而未與土壤食物網(wǎng)連接起來。本文從土壤食物網(wǎng)角度出發(fā)，對線蟲區(qū)系分析指示土壤食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)與功能的原理、方法及應(yīng)用作一綜述，以資國內(nèi)同行借鑒。

1 線蟲區(qū)系分析指示土壤食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和功能的生態(tài)學基礎(chǔ)

土壤食物網(wǎng)是個復雜的非線性系統(tǒng)[8]，結(jié)構(gòu)上的復雜性帶來了功能的多樣性。直接分析土壤食物網(wǎng)從連通網(wǎng)、能流網(wǎng)和功能網(wǎng)3個層次進行描述，分別描述各功能群之間的營養(yǎng)關(guān)系、碳流和氮流、相互作用強度等(表1)。3個層次結(jié)合起來可以探索生態(tài)學的一些基礎(chǔ)理論如復雜性-穩(wěn)定性關(guān)系[9]，也可以對土壤食物網(wǎng)進行調(diào)節(jié)，使土壤食物網(wǎng)更好地為生產(chǎn)服務(wù)[10]。但是直接分析土壤食物網(wǎng)也存在著較多問題，如在連通網(wǎng)中，功能群的分類、營養(yǎng)關(guān)系存在很多模糊的地方；能流網(wǎng)中，能量模型的參數(shù)有待進一步驗證；功能網(wǎng)中，假設(shè)的各功能群處于平衡態(tài)也略顯武斷，且只能分析局部穩(wěn)定性而不能分析全局穩(wěn)定性。更重要的是，完整土壤食物網(wǎng)構(gòu)建需要對土壤食物網(wǎng)中各類群進行分類、計數(shù)，工作量太大，且數(shù)學模型分析復雜，這導致直接分析土壤食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)和功能存在很大困難。

表1 土壤食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)與功能的直接描述

直接描述土壤食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和功能存在較多的困難，但土壤食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)和功能可以通過土壤生物對環(huán)境擾動的響應(yīng)來推斷[2]，因此尋找合適的指示生物來間接推斷食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和功能就成為另一條研究思路。許多土壤生物都能指示土壤健康[17]，但并不是所有指示生物都能指示土壤食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)和功能，現(xiàn)在應(yīng)用最廣泛、最成熟的是利用線蟲作為指示生物來推斷食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和功能[12]。這是因為線蟲：(1)是最豐富的后生動物，具有較高的物種多樣性、食性多樣性、生活史策略多樣性和功能團多樣性(表2)，基本上存在于任何土壤中；(2)存在于食物網(wǎng)各個營養(yǎng)級和能量通道中，占據(jù)著食物網(wǎng)中心位置。圖1顯示線蟲既存在于土壤食物網(wǎng)的細菌、真菌、植物三大能量通道中，又存在于土壤食物網(wǎng)的Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ個營養(yǎng)級中，可以看成是一個小型的土壤食物網(wǎng)；(3)有標準的分離方法，形態(tài)學鑒定簡單，食性容易區(qū)分；(4)與土壤食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和功能之間的關(guān)系比較明確；(5)每個樣品中的線蟲組成有較高的內(nèi)稟信息[18]。

圖1 線蟲在土壤食物網(wǎng)中占據(jù)的營養(yǎng)級和能量通道Fig.1 Tropic levels and energy channels occupied by nematodes in a soil food web

分類[19]Taxon食性[20]Feedinghabit生活史策略[21]Lifehistorystrategy功能團[2，22]Functionalguild777屬5600種食細菌(Ba)食真菌(Fu)植食性(Pp)雜食性(Om)捕食性(Ca)cp1：世代時間短，產(chǎn)卵量很大，代謝快，耐環(huán)境壓力，為典型機會主義者，在外界營養(yǎng)富集的條件下能夠快速增長；cp2：世代時間短，產(chǎn)卵量大，較耐環(huán)境壓力，為一般機會主義者；cp3：世代時間較長，對環(huán)境壓力較為敏感；cp4：世代時間長，對環(huán)境壓力敏感；cp5：世代時間很長，產(chǎn)卵量小，對環(huán)境壓力特別敏感?；A(chǔ)組分：由Ba2和Fu2組成，在大部分食物網(wǎng)中均存在；富集組分：由對外界養(yǎng)分投入反應(yīng)敏感的Ba1和Fu2線蟲組成；結(jié)構(gòu)組分：對環(huán)境干擾較敏感的各類線蟲，包括Ba3—Ba5，F(xiàn)u3—Fu5，Om3—Om5，Ca2—Ca5等功能團

Ba：Bacterivores；Fu：Fungivores；Pp：Plant-parasite；Om：Omnivores；Ca：Carnivores；cp：colonizer-persister殖民者-居住者；Ba1—Ba5、Fu2—Fu5、Om3—Om5，Ca2—Ca5中下標代表cp值

2 線蟲區(qū)系分析進化史

線蟲區(qū)系分析沒有一個統(tǒng)一的定義，是一個隨著線蟲生態(tài)學研究不斷深入而不斷發(fā)展的概念。筆者以線蟲區(qū)系重要概念和代表性指數(shù)的提出為依據(jù)，將線蟲區(qū)系分析分為4個不同的歷史時期，分別為：(1)個體分類學時期；(2)生活史策略分類時期；(3)功能團分類時期和 (4)代謝足跡分類時期。

個體分類學時期從19世紀50年代一直持續(xù)到現(xiàn)在。最早描述的線蟲是人和動物寄生線蟲，其次是植物寄生線蟲、海洋線蟲和淡水線蟲。土壤自由生活線蟲在20世紀40年代才得到全面的描述，隨后在70—80年代得到了較大的發(fā)展，其研究主要集中在瑞典、波蘭、意大利、德國、俄羅斯、美國和新西蘭這幾個國家[3]。個體分類學主要描述線蟲群落科、屬、種的類群數(shù)目及豐度(表2)，對其多樣性的描述一般采用通用指數(shù)[23]，這些指數(shù)較多，代表性的有豐富度指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)、多樣性指數(shù)及均勻度指數(shù)等(圖2)。

圖2 線蟲區(qū)系分析進化圖Fig.2 Evolution of nematode fauna analysisS：Species richness 種類豐富度指數(shù)；D：Simpson′s dominance index辛普森優(yōu)勢度指數(shù)； H′： Shannon′s diversity index仙農(nóng)多樣性指數(shù)；J′：Pielou′s evenness index皮爾洛均勻度指數(shù)；cp：Colonizer-persister殖民者-居住者； MI：Maturity index成熟度指數(shù)；PPI：Plant parasite index植物線蟲成熟度指數(shù)；SI：Structure index結(jié)構(gòu)指數(shù)；EI: Enrichment index富集指數(shù)；BI：Basal index 基礎(chǔ)指數(shù)；CI：Channel index通道指數(shù)；NMF：Nematode metabolic footprint 線蟲代謝足跡； efoot：enrichment footprint富集足跡；sfoot：structure footprint 結(jié)構(gòu)足跡；tfoot：functional footprint功能足跡；herbfoot：herbivore footprint 植物足跡；bactfoot：bacterial footprint 細菌足跡；fungfoot, fungal footprint 真菌足跡；compfoot：composite footprint 復合足跡

生活史策略分類時期以成熟度指數(shù)(MI)的提出為標志。20世紀70年代，線蟲作為水環(huán)境的指示生物得到了大量研究。20世紀80年代，荷蘭線蟲學家Bongers將線蟲作為環(huán)境指示生物應(yīng)用到污染土壤監(jiān)測及恢復過程中，并突破線蟲傳統(tǒng)分類學，根據(jù)線蟲的生態(tài)史對策，將各科線蟲分為殖民者、居住者及中間過渡類型者，并對每科線蟲賦予一定的cp(Colonizer-persister)值(表2)，從而開創(chuàng)性的提出了成熟度指數(shù)[21]，這是線蟲區(qū)系分析發(fā)展的一個里程碑。MI為線蟲群落的加權(quán)cp值，較好的指示了土壤生態(tài)系統(tǒng)的演替和恢復等過程。此后，Bongers和其他線蟲學家又提出了不同形態(tài)的MI指數(shù)，如植物寄生線蟲指數(shù)(PPI)[21]、MI25[24]、cp三角[25]、∑MI[26- 27]、PPI/MI[28]、∑MI25[29]等，形成MI指數(shù)系列(圖2)。MI指數(shù)系列本質(zhì)上反映了群落生態(tài)系統(tǒng)演替的狀態(tài)[30]。

線蟲團的概念在1998年提出[22]，F(xiàn)erris在2001年將其進一步擴展為功能團[2]。功能團將線蟲的生活史策略和食性相結(jié)合，同一功能團內(nèi)的線蟲對食物網(wǎng)營養(yǎng)富集、環(huán)境干擾及恢復有類似的反應(yīng)(表2)。功能團分類彌補了生活史策略分類的一些不足，如表征食物網(wǎng)對有機質(zhì)富集的響應(yīng)時，一般采用食細菌線蟲和食真菌線蟲，但并不是所有的食細菌線蟲和食真菌線蟲都能迅速反應(yīng)有機質(zhì)的富集，如盆咽科(Panagrolaimidae)食細菌(Bacterial-feedingnematode，Ba)線蟲(cp=1)響應(yīng)快，但無咽科(Alaimidae)食細菌線蟲 (cp=4) 則較慢，在這種情況下，為了更好反應(yīng)食物網(wǎng)對外界養(yǎng)分投入的響應(yīng)，就需聯(lián)合線蟲的食性特征和生活史對策特征，采用cp值為1的食細菌線蟲即Ba1功能團而不是cp值為4的食細菌線蟲(Ba4)來表征有機質(zhì)的富集[31]。進一步地，F(xiàn)erris將線蟲功能團分為富集組分(e)、基礎(chǔ)組分(b)和結(jié)構(gòu)組分(s)，每個組分包含幾個功能團(表2)，并根據(jù)各組分的相對比例，提出了一系列的指數(shù)如結(jié)構(gòu)指數(shù)(SI)、基礎(chǔ)指數(shù) (BI)、富集指數(shù)(EI) 和通道指數(shù)(CI)等(圖2 )，來描述土壤食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)和功能。

基于個體分類、生活史策略分類、功能團分類的各項指數(shù)都是建立在各類線蟲相對比例基礎(chǔ)上，而沒有考慮到一個樣品中土壤線蟲的絕對數(shù)量。Ferris[4]列舉了假設(shè)的兩個樣本，其線蟲種類一樣，相對比例也一樣，但一個樣本內(nèi)各類線蟲數(shù)量為另一個樣本內(nèi)線蟲數(shù)量的10倍。在這種情況下，這兩個樣本的多樣性指數(shù)、成熟度指數(shù)及基于功能團分類的指數(shù)都一樣，但顯然這兩個樣本所代表的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和功能是有所差異的。為此， Ferris[4]將代謝足跡的概念引入線蟲生態(tài)學中，提出了線蟲代謝足跡(NMF)的概念。代謝足跡本意指的是生物體(如微生物)在生長過程中一些胞外代謝物的“印記”(在微生物學中體現(xiàn)為核磁共振或質(zhì)譜光譜圖[32])，反應(yīng)了環(huán)境變化后生物體的響應(yīng)情況。類似的，在線蟲生態(tài)學中，線蟲的代謝(生物量增長和呼吸)可以作為一種代謝足跡來反映土壤食物網(wǎng)功能的大小。由于碳可以作為一種能量貨幣，因此在實際操作中，以線蟲生物量碳和呼吸碳含量作為衡量線蟲代謝足跡的大小。線蟲代謝足跡可以指示食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和功能的相對大小。如CI指示一個土壤食物網(wǎng)以真菌分解途徑為主，但CI不能描述進入真菌分解途徑的碳比細菌分解途徑高多少，而線蟲代謝足跡則能描述出進入真菌與細菌分解途徑的碳相對含量，從而比較兩者之間的差異。

在上述4個線蟲區(qū)系分析時期中，個體分類學時期的線蟲指數(shù)為描述性指數(shù)，后三類時期的線蟲指數(shù)為評價性指數(shù)。由于基于生活史策略的指數(shù)主要用于評價土壤健康狀況，而基于功能團和代謝足跡的指數(shù)主要用于評價土壤食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和功能，因此下文主要對這兩類指數(shù)著重論述。

3 線蟲區(qū)系分析指示土壤食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和功能：基于功能團

不同cp值線蟲對食物網(wǎng)養(yǎng)分投入和外界環(huán)境變化的響應(yīng)是不同的。1993年，de Goede等[25]將線蟲分為cp1、cp2、cp3—5 三類，采用等邊三角形來描述線蟲群落中cp值的分布(圖3A)，這種分類方式暗示了cp3—5線蟲在指示土壤食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)中的作用不同于cp1、cp2線蟲，同時也認為cp1、cp2線蟲對外界養(yǎng)分投入響應(yīng)的不同。1995年，Bongers等[34]采用直角三角形來描述cp1和cp3—5的相對比例，進一步強化了這個觀點。但由于三角形每一個邊都可以視為一個軸，每個軸代表了某類cp值線蟲的比例，一類cp值線蟲比例的增加必然引起另一類cp值線蟲比例的下降，不便于比較。因此，F(xiàn)erris等[2,35]建議將采取兩個獨立的軸來指示食物網(wǎng)養(yǎng)分投入情況和土壤食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)變化情況，考慮到cp2線蟲在大多數(shù)食物網(wǎng)中都存在，故將其作為這兩個軸的基點(圖3B)。此外，線蟲各功能團在富集軸和結(jié)構(gòu)軸的重要性不一樣, 如在一個結(jié)構(gòu)良好的食物網(wǎng)中，cp2 類線蟲就不怎么重要，因為他們幾乎在所有的食物網(wǎng)中都存在，但cp值為5的捕食性(Ca)線蟲(Ca5)和雜食性(Om)線蟲(Om5)則相當重要，因為這類線蟲很少發(fā)現(xiàn)，除非環(huán)境沒有受到干擾。因此，必須對各功能團賦予一定的權(quán)重，圖3B中各功能團括號內(nèi)的數(shù)值即為權(quán)重。

結(jié)構(gòu)軸和富集軸上功能團的賦值原理不一樣[2,3,35]。結(jié)構(gòu)軸上包含的功能團較多(cp2—5)，各功能團的權(quán)重是根據(jù)在缺失某種功能團下食物網(wǎng)的狀態(tài)而定的。將生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展階段(用n表示)分為4個階段初始、發(fā)展、穩(wěn)定、結(jié)構(gòu)化，分別賦值 1、2、3、4，假設(shè)這4個階段對應(yīng)的土壤食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)越來越復雜、連通度(l)越來越高。根據(jù)大量數(shù)據(jù)統(tǒng)計，這4個階段線蟲物種數(shù)(s，以線蟲科或?qū)俚臄?shù)目計算，排除植物線蟲)基本符合cp2∶∑cp2—3∶∑cp2—4∶∑cp2—5=1.0∶1.5∶2.0∶2.5，步長為0.5。土壤食物網(wǎng)的連通度(l)與物種數(shù)(s)之間的關(guān)系可用方程l=αs2表示，式中α為系數(shù)。為了與cp值最大值為5相對應(yīng)，假設(shè)最大l= 5，s2=2.52= 6.25，則α=0.8。因此，l= 0.8 × (0.5 × (n+ 1))2。當n=1時，l= 0.8，則對應(yīng)cp2的權(quán)重為0.8，依次類推cp3、cp4、cp5 的權(quán)重分別為1.8、3.2、5.0。

圖3 線蟲cp值分布、功能團及富集剖面的圖形化描述[2,4,25,31]Fig.3 Graphic presentation of nematode cp distribution, functionalguilds and enrichment profile[2,4,25,31]Ba：Bacterivores 食細菌線蟲；Fu：Fungivores 食真菌線蟲；Om：Omnivores，雜食性線蟲；Ca：Carnivores捕食性線蟲；SI：Structure index結(jié)構(gòu)指數(shù)；EI：Enrichment index富集指數(shù)；Fs：結(jié)構(gòu)足跡；Fe：富集足跡；k：轉(zhuǎn)換常數(shù)；Ba1—Ba5、Fu2—Fu5、Om3—Om5，Ca2—Ca5等下標代表cp值，括號內(nèi)數(shù)字為權(quán)重

富集軸是一種代表食物網(wǎng)功能的軸，只包含兩個功能團Ba1和cp值為2的食真菌(Fu)線蟲Fu2，其權(quán)重只要根據(jù)這兩個功能團對養(yǎng)分富集的響應(yīng)反應(yīng)而定。Fu2作為結(jié)構(gòu)軸和富集軸共同的原點，其權(quán)重為0.8，因此富集軸上只需為Ba1功能團賦值。由于在營養(yǎng)條件豐富的環(huán)境里，Ba1功能團的生物量增長率約為Fu2功能團的4倍[36- 37]，因此Ba1的權(quán)重為0.8×4=3.2。

基于線蟲功能團權(quán)重和分類，F(xiàn)erris及其同事[2,38]給出了線蟲功能團指數(shù)的計算方法和含義(表3)。在這些計算過程中，植物線蟲及休眠幼蟲排除在外，此外在e、b、s的計算中用的是各功能團絕對豐度而不是相對豐度。實際應(yīng)用中，這些指數(shù)既可以單獨使用，也可以聯(lián)合使用。EI與SI聯(lián)合使用時，以SI(0—100)為橫坐標，EI(0—100)為縱坐標，形成一個四邊形的數(shù)據(jù)分布，并以(50，50)為中心，將SI和EI的分布劃分成4個象限，這4個象限代表了食物網(wǎng)不同的特征(圖3b，表4)。CI一般單獨使用或與EI聯(lián)合使用，單獨使用時描述食物網(wǎng)的分解途徑。實際上在CI提出來之前，已有一些指數(shù)如F/B[39],F/(B+F)[40](F代表食真菌線蟲數(shù)量、B代表食細菌線蟲數(shù)量)來表示食物網(wǎng)的分解途徑，但與F/B，F(xiàn)/(B+F)相比，CI無疑更靈敏，因為其采用的是對易礦化有機質(zhì)最敏感的Ba1和對難降解有機質(zhì)最敏感的Fu2功能團，而不是像F/B，F(xiàn)/(B+F)一樣采用整個食細菌和食真菌線蟲。CI與EI聯(lián)合使用時，能較好的評價土壤肥力水平、外界養(yǎng)分情況即外界養(yǎng)分是低碳氮比的易降解有機質(zhì)還是高碳氮比的難降解有機質(zhì)為主。此外，由于CI只涉及到細菌通道和真菌通道，而沒有涉及到植物通道。為了進一步評價土壤食物網(wǎng)的三大能量通道(圖1)的相對重要性，F(xiàn)erris和Bongers[31]提出了“富集剖面”(Enrichment profile，圖3C)的概念，以一種類似于cp三角的圖型來圖示土壤食物網(wǎng)食細菌、食真菌及植物線蟲的生物量比例，以判斷土壤食物網(wǎng)的分解特征。

表3 基于線蟲功能團的指數(shù)計算及含義[2,38]

b：基礎(chǔ)組分Basal component；e：Enrichment component, 富集組分；s：Structural component結(jié)構(gòu)組分；Ba：食細菌線蟲Bacterivores；Fu：Fungivores食真菌線蟲；Om：Omnivores 雜食性線蟲；Ca：Carnivores捕食線蟲先；Ba1—Ba5、Fu2—Fu5、Om3—Om5，Ca2—Ca5等下標代表cp值；W：權(quán)重；n：cp值

表4 SI和EI組和的4個象限意義[2,41]

4 線蟲區(qū)系分析指示土壤食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和功能：基于線蟲代謝足跡

線蟲代謝足跡模型與土壤食物網(wǎng)中功能群取食率模型類似 (圖4)，都是面向土壤生物的代謝過程，計算各個組分的能量流，但兩者又有較大的不同。在功能群取食率的計算中，涉及到代謝過程的各個組分(吸收、生長、排泄、礦化)，同時需利用同化效率、生長效率、自然死亡率等生理參數(shù)將代謝過程的各部分串聯(lián)起來，并結(jié)合功能群的生物量才可以計算出功能群的能流[42- 43]。而線蟲代謝計算模型只涉及到生長和呼吸兩個組分，且不涉及到各種轉(zhuǎn)化參數(shù)，因此，線蟲代謝足跡并不是真正的計算出了食物網(wǎng)的能量流動，而只是指示食物網(wǎng)能量流動，是一個相對大小的量。

線蟲代謝足跡的計算較為復雜[4]，分為線蟲生長生物量碳(P)和呼吸碳(Respiration Carbon，R)兩部分，即NMF=P+R。其中P=Nt× 20% × 52% × 1.084 × (L3/a2)/1.7/mt，式中Nt為t類線蟲豐度；20%為線蟲干重占鮮重比例；52%為線蟲干重含碳率；1.084 × (L3/a2)/1.7為線蟲鮮重(Wt，μg)計算公式即Andrássy公式，1.084為線蟲干重平均密度(g/ml)，(L3/a2)/1.7為線蟲體積，L為線蟲長度(μm)，a為線蟲長度與最寬處的比值，1.7為經(jīng)驗常數(shù)；mt為t類線蟲的cp值，之所以除以cp值，是因為不同cp值線蟲周轉(zhuǎn)率不一樣，cp值越低，周轉(zhuǎn)率越高，因此同一時間段內(nèi)，周轉(zhuǎn)的世代不一樣。從這里也可以看出，線蟲代謝足跡實際上也是一個權(quán)重指數(shù)而不是一個絕對量。R=0.273 ×Nt×Wt0.75，式中0.273=12/44，12為碳分子量，44為二氧化碳分子量，因呼吸一般以二氧化碳計算，為了轉(zhuǎn)換成純碳，故乘以0.273的轉(zhuǎn)換系數(shù)；Wt0.75實際上應(yīng)為cWt0.75，為線蟲呼吸速率的異速生長方程，c和0.75為回歸系數(shù)。c雖然隨著溫度和線蟲的種類不同有所不同，但在半定性評價線蟲呼吸時可以省略，因為在同一溫度條件下，不同線蟲c值雖然不同，但差異不大，而不同溫度條件下，所有線蟲c值的變化類似。綜上所述，線蟲代謝足跡計算公式為NMF=(Nt× (0.1 × (Wt/mt)+ 0.273 (Wt0.75) ))。實際上，F(xiàn)erris在其“線蟲-植物專家信息系統(tǒng)” (http://plpnemweb.ucdavis.edu/nemaplex)網(wǎng)頁上已經(jīng)列出線蟲各類群(科、屬、種)的cp值、食性、功能團、代謝足跡等參數(shù)，可以直接引用。

圖4 功能群取食率模型與線蟲代謝足跡模型比較[4,9]Fig. 4 Comparison of functional groups feeding and nematode metabolic footprint models[4,9]

與基于功能團的各線蟲指數(shù)相對應(yīng)，線蟲代謝足跡也包括一個系列，如富集足跡、結(jié)構(gòu)足跡、功能足跡、細菌足跡、真菌足跡、植物足跡、復合足跡等，各指數(shù)的意義見表5。其中富集足跡與結(jié)構(gòu)足跡也一起使用，稱作功能足跡，并以(SI，EI)為中心，以一個四邊形圖出現(xiàn)在SI、EI圖上(圖3b)。由于SI、EI單位為%，而富集足跡和結(jié)構(gòu)足跡的單位為μg/kg，因此需要進行轉(zhuǎn)換[4]。4個點轉(zhuǎn)換后的坐標分別為(SI- 0.5Fs/k，EI)、(SI+ 0.5Fs/k，EI)、(SI,EI- 0.5Fe/k)、(SI,EI+ 0.5Fe/k)[44]，式中Fs、Fe為富集足跡和結(jié)構(gòu)足跡，k為轉(zhuǎn)換常數(shù)，為圖上一個百分點所代表的足跡量，k可以自由調(diào)整，只需使轉(zhuǎn)換后各點能較好的在圖上呈現(xiàn)出來即可；乘以0.5是為了使Fs、Fe能以(SI，EI)為中心對稱分布。

表5 線蟲代謝足跡系列及意義[4,33,45]

5 線蟲區(qū)系分析在土壤食物網(wǎng)管理中的應(yīng)用

土壤食物網(wǎng)的管理即調(diào)節(jié)土壤食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)，使土壤食物網(wǎng)朝著健康食物網(wǎng)的方向發(fā)展，以便能充分發(fā)揮土壤食物網(wǎng)在調(diào)節(jié)有機質(zhì)分解、礦物質(zhì)養(yǎng)分循環(huán)、碳存貯、污染物降解、土壤結(jié)構(gòu)、病蟲害控制、存貯及分配等方面的功能[2,10]。在眾多功能中，養(yǎng)分礦化和抑制病蟲害是土壤食物網(wǎng)最重要的兩方面功能[33]。由于土壤食物網(wǎng)的調(diào)控方式以自下而上為主，自上而下為輔，即作為土壤食物網(wǎng)能量來源的碎屑，其數(shù)量和質(zhì)量決定了食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)和功能，同時高營養(yǎng)級的捕食或雜食生物對低營養(yǎng)級的生物有一定的調(diào)控作用[2,10,46]。因此，土壤食物網(wǎng)管理主要通過連續(xù)不斷的補充外源有機質(zhì)，以維持土壤食物網(wǎng)所需要的能量，確保相互作用的功能團的存在。在這個過程中，基于功能團和代謝足跡的線蟲區(qū)系分析在監(jiān)控土壤食物網(wǎng)方面起了重大的作用。

土壤食物網(wǎng)的外部資源大致可以分為化肥和有機肥兩類?；食煞趾唵危昧靠梢跃_控制，濃度較低或適中可以促進植物生長，提高土壤食物網(wǎng)能量來源，但濃度過高時會對一些cp值較高的線蟲產(chǎn)生毒害[33]，因此，線蟲指數(shù)對化肥的響應(yīng)沒有呈現(xiàn)出一致性的規(guī)律(表6)。有機肥的成分比較復雜，碳氮比及分解性能差異較大，但養(yǎng)分釋放慢，一般不會對土壤生物造成危害[33]，因此一般均能促進EI值的提高(表6)。添加易礦化解有機質(zhì)(畜禽糞便、綠肥等)為主的有機肥，土壤食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)趨于退化(SI值下降)，朝著細菌分解途徑的方向發(fā)展(CI值下降)；添加難降解有機質(zhì)(小麥、水稻秸稈)為主的有機肥，土壤食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)趨于成熟(SI值上升)，朝著真菌分解途徑的方向發(fā)展(CI值上升)(表6)。因此，土壤食物網(wǎng)的調(diào)控，應(yīng)以有機肥為主，根據(jù)調(diào)控的目的使用不同性質(zhì)的有機肥。此外，值得注意的是，由于有機肥的分解需要一個過程，因此，線蟲群落對有機肥的響應(yīng)是需要一定時間的[47- 48]。

表6 基于線蟲功能團的線蟲指數(shù)對外部資源輸入的響應(yīng)

BI：Basal index基礎(chǔ)指數(shù)；EI：Enrichment index富集指數(shù)；SI：Structure index結(jié)構(gòu)指數(shù)；CI：Channel index通道指數(shù)；：線蟲指數(shù)上升；：線蟲指數(shù)下降；：線蟲指數(shù)值在多次觀測過程中有升有降

由于線蟲代謝足跡概念在2010年才提出來，因此線蟲代謝足跡分析在土壤食物網(wǎng)管理中的應(yīng)用較少。Ferris[4]在驗證線蟲代謝足跡時，發(fā)現(xiàn)沙漠里有植物的地方線蟲功能代謝足跡更高。Ferris 等[33]研究表明，使用堆肥及綠肥能提高線蟲富集足跡、結(jié)構(gòu)足跡、功能足跡及植物、細菌和真菌通道足跡。Zhang等[44]研究結(jié)果表明小麥秸稈覆蓋提高了線蟲富集足跡、結(jié)構(gòu)足跡和功能足跡。這些研究進一步證實了外源有機質(zhì)能夠調(diào)節(jié)土壤食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)和功能。

關(guān)于土壤食物網(wǎng)的抑制功能，以對根結(jié)線蟲的抑制研究較多。Sánchez-Moreno等[61]通過微宇宙試驗結(jié)果表明，結(jié)構(gòu)復雜、食物網(wǎng)鏈長的土壤食物網(wǎng)(SI值較高)對根結(jié)線蟲具有更強的抑制作用；曹志平等[62]研究結(jié)果表明引入合適量的小麥秸稈，雜食性和捕食性線蟲比例上升，有利于抑制根結(jié)線蟲的數(shù)量；McSorley等[63]在比較自然土壤和農(nóng)業(yè)土壤對根結(jié)線蟲的抑制作用時，也發(fā)現(xiàn)自然土壤中雜食性和捕食性線蟲比例更高，對根結(jié)線蟲的抑制作用更強。此外，Sánchez-Moreno等[64]在分析線蟲之間的相互作用時發(fā)現(xiàn)，與農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)相比，自然生態(tài)系統(tǒng)中線蟲的相互作用強度更強，聯(lián)通度更高，這表明復雜的土壤食物網(wǎng)自上而下的調(diào)節(jié)功能更強。Ferris 等[33]進一步將被捕食的線蟲分為目標獵物(植物線蟲)和放大獵物(食細菌和食真菌線蟲，“放大”意為食細菌和食真菌線蟲隨著底物的增加而增加)，發(fā)現(xiàn)作物覆蓋增加了放大獵物的數(shù)量，隨之捕食性線蟲數(shù)量也增加，從而加大了對目標獵物的抑制作用。這種營養(yǎng)級聯(lián)效應(yīng)也可以擴展到一般食物網(wǎng)中[65]。

6 小結(jié)與展望

土壤食物網(wǎng)直接研究方法能定量判斷食物網(wǎng)功能群數(shù)目、鏈接、雜食性特征和時空動態(tài)，分析土壤食物網(wǎng)整體碳氮礦化功能及各功能團對土壤碳氮礦化的貢獻，判斷各功能群之間的相互作用強度。這有助于探索生態(tài)系統(tǒng)的復雜性，調(diào)節(jié)土壤食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)，但為了分析這些內(nèi)容，需要對土壤食物網(wǎng)各功能群數(shù)量或生物量進行大量測定，在研究生態(tài)系統(tǒng)的短期演變方面難以為繼。線蟲區(qū)系分析則以不同類型指數(shù)來定性判斷土壤食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)、狀態(tài)、分解途徑及調(diào)節(jié)功能等，在研究深度和廣度方面雖不及土壤食物網(wǎng)的直接測定方法，但方法簡便、數(shù)據(jù)直觀，在研究生態(tài)系統(tǒng)的短期變化、對外界干擾的響應(yīng)方面及土壤食物網(wǎng)管理方面應(yīng)用較廣。兩者各有優(yōu)缺點，互為補充。

盡管利用線蟲區(qū)系分析評價土壤食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和功能應(yīng)用越來越廣，但筆者認為仍然存在一些問題：(1)線蟲指數(shù)敏感性不高。線蟲處于土壤食物網(wǎng)的第2—5營養(yǎng)級，其對環(huán)境變化的響應(yīng)具有一定的時滯性。比如當土壤補充糖分等養(yǎng)分，反應(yīng)最快的是細菌，其次才是Ba1線蟲，由于捕食者的存在及能量在營養(yǎng)級傳遞中的耗散，補充10倍的糖分，Ba1線蟲數(shù)量或在整個群落中的比例并不能增加10倍，因此，指示土壤養(yǎng)分狀況的EI指數(shù)與養(yǎng)分的投入并不是正比例關(guān)系。其他各類線蟲指數(shù)也存在類似問題，這表明在特定的環(huán)境中，并不是每個指數(shù)都適用于評價土壤食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)和功能；(2)線蟲指數(shù)偏多，使用過于復雜。一個線蟲指數(shù)僅僅只能評價土壤食物網(wǎng)的一個方面，隨著對土壤食物網(wǎng)研究的深入，越來越多的指數(shù)被提出。本文中提到的評價性指數(shù)即接近20個，若加上描述性指數(shù)，整個線蟲指數(shù)接近50個。如此多的指數(shù)不僅讓使用者感到迷惑，在實際應(yīng)用中也會出現(xiàn)盲目使用指數(shù)的現(xiàn)象，造成線蟲區(qū)系分析變得越來越復雜，這與利用指數(shù)簡單、快捷評價土壤食物網(wǎng)的初衷相悖。另外，這么多的指數(shù)仍只能部分評價土壤食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和功能，應(yīng)用領(lǐng)域有限。

針對上述問題，筆者認為未來利用線蟲區(qū)系分析研究土壤食物網(wǎng)時應(yīng)重點關(guān)注以下幾方面的問題：(1)比較研究土壤食物網(wǎng)直接方法和間接方法，以便線蟲區(qū)系分析更有針對性。如在指示土壤食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)方面，建立土壤食物網(wǎng)連通度與SI指數(shù)的回歸方程，使兩者的對應(yīng)關(guān)系更加清晰；(2)加強線蟲指數(shù)研究。一方面對具有相似功能的指數(shù)進行歸納，使指數(shù)的使用簡單化；一方面研究新的指數(shù)，如指示土壤食物網(wǎng)連通度、相互作用強度的指數(shù)等，以便更深入的評價土壤食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和功能；(3)加強線蟲區(qū)系分析在土壤食物網(wǎng)管理中的應(yīng)用，更好地為實踐服務(wù)。

[1] Chen Y F, Cao Z P. The soil food web: structure, energy flux and stability. Acta Ecologica Sinica, 2008, 28(10): 5055- 5064.

[2] Ferris H, Bongers T, de Goede R G M. A framework for soil food web diagnostics: extension of the nematode faunal analysis concept. Applied Soil Ecology, 2001, 18(1): 13- 29.

[3] Ferris H, Bongers T. Indices developed specifically for analysis of nematode assemblages//Wilson M J, Kakouli-Duarte T, eds. Nematodes as Environmental Bioindicators. Wallingford: Centre for Agricultural Bioscience International (CABI), 2009: 124- 145.

[4] Ferris H. Form and function: metabolic footprints of nematodes in the soil food web. European Journal of Soil Biology, 2010, 46(2): 97- 104.

[5] Li Y J, Wu J H, Chen H L, Chen J K. Nematodes as bioindicator of soil health: methods and applications. Chinese Journal of Applied Ecology, 2005, 16(8): 1541- 1546.

[6] Li Q, Liang W J, Jiang Y. Present situation and prospect of soil nematode diversity in farmland ecosystems. Biodiversity Science, 2007, 15(2): 134- 141.

[7] Shao Y H, Fu S L. The diversity and functions of soil nematodes. Biodiversity Science, 2007, 15(2): 116- 123.

[8] Ferris H. Factors Contributing to Nonlinearity in Soil Food Webs. 2001. [2013- 03- 25] http://plpnemweb.ucdavis.edu/nemaplex/Ecology/Nonlinearity.htm.

[9] Moore J C, de Ruiter P C. Energetic Food Webs: An Analysis of Real and Model Ecosystems. Oxford: Oxford University Press, 2012: 127- 251.

[10] Chen Y F, Hu C, Li S L, Qiao Y. Managing farmland soil food web: principles and methods. Acta Ecologica Sinca, 2011, 31(1): 286- 292.

[11] Moore J C. Impact of agriculture practices on soil food web structure: theory and application. Agriculture Ecosystem and Environment, 1994, 51(1/2): 239- 247.

[12] Neher D A. Ecology of plant and free-living nematodes in natural and agricultural soil. Annual Review of Phytopathology, 2010, 48(1): 371- 394.

[13] Berg M P, Bengtsson J. Temporal and spatial variability in soil food web structure. Oikos, 2007, 116(11): 1789- 1804.

[14] Bloem J, de ruiter P C, Bouwman L A. Soil food webs and nutrient cycling in agro-ecosystems//Van Elsas J D, Trevors J T, Wellington E M H, eds. Modern Soil Microbiology. New York: Marcel Dekker Inc., 1997: 245- 278.

[15] de Ruiter P C, Neutel A M, Moore J C. Energetics, patterns of interaction strengths, and stability in real ecosystems. Science, 1995, 269(5228): 1257- 1260.

[16] Neutel A M, Heesterbeek J A P, van de Koppel J, Hoenderboom G, Vos A, Kaldeway C, Berendse F, de Ruiter P C. Reconciling complexity with stability in naturally assembling food webs. Nature, 2007, 449(7162): 599- 602.

[17] Schloter M, Dilly O, Munch J C. Indicators for evaluating soil quality. Agriculture, Ecosystems and Environment, 2003, 98(1/3): 255- 262.

[18] BongerS T, Ferris H. Nematode community structure as a bioindicator in environmental monitoring. Trends in Ecology and Evolution, 1999, 14(6): 224- 228.

[19] Andrássy I. A short consensus of free-living nematodes. Fundamental and Applied Nematology, 1992, 15(2): 187- 188.

[20] Yeates G W, Bongers T,de Goede R G M, Freckman D W, Georgieva S S. Feeding habits in soil nematode families and genera-an outline for soil ecologists. Journal of Nematology, 1993, 25(3): 315- 331.

[21] Bongers T. The maturity index: an ecological measure of environmental disturbance based on nematode species composition. Oecologia, 1990, 83(1): 14- 19.

[22] Bongers T, Bongers M. Functional diversity of nematodes. Applied Soil Ecology, 1998, 10(3): 239- 251.

[23] Neher D A, Darby B J. General community indices that can be used for analysis of nematode assemblages//Wilson M J, Kakouli-Duarte T, eds. Nematodes as Environmental Bioindicators. Wallingford: Centre for Agricultural Bioscience International (CABI), 2009: 107- 123.

[24] Bongers T, Korthals G. The Maturity Index, an instrument to monitor changes in the nematode community structure//Summaries of the 45thInternational Symposium on Crop Protection. Belgium, 1993: 80- 80.

[25] de Goede R G M, Bongers T, Ettema C H. Graphical presentation and interpretation of nematode community structure: c-p triangles. Mededelingen-Faculteit Landbouwkundige en Toegepaste Biologische Wetenschappen: Universiteit Gent, 1993, 58(2): 743- 750.

[26] Yeates G W. Modification and qualification of the nematode maturity index. Pedobiologia, 1994, 38(2): 97- 101.

[27] Wasilewska L. The effect of age of meadows on succession and diversity in soil nematode communities. Pedobiologia, 1994, 38(1): 1- 11.

[28] Bongers T, Korthals G. The behaviour of MI and PPI under enriched conditions. Nematologica, 1995, 41(3): 286- 286.

[29] Neher D A, Campbell C I. Sampling for regional monitoring of nematode communities in agriculture soils. Journal of Nematology, 1996, 28(2): 196- 208.

[30] Ferris H, Griffiths B S, Porazinska D L, Powers T O, Wang K H, Tenuta M. Reflections on plant and soil nematode ecology: past, present and future. Journal of Nematology, 2012, 44(2): 115- 126.

[31] Ferris H, Bongers T. Nematode indicators of organic enrichment. Journal of Nematology, 2006, 38(1): 3- 12.

[32] Mapelli V, Olsson L, Nielsen J. Metabolic footprinting in microbiology: methods and applications in functional genomics and biotechnology. Trends in Biotechnology, 2008, 26(9): 490- 497.

[33] Ferris H, Sánchez-Moreno S, Brennan E B. Structure, functions and interguild relationships of the soil nematode assemblage in organic vegetable production. Applied Soil Ecology, 2012, 61: 16- 25.

[34] Bongers T, de Goede R G M, Korthals G, Yeates G W. Proposed changes of c-p classification for nematodes. Russian Journal of Nematology, 1995, 3(1): 61- 62.

[35] Ferris H, Bongers T, De Goede R G M. Nematode faunal analyses to assess food web enrichment and connectance//Cook R C, Hunt D J, eds. Proceedings of the Fourth International Congress of Nematology. Netherlands, 2004: 503- 510.

[36] Ferris H, Venette R C, Lau S S. Dynamics of nematode communities in tomatoes grown in conventional and organic farming systems, and their impact on soil fertility. Applied Soil Ecology, 1996, 3(2): 161- 175.

[37] Ferris H, Eyre M, Venette R C, Lau S S. Population energetics of bacterial-feeding nematodes: stage-specific development and fecundity rates. Soil Biology and Biochemistry, 1996, 28(3): 271- 280.

[38] Berkelmans R, Ferris H, Tenuta M, van Bruggen A H C. Effects of long-term crop management on nematode trophic levels other than plant feeders disappear after one year of disruptive soil management. Applied Soil Ecology, 2003, 23(3): 223- 235.

[39] Twinn D C. Nematodes//Dickinson C H, Pugh G J F, eds. Biology of Plant Litter Decomposition. London: Academic Press, 1974: 421- 465.

[40] Yeates G W, Wardle D A, Watson R N. Relationships between nematodes, soil microbial biomass and weed-management strategies in maize and asparagus cropping systems. Soil Biology and Biochemistry, 1993, 25(7): 869- 876.

[41] Li Q, Liang W J, Ou W. Responses of nematode communities to land use in an aquic brown soil. Biodiversity Science, 2007, 15(2): 172- 179.

[42] Hunt H W, Coleman D C, Ingham E R, Ingham R E, Elliott E T, Moore J C, Rose S L, Reid C P P, Morley C R. The detrital food web in a shortgrass prairie. Biology and Fertility of Soils, 1987, 3(1/2): 57- 68.

[43] de Ruiter P C, Moore J C, Zwart K B, Bouwman L A, Hassink J, Bloem J, Vos J A D, Marinissen J C Y, Didden W A M, Lebrink G. Simulation of nitrogen mineralization in the below-ground food webs of two winter wheat fields. Journal of Applied Ecology, 1993, 30(1): 95- 106.

[44] Zhang X K, Li Q, Zhu A N, Liang W J, Zhang J B, Steinberger Y. Effects of tillage and residue management on soil nematode communities in North China. Ecological Indicators, 2012, 13(1): 75- 81.

[45] Jackson L, Hodson A, Hollander A, Ferris H. Exploration for soil biodiversity at the landscape scale. 2011. [2013- 6- 13]. http://kearney.ucdavis.edu/NEW%20MISSION-LIVE/2009FINALReports/2009_003_Jackson_FINAL-rad.pdf.

[46] de Ruiter P C, Neutel A M, Moore J C. Biodiversity in soil ecosystems: the role of energy flow and community stability. Applied Soil Ecology, 1998, 10(3): 217- 228.

[47] Mahran A, Yenuta M, Lumactud R A, Daayf F. Response of a soil nematode community to liquid hog manure and its acidification. Applied Soil Ecology, 2009, 43(1): 75- 82.

[48] Leroy B L M, de Sutter N, Ferris H, Moens H, Reheul D. Short-term nematode population dynamics as influenced by the quality of exogenous organic matter. Nematology, 2009, 11(1): 23- 38.

[49] Ferris H, Matute M M. Structural and functional succession in the nematode fauna of a soil food web. Applied Soil Ecology, 2003, 23(2): 93- 110.

[50] Liang W J, Lou Y L, Li Q, Zhong S, Zhang X K, Wang J K. Nematode faunal response to long-term application of nitrogen fertilizer and organic manure in Northeast China. Soil Biology and Biochemistry, 2009, 41(5): 883- 890.

[51] Li Q, Jiang Y, Liang W J, Lou Y L, Zhang E P, Liang C H. Long-term effect of fertility management on the soil nematode community in vegetable production under greenhouse conditions. Applied Soil Ecology, 2010, 46(1): 111- 118.

[52] Liang W J, Li Q, Jiang Y, Neher D A. Nematode faunal analysis in an aquic brown soil fertilised with slow-release urea, Northeast China. Applied Soil Ecology, 2005, 29(2): 185- 192.

[53] Cheng Z, Grewal P S, Stinner B R, Hurto K A, Hamza H B. Effects of long-term turfgrass management practices on soil nematode community and nutrient pools. Applied Soil Ecology, 2008, 38(2): 174- 185.

[54] Okada H, Harada H. Effects of tillage and fertilizer on nematode communities in a Japanese soybean field. Applied Soil Ecology, 2007, 35(3): 582- 598.

[55] Forge T A, Hogue E J, Neilsen G, Neilsen D. Organic mulches alter nematode communities, root growth and fluxes of phosphorus in the root zone of apple. Applied Soil Ecology, 2008, 39(1): 15- 22.

[56] Ferris H, Venette R C, Scow K M. Soil management to enhance bacterivore and fungivore nematode populations and their nitrogen mineralisation function. Applied Soil Ecology, 2004, 25(1): 19- 35.

[57] Wang K H, McSorley R, Marshall A J, Gallaher R N. Nematode community changes associated with decomposition ofCrotalariajunceaamendment in litterbags. Applied Soil Ecology, 2004, 27(1): 31- 45.

[58] Biederman L A, Boutton T W, Whisenant S G. Nematode community development early in ecological restoration: the role of organic amendments. Soil Biology and Biochemistry, 2008, 40(9): 2366- 2374.

[59] Glover J D, Culman S W, DuPont S T, Broussard W, Young L, Mangan M E, Mai J G, Crews T E, DeHaan L R, Buckley D H, Ferris H, Turner R E, Reynolds H L, Wyse D L. Harvested perennial grasslands provide ecological benchmarks for agricultural sustainability. Agriculture, Ecosystems and Environment, 2010, 137(1/2): 3- 12.

[60] Bulluck L R, Barker K R, Ristaino J B. Influences of organic and synthetic soil fertility amendments on nematode trophic groups and community dynamics under tomatoes. Applied Soil Ecology, 2002, 21(3): 233- 250.

[61] Sánchez-Moreno S, Ferris H. Suppressive service of the soil food web: effects of environmental management. Agriculture, Ecosystem and Environment, 2007, 119(1/2): 75- 87.

[62] Cao Z P, Zhou L X, Han X M. Controlling the tomato root-knot nematode disease by incorporating winter wheat straw to soil. Acta Ecologica Sinica, 2010, 30(3): 765- 773.

[63] McSorley R, Wang K H, Church G. Suppression of root-knot nematodes in natural and agricultural soils. Applied Soil Ecology, 2008, 39(3): 291- 298.

[64] Sánchez-Moreno S, Ferris H, Young-Mathews A, Culman S W, Jackson L E. Abundance, diversity and connectance of soil food web channels along environmental gradients in an agricultural landscape. Soil Biology and Biochemistry, 2011, 43(12): 2374- 2383.

[65] Ferris H, Pocasangre L E, Serrano E, Muoz J, Garcia S, Perichi G, Martinez G. Diversity and complexity complement apparent competition: nematode assemblages in banana plantations. Acta Oecologica, 2012, 40: 11- 18.

參考文獻:

[1] 陳云峰, 曹志平. 土壤食物網(wǎng): 結(jié)構(gòu), 能流及穩(wěn)定性. 生態(tài)學報, 2008, 28(10): 5055- 5064.

[5] 李玉娟, 吳紀華, 陳慧麗, 陳家寬. 線蟲作為土壤健康指示生物的方法及應(yīng)用. 應(yīng)用生態(tài)學報, 2005, 16(8): 1541- 1546.

[6] 李琪, 梁文舉, 姜勇. 農(nóng)田土壤線蟲多樣性研究現(xiàn)狀及展望. 生物多樣性, 2007, 15(2): 134- 141.

[7] 邵元虎, 傅聲雷. 試論土壤線蟲多樣性在生態(tài)系統(tǒng)中的作用. 生物多樣性, 2007, 15(2): 116- 123.

[10] 陳云峰, 胡誠, 李雙來, 喬艷. 農(nóng)田土壤食物網(wǎng)管理的原理與方法. 生態(tài)學報, 2011, 31(1): 286- 292.

[41] 李琪, 梁文舉, 歐偉. 潮棕壤線蟲群落對土地利用方式的響應(yīng). 生物多樣性, 2007, 15(2): 172- 179.

[62] 曹志平, 周樂昕, 韓雪梅. 引入小麥秸稈抑制番茄根結(jié)線蟲病. 生態(tài)學報, 2010, 30(3): 765- 773.

Approach of nematode fauna analysis indicate the structure and function of soil food web

CHEN Yunfeng1,*, HAN Xuemei2, LI Yufei3, HU Cheng1

1InstituteofPlantProtectionandSoilFertilizer,HubeiAcademyofAgricultureScience,Wuhan430064，China2SchoolofLifeScienceandTechnology,NanyangNormalUniversity,Nanyang473061，China3CollegeofResourcesandEnvironmentalScience,ChinaAgriculturalUniversity,Beijing100193，China

Soil food web is a nonlinearity system with complex structure and multifunctions, and described by three step-up levels of connectedness web, energy flow web and functional web. However, it is difficult to infer directly the structure and function by measuring the biomass of soil organism and calculating the energy flux among the functional groups with modes. Therefore, it is important that searching a simple bioindicator evaluate indirectly the structure and function of soil food web. Nematode is a good biondicator of soil food structure and function because it is the most abundant metazoan with high diversity of species composition, feeding habits, life history strategies and functional guilds, and participate in several links and energy channels within the soil food web, and occupy the central position of soil food web.

The paper reviewed the history,principle, calculation, meaning of nematode fauna analysis (NFA) as well as the application of NFA in managing soil food web. The NFA can be divided four developing stages of individual taxon, life history strategy taxon, functional guild taxon and metabolic footprint. Actually, only the latter two stages give insight into soil food web. The NFA based on functional guilds developed a serial indices through integrating the feeding habit and life history strategy, and indicate the soil food web connectedness and condition, food chain length, decomposition path, the input of external resource and response to disturbance. However, the NFA based on functional guilds only provide the relative proportion of services and functions, but not of their magnitude. The magnitude can be indicated by the NFA based on metabolic footprint that determined by the carbon of nematode biomass and respiration. Seven metabolic footprint indices were developed and some of them, such as enrichment footprint and structure footprint, are corresponding to the enrichment index and structure index that deduced from NFA based on functional guilds. NFA based on functional guild taxon and metabolic footprint had been used widely to evaluate the bottom-up regulation of soil food web through the input of external resource and top-down suppression on plant parasite nematodes.

functional group; enrichment index; structure index; channel index; metabolic footprint

國家自然科學基金項目(40901116); 湖北省農(nóng)業(yè)科學院青年基金項目(2011NKYJJ07)

2013- 07- 02;

2013- 11- 01

10.5846/stxb201307021821

*通訊作者Corresponding author.E-mail: chen971314@163.com

陳云峰,韓雪梅, 李鈺飛, 胡誠.線蟲區(qū)系分析指示土壤食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和功能研究進展.生態(tài)學報,2014,34(5):1072- 1084.

Chen Y F, Han X M, Li Y F, Hu C.Approach of nematode fauna analysis indicate the structure and function of soil food web.Acta Ecologica Sinica,2014,34(5):1072- 1084.