潘 帥,于澎濤,*,王彥輝,王占印,袁彩霞,余治家,胡永強(qiáng),熊 偉,徐麗宏

(1. 中國林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所 國家林業(yè)局森林生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100091；2. 江西省林業(yè)勘察設(shè)計院, 南昌 330046；3. 寧夏六盤山林業(yè)局, 寧夏涇源 756400)

六盤山森林植被碳密度空間分布特征及其成因

潘 帥1,于澎濤1,*,王彥輝1,王占印2,袁彩霞3,余治家3,胡永強(qiáng)3,熊 偉1,徐麗宏1

(1. 中國林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所 國家林業(yè)局森林生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100091；2. 江西省林業(yè)勘察設(shè)計院, 南昌 330046；3. 寧夏六盤山林業(yè)局, 寧夏涇源 756400)

深入了解干旱缺水地區(qū)森林植被碳密度的空間分布特征是定量評價森林固碳能力、合理協(xié)調(diào)林水矛盾的重要基礎(chǔ)。然而，目前有關(guān)干旱缺水地區(qū)的植被碳密度的研究僅限于典型樣地上的碳儲量、碳密度的比較，對區(qū)域尺度上森林植被碳密度的空間分布特征了解較少。為此，利用寧夏六盤山自然保護(hù)區(qū)2005年森林資源一類清查數(shù)據(jù)，計算了森林植被碳密度，并分析了其與林分結(jié)構(gòu)特征和環(huán)境因子的關(guān)系。結(jié)果表明，六盤山的森林植被碳密度(t/hm2)平均為26.17(0.67—120.63)，其中天然次生林為30.2(7.6—120.6)，顯著高于人工林的15.7(0.67—66.7)。森林植被碳密度隨林齡增加而線性增大，天然林和人工林的平均增速分別為1.11和2.48 t hm-2a-1，而且，部分未成熟林的林分植被碳密度已接近甚至超過全國同類森林類型成熟林的植被碳密度平均值。隨林分密度增加，森林植被碳密度增大，但在林分密度>1000株/hm2后，森林植被碳密度不再增大，達(dá)到其最大值，其中，天然林為75.4 t/hm2，人工林為34.6 t/hm2；林冠郁閉度對森林植被碳密度的影響與林分密度相似，森林植被碳密度增長的郁閉度拐點(diǎn)為0.5。水分條件是影響六盤山森林植被碳密度的重要因素，森林植被碳密度(t/hm2)由700 mm 以上地點(diǎn)的32.5(7.6—120.6)下降至年降水量500—600 mm地點(diǎn)的10.9(0.67—42.9)，而且隨年降水量減少，最大森林植被碳密度所對應(yīng)的海拔高度呈增加趨勢，如在年降水量為>700、600—700和<600 mm的地區(qū)，最大碳密度所在海拔高度分別為1900—2100、2100—2300和 2300—2500 m。綜上所述，研究區(qū)森林植被還有較大的固碳潛力，從提高森林固碳功能角度來看，林分郁閉度不宜超過0.5。

六盤山；森林；碳密度；空間分布

我國西北生態(tài)環(huán)境脆弱，水土流失嚴(yán)重，增加森林植被是改善環(huán)境的重要途徑之一[1]。為此，幾十年來連續(xù)實(shí)施三北防護(hù)林、天然林保護(hù)、退耕還林等多項(xiàng)重點(diǎn)林業(yè)工程，使森林植被大幅增加[2]。近些年來，由于增大森林固碳量被看作是應(yīng)對氣候變化的有效途徑之一[3]，導(dǎo)致該區(qū)造林活動進(jìn)一步加強(qiáng)。如胡錦濤主席在2009年聯(lián)合國氣候變化峰會上鄭重承諾：2020年中國森林面積將比2005年新增4000萬 hm2。為實(shí)現(xiàn)此目標(biāo)，西北地區(qū)森林需在2000年900萬 hm2的基礎(chǔ)上增加到2020年的2095萬 hm2[4]。不少地方政府已采取措施，如陜西僅2010年就造林26.7萬 hm2[5]。

造林活動是固碳和耗水的一種利弊權(quán)衡[6]。同草地和灌叢相比，森林要消耗更多的水，導(dǎo)致徑流減少，如全球濕潤區(qū)(年降水量>800 mm)造林導(dǎo)致年徑流量平均減少166 mm，這占年徑流量的38%[7]。在干旱地區(qū)造林影響更大，如黃土高原造林平均減少年徑流量23 mm，這相當(dāng)于年徑流量的一半[8]，這會進(jìn)一步加劇區(qū)域水資源短缺的狀況，給區(qū)域發(fā)展帶來極大的限制[9]。

事實(shí)上，森林的固碳功能及其對徑流的減少作用不僅與森林面積大小、林分結(jié)構(gòu)有關(guān)，也與森林分布的位置密切相關(guān)，如在六盤山香水河小流域，10%的流域面積造林后，因立地差異導(dǎo)致的年徑流減少量在3.5—19.3 mm之間變動[10]。因此，了解森林碳儲量及其時空分布對于合理造林、平衡碳水矛盾十分重要。

六盤山是我國西北黃土高原的重要林區(qū)和水源地，涇河等多條河流均源于此，年產(chǎn)徑流2億 m3[11]，對維護(hù)周邊和下游的生態(tài)環(huán)境及水資源安全具重要作用[12]。通過幾十年的封山育林和人工造林等，森林覆蓋率已由1975年的27.8%[11]增加至2005年的52.8%[13]。然而目前有關(guān)該區(qū)森林植被固碳的研究僅討論了生長狀況較好的典型森林樣地的植被碳密度，如吳建國等[14]研究了六盤山北部農(nóng)牧交錯帶的主要土地覆被類型的植被碳密度(t/hm2)，表明次生林植被碳密度為21.4—33.5，人工林植被碳密度為18.4—52.1；劉延惠等[15]研究表明，六盤山南段香水河小流域典型森林樣地上的植被碳密度(t/hm2)在22.67—56.69之間。然而六盤山地區(qū)的森林植被碳密度及其空間分布規(guī)律并不清楚，這限制了該區(qū)森林固碳耗水成本的估算、林-水-碳的綜合管理以及多功能森林植被的恢復(fù)等。

六盤山的森林集中分布在六盤山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，因此本文根據(jù)該保護(hù)區(qū)2005年的森林資源一類清查數(shù)據(jù)，應(yīng)用文獻(xiàn)中植被生物量回歸(經(jīng)驗(yàn))模型和碳含量數(shù)據(jù)資料，計算了森林植被碳密度，并分析了其與森林的分布環(huán)境、林分結(jié)構(gòu)特征的關(guān)系，旨在為定量確定區(qū)域森林固碳耗水成本、指導(dǎo)林-水-碳的綜合管理提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

寧夏六盤山位于黃土高原西部，由平行排列的東南-西北走向的兩列山脈組成，其中包含主峰“米缸山”的西脈為主脈，海拔1900—2942 m，多在2500 m以上；東脈海拔介于1657—2420 m，多低于2300 m。

六盤山作為東亞季風(fēng)的西北邊緣，受東南季風(fēng)的影響由東南向西北逐漸減弱，氣候亦由溫帶半濕潤區(qū)過渡到溫帶半干旱區(qū)，年降水量在六盤山東南部二龍河(海拔2150 m，820 mm)經(jīng)西峽(海拔2050 m，770 mm)、和尚鋪(海拔2040 m，671 mm)至西北部的固原(海拔1752 m，478 mm)一線逐漸減少[11]。此外，六盤山氣候的垂直分異也十分顯著，如在米缸山東坡海拔2000 m處，年均氣溫5.4℃，年均降水770 mm，而山頂(海拔2942 m)年均氣溫0.6℃，年均降水690 mm，其溫度垂直遞減率為0.4—0.6℃/100 m[11]，在海拔2640 m以下，雨季(6—10月)降水量垂直遞增率為13.7 mm/100 m，而海拔2640 m以上的降水量垂直遞減率為14.5 mm/100 m[16]。

六盤山自然保護(hù)區(qū)設(shè)立于1982年，位于六盤山南端(35°15′—35°55′N，106°09′—106°30′E)，包括14個林場(圖1)，面積904 km2，是六盤山森林分布的核心區(qū)。六盤山的森林以天然次生林為主(表1)，占保護(hù)區(qū)森林總面積的73.6%，主要樹種有遼東櫟(Quercusliaotungernsis)、山楊(Populusdavidiana)、樺木(Betulaspp.)、柳樹(Salixcathayana)、華山松(Pinusarmandii)，、榆樹(Ulmuspumila)、椴樹(Tiliachinensis)。人工林主要為華北落葉松(Larixprincipris-upprechtii)林，占人工林總面積的90%，還有少量的云杉(Piceaasperata)和油松(Pinustabulaeformis)林。保護(hù)區(qū)現(xiàn)有森林多為中幼齡林，林齡平均30 a，以20—40 a為主；平均胸徑11.8 cm，平均樹高8.3 m。林分整體比較稀疏，有50%林分的郁閉度低于0.4；平均密度為827株/hm2，65%的林分低于1000株/hm2。

表1 六盤山不同森林類型的面積

Table 1 The area of different forest types in Liupan Mountains

起源Origin森林類型Foresttypes面積Area/hm2占森林總面積的比例/%Proportionintotalforestarea天然次生林遼東櫟林690118.6Natural樺木林472212.8secondary山楊林399510.8forest柳樹林690118.6華山松林7262.0其它硬闊葉林14523.9其它軟闊葉林25426.8人工林華北落葉松人工林871723.5Plantation油松人工林7263.0云杉人工林3631.0

為比較六盤山森林植被碳密度的空間差異，依據(jù)年降水量空間分布，并結(jié)合林場分布邊界，將保護(hù)區(qū)劃分為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ 3個亞區(qū)(圖1)。其中，Ⅰ區(qū)年均降水量大于700 mm，包括二龍河、西峽、龍?zhí)?個林場；Ⅱ區(qū)年均降水量為600—700 mm，包括東山坡、和尚鋪、秋千架、臥羊川4個林場；Ⅲ區(qū)年均降水量為500—600 mm，包括綠源、水溝、豐臺、掛馬溝4個林場。

2 材料與方法

2.1 數(shù)據(jù)來源

本研究采用六盤山2005年森林資源一類清查數(shù)據(jù)。森林資源一類清查按照2 km×2 km的格網(wǎng)在整個研究區(qū)均勻布設(shè)面積為20 m×30 m的森林樣地共115個(圖1)，調(diào)查指標(biāo)包括樣地的地理位置、海拔高度 、坡向、坡位、坡度、樹種組成、胸徑、郁閉度、灌木層和草本層物種組成及覆蓋度等特征。本文運(yùn)用海拔高度、坡向、胸徑、郁閉度、灌木層和草本層覆蓋度數(shù)據(jù)計算各樣地植被碳密度。

圖1 研究區(qū)位置及調(diào)查樣地分布Fig.1 Spatial distribution of inventory plots and the location of study areaA:華山松林 Pinus armandii forest；B：遼東櫟林 Quercus liaotungernsis forest；C：樺木林Betula spp forest.；D：山楊林Populus davidiana forest；E：柳樹林Salix cathayana forest；F:其它硬闊葉林Other hardwoods forest；G：其它軟闊葉林Other softwoods forest；H：華北落葉松人工林Larix principris-upprechtii plantation；I其它針葉林 Other conifer forest

2.2 樣地碳密度(CD)計算

森林植被碳密度包括喬木層、灌木層和草本層的碳密度，各層碳密度由其生物量密度乘以含碳系數(shù)得到：

CD=YFB×RFB+YSB×RSB+YHB×RHB

(1)

式中，CD為樣地植被總碳密度(t/hm2)；RFB、RSB和RHB分別為喬木、灌木和草本植物的含碳系數(shù)，大小依次為0.522、0.478和0.369[14]；YFB、YSB和YHB分別為喬木層、灌木層和草本層的生物量密度(t/hm2)。

2.3 喬木層生物量密度(YFB)計算

根據(jù)樣地樹木生長特征，用生物量模型計算單木總生物量，再計算樣地內(nèi)所有單木總生物量之和，得到喬木層生物量密度(YFB)：

(2)

式中，Wj為樣地第j株樹木的包括地上和地下部分的總生物量(kg)，n為樣地內(nèi)樹木總株數(shù)，S為樣地面積(hm2)。樺樹、櫟樹、山楊、柳樹、其它軟闊葉樹和硬闊葉樹，先利用樹高-胸徑曲線表(2)由樣地林木的胸徑計算對應(yīng)樹高，再代入二元生物量模型(表2)計算其單株樹木生物量；華北落葉松、油松、云杉、華山松用一元生物量模型(表3)計算其單株樹木總生物量。

表2 六盤山部分樹種的樹高-胸徑關(guān)系及單木二元生物量模型

Table 2 Relations between tree height and DBH and the two binary biomass models of the individual-tree for some tree species in Liupan Mountains

樹種Treespecies樹高-胸徑關(guān)系RelationbetweentreeheightandDBH資料來源Citedfrom生物量模型Biomassmodel參考文獻(xiàn)References樺木Betulaspp.H=2.8943+0.7992D-0.0149D2[17]lnWj=0.8114ln(D2H)-1.8989[18]遼東櫟QuercusliaotungernsisH=1.0853+0.7877D-0.0139D2[17]lnWj=0.9979ln(D2H)-3.5426[18]山楊PopulusdavidianaH=2.5547+0.6486D-0.0099D2[17]lnWj=0.9222ln(D2H)-2.8360[18]柳樹SalixcathayanaH=3.388547+0.5155018D-0.00335713D2[17]W根=0.0495502(D2H)^0.952453/3.85W地上=0.0495502(D2H)^0.952453Wj=W根+W地上[19]其它硬闊Otherhardwoodsfor-estH=4.1423+0.3336D-0.0038D2[17]lnWj=0.9037ln(D2H)-2.5700[18]其它軟闊Othersoftwoodsfor-estH=4.1423+0.3336D-0.0038D2[17]W根=0.0495502(D2H)^0.952453/3.85W地上=0.0495502(D2H)^0.952453Wj=W根+W地上[19]

H為樹高(m)，W根為單木地下生物量(kg)，W地上為單木地上生物量(kg)

表3 六盤山部分樹種的單木一元生物量模型

Table 3 The one-variable biomass models of the individual-tree for some tree species in Liupan Mountains

樹種Treespecies生物量模型Biomassmodel參考文獻(xiàn)References華北落葉松Larixprincipris-up-prechtiilnWj=2.4419ln(D)-2.3442[18]油松PinustabulaeformislnWj=2.3803ln(D)-2.4587[18]云杉PiceaasperatalnWj=2.3307ln(D)-2.0770[18]華山松PinusarmandiilnWj=2.4119ln(D)-2.2962[18]

D為樹木的胸徑(cm)

2.4 灌木層生物量密度(YSB)和草本層生物量密度(YHB)計算

根據(jù)樣地灌木層的總覆蓋度(XSC，小數(shù))，計算樣地灌木層生物量密度[15]：

YSB=0.216×XSC-0.754

(3)

根據(jù)樣地的坡向(AP，°)和海拔高度(XE，m)以及草本層總覆蓋度(XHC，小數(shù))，計算草本層生物量密度[15]：

YHB=0.015×XHC+0.002×XE+0.626×XAP

(4)

(5)

3 結(jié)果與分析

3.1 六盤山森林植被碳密度及其層次構(gòu)成

六盤山森林植被碳密度為0.67—120.63 t/hm2，平均為(26.17±21.2) t/hm2，碳密度在0—15、15—30、30—45 t/hm2范圍內(nèi)的林分占森林面積比例為24.3—31.1%；碳密度介于45—60、60—75 t/hm2之間的林分所占比例均為9.1%；只有0.8%的森林碳密度高于75 t/hm2，說明保護(hù)區(qū)森林植被碳密度以低碳密度林分為主，高碳密度林分較少。

天然次生林植被碳密度平均為(30.2±21.4) t/hm2，顯著高于人工林的植被碳密度(P<0.05)(表4)。在天然次生林中，各森林類型碳密度(t/hm2)平均值依次為山楊林(22.3±12.7)<樺木林(28.4±14.7)<柳樹林(35.9±20.8)<遼東櫟林(43.4±25.2)，即由先鋒群落至頂級群落，碳密度呈增加的趨勢，但不同森林類型間差異并不顯著(P>0.05)。人工林碳密度平均為(15.7±16.0) t/hm2，在人工林中，華北落葉松人工林的碳密度更低，平均僅(12.4±14.7) t/hm2(表4)，這與華北落葉松林齡較小、林分密度較低有關(guān)。

表4 六盤山主要森林類型植被碳密度

Table 4 Vegetation Carbon density for key forest types in Liupan Mountains

起源Origin森林類型Foresttypes樣地數(shù)Plotnumbers總碳密度Carbondensity/(t/hm2)天然次生林遼東櫟林1943.4±25.2(15.7—120.6)aNaturalsecondary柳樹林1935.9±20.8(10.3—76.3)aforest樺木林1328.4±14.7(10.7—63.8)a山楊林1222.3±12.7(7.6—46.3)a全部天然次生林8630.2±21.4(7.6—120.6)a人工林華北落葉松人工林2614.5±14.7(0.67—66.7)bPlantation全部人工林2915.7±16.0(0.67—66.7)b

()外為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，()內(nèi)為碳密度變化范圍,a、b表示差異顯著程度， 同一列相同字母表示差異不顯著((P>0.05))，不同字母表示差異顯著(P<0.05)

喬木層為森林植被固碳的主體，其碳密度為0.14—119.7 t/hm2，占植被總碳密度的比例為8.86%—99.2%，平均(69.4±27.1)%， 喬木層碳密度占總碳密度的比列高于50%的林分占保護(hù)區(qū)森林面積的77.3%，而且植被總碳密度越大，喬木層碳密度所占比例越大，在植被總碳密度介于0—15、15—30、30—45、45—60和大于60 t/hm2的林分中，喬木層碳密度所占總碳密度的比例依次為(43.1±25.0)%、(74.3±11.1)%、(87.6±6.6)%、(92.7±2.8)%、(95.4±3.1)%。由于喬木層是植被固碳的主體，因此不同森林類型間喬木層碳密度差異與總碳密度差異一致，表現(xiàn)為天然次生林顯著高于人工林(P<0.05)，其平均值分別為(25.4±16.5)和(12.5±16.0) t/hm2；在天然次生林中，樺木林和山楊林作為先鋒群落，喬木層碳密度分別為(16.4±13.1)、(23.9±14.4) t/hm2，而頂級群落遼東櫟和柳樹林的喬木層碳密度分別(38.8±26.7)、(32.6±21.2) t/hm2(表5)，但不同天然次生林間喬木層碳密度的差異不顯著(P>0.05)。

灌木層碳密度為0.15—8.9 t/hm2，占植被總碳密度的比例為1.6—89.1%，平均25.6±24.3%，灌木層碳密度占總碳密度的比例大于50%林分僅占保護(hù)區(qū)森林面積17.3%，而且植被總碳密度越大，灌木層碳密度所占比例越低，在植被總碳密度介于0—15、15—30、30—45、45—60和大于60 t/hm2的林分中，灌木層碳密度所占比例依次為(43.6±28.1)%、(22.8±11.5)%、(11.2±6.8)%、(6.2±3.6)%、(4.3±3.6)%。灌木層碳密度表現(xiàn)為天然次生林顯著高于人工林(P<0.05)，其平均值分別為(4.4±2.3)、(2.65±2.1) t/hm2；不同類型的天然次生林灌木層碳密度接近，遼東櫟林、柳樹林、樺木林、山楊林依次為(4.3±2.5)、(4.1±2.1)、(4.6±2.5)、(5.0±2.5) t/hm2(表5)。

草本層對森林植被固碳功能的貢獻(xiàn)最低，介于0.01—0.91 t/hm2之間，占植被總碳密度的比例為0.12—32.3%，平均僅(4.7±9.8)%，草本層碳密度占總碳密度的比例以低于5%的林分為主，占保護(hù)區(qū)森林面積的76.7%，隨著植被總碳密度增加，草本層碳密度所占比例也呈下降趨勢，在植被總碳密度介于0—15、15—30、30—45、45—60和大于60 t/hm2的林分中，草本層碳密度所占比例依次為(9.7±14.3)%、(2.4±1.3)%、(1.27±0.07)%、(0.45±0.41)%、(0.53±0.23)%。天然林的草本層碳密度為(0.42±0.17) t/hm2、小于人工林(0.58±0.22) t/hm2，但差異不顯著(P<0.05)；在天然次生林中，遼東櫟林、柳樹林、樺木林、山楊林草本層碳密度依次為(0.22±0.12)、(0.52±0.16)、(0.57±0.17)、(0.38±0.26) t/hm2，遼東櫟林顯著低于其它森林類型(P<0.05)(表5)，這可能是因?yàn)榕c其它次生林相比，遼東櫟林僅分布于陰坡、半陰坡、半陽坡，其中半陽坡僅占26.7%，而且郁閉度較大，平均為(0.5±0.21)(其它次生林為0.46±0.23)，導(dǎo)致林下光照缺乏所致。

表5 六盤山主要森林類型碳密度層次構(gòu)成

()外為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，()內(nèi)為碳密度變化范圍; a、b表示差異顯著程度，同一列不同字母表示差異顯著(P<0.05)，相同字母表示差異不顯著(P>0.05)

3.2 森林植被碳密度與林分特征的關(guān)系

3.2.1 碳密度隨林齡的變化

林木生長隨林齡變化通常表現(xiàn)為典型的“S”型曲線，依據(jù)“S”曲線上兩個曲率最大的點(diǎn)可將生長曲線劃分為3個階段，按時間順序依次為緩慢期、速生期、平緩期[20]。櫟林、樺林分的碳密度快速增長期為15—80 a，落葉松人工林碳密度的快速增長期為10—30 a[21]。在研究區(qū)96.3%的人工林的林齡介于10—30 a之間，93.3%的天然林的林齡介于15—80 a之間。由此來看，保護(hù)區(qū)絕大部分森林正處于速生期，所以植被的碳密度隨林齡增加快速增加，其增長速率天然次生林為1.16 t hm-2a-1，人工林為2.48 t hm-2a-1(圖2)。研究區(qū)現(xiàn)有遼東櫟林、樺木林、華北落葉松人工林平均碳密度為43.4、28.4、14.5 t/hm2，而它們的成熟林碳密度在全國的平均值依次為98.5、81.7、65.1 t/hm2[21]，可見保護(hù)區(qū)現(xiàn)有森林碳密度遠(yuǎn)低于全國成熟林平均碳密度值，但是研究區(qū)33 a生華北落葉松人工林碳密度可達(dá)66.7 t/hm2，超過其成熟林在全國的平均值，40 a生遼東櫟林和樺木林碳密度即可達(dá)72.0、63.8 t/hm2，已非常接近全國成熟林的平均值，這說明保護(hù)區(qū)林分碳密度能達(dá)到甚至超過全國森林碳密度的平均水平，固碳潛力較大。

3.2.2 碳密度隨林分密度和郁閉度的變化

無論是天然次生林還是人工林，在各林分密度范圍內(nèi)，碳密度的變異較大，如林分密度為800—1200株/hm2時，天然次生林碳密度變化范圍為13.3—76.3 t/hm2，人工林碳密度變化范圍為9.8—32.8 t/hm2，這主要因?yàn)樘济芏冗€同時受林齡、立地條件等多因素的共同作用。

林木生長對某一環(huán)境因子的外包線可以看作該環(huán)境因子作用下的最大生長潛力[22,23]。依據(jù)碳密度隨林分密度變化的外包線(圖3)來看，所有森林的植被碳密度均隨林分密度增加而線性增大，但在林分密度大于1000株/hm2后不再增大，而是趨于一個極值，這表明碳密度存在一個林分密度閾值，低于這一閾值，碳密度隨林分密度增加迅速增加，高于這一閾值，碳密度不再增加，此極值對天然林約為75.4 t/hm2，對人工林約為34.6 t/hm2。這種碳密度隨林分密度變化的閾值現(xiàn)象在其它研究區(qū)也有發(fā)現(xiàn)，如在黃土高原方山縣，采用集水造林措施營造的25 a生刺槐林林分密度在475—1600 株/hm2之間時，密度越大，蓄積量越大，高于這一范圍，蓄積量隨密度增加而減少[24]；在長白山地區(qū)，28年生落葉松林分密度高于1190株/hm2時，隨著林分密度變大，生物量增速緩慢，甚至停止[25]。

圖2 碳密度隨林齡的變化Fig.2 Variation of carbon density with forest stand age

圖3 碳密度隨林分密度的變化Fig.3 Variation of carbon density with tree density in forest

植被碳密度隨林分郁閉度的變化趨勢與林分密度類似，依據(jù)碳密度隨郁閉度變化的外包線(圖4)來看，郁閉度的閾值為0.5，當(dāng)郁閉度小于0.5時，碳密度隨郁閉度增加而線性增大，但當(dāng)郁閉度超過0.5后植被碳密度不再增加，而是趨近于其極值。

通常認(rèn)為，由于競爭光和生長空間，成熟林會表現(xiàn)出明顯的密度效應(yīng)，即當(dāng)林分密度低于某一閾值時，林分生物量隨密度增加而增加，林分密度高于該閾值時，林分生物量不再增加，甚至表現(xiàn)出隨林分密度增加而下降的趨勢[26]。而在本研究中的林分尚屬中幼齡林，即表現(xiàn)出密度效應(yīng)，這很可能不是由于林木之間競爭光和生長空間的結(jié)果，更多的可能是因?yàn)楦偁幩指偁幍慕Y(jié)果，因?yàn)樗质窃搮^(qū)最重要的生態(tài)環(huán)境限制因子[27]，這可以從水分限制區(qū)，植被結(jié)構(gòu)與密度的關(guān)系得到印證，如在黃土高原陜西省永壽縣，由于受水分不足的影響，刺槐林的葉面積指數(shù)在林齡為11—15 a時即達(dá)到最大值，且林分密度大于900—1000株/hm2時，葉面積指數(shù)不再隨林分密度的增加而增加[28]。

圖4 碳密度隨郁閉度的變化Fig.4 Variation of carbon density with forest canopy density

3.3 森林植被碳密度隨生境條件的變化

3.3.1 碳密度與年降水量的關(guān)系

森林植被碳密度隨年降水量減少而顯著降低(表6)。年降水量高于700 mm的Ⅰ區(qū)是森林植被碳密度的高值中心，平均為(32.5 ±22.1)t/hm2，在該亞區(qū)，植被碳密度低于15 t/hm2的林分占該區(qū)森林總面積的25.9%，植被碳密度介于15—45 t/hm2之間的林分所占比例為51.7%，植被碳密度高于45 t/hm2的林分占該區(qū)森林總面積的22.4%，此外，植被碳密度高于60 t/hm2的林分均分布在該區(qū)。在年降水量600—700 mm的Ⅱ區(qū)，植被碳密度為(23.2±17.4)t/hm2，顯著低于Ⅰ區(qū)(P<0.05)，在該亞區(qū)，碳密度低于15 t/hm2的林分占該亞區(qū)森林總面積的比例高達(dá)42.5%，植被碳密度介于15—45 t/hm2之間的林分占40%，而植被碳密度高于45 t/hm2的林分僅占17.5%。在年降水量低于600 mm的Ⅲ區(qū)，森林植被碳密度最低，平均為(10.9 ±11.5)t/hm2，以植被碳密度低于15 t/hm2的林分為主，占該亞區(qū)森林總面積的72.7%，植被碳密度介于15—45 t/hm2的林分占22.7%，高于45 t/hm2林分僅占4.5%。

表6 六盤山不同亞區(qū)植被碳密度差異

Table 6 Vegetation carbon density in different sub areas in Liupan Mountains

亞區(qū)Subarea年降水量MAP/mm樣地數(shù)量Plotnumbers植被碳密度Carbondensityforvegetation/(t/hm2)Ⅰ區(qū)SubareaⅠ>7002232.5±22.1(7.6—120.6)aⅡ區(qū)SubareaⅡ600—7003723.2±17.4(2.6—59.0)bⅢ區(qū)SubareaⅢ<6005610.9±11.5(0.67—42.9)c

MAP = Mean annual precipitation; ()外為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，()內(nèi)為碳密度變化范圍; a、b表示差異顯著程度，同一列不同字母表示差異顯著(P<0.05)

3.3.2 碳密度隨海拔高度的變化

森林植被碳密度隨海拔升高先是增大，但在達(dá)到某一海拔高度后反而下降。最大森林植被碳密度對應(yīng)的海拔高度變化在1900—2500 m，并隨年降水量降低而增高(圖5)。

在年降水量大于700 mm的I區(qū)，植被碳密度的最大值為120.63 t/hm2，出現(xiàn)的海拔高度范圍為1900—2100 m，植被碳密度的垂直遞減率為4.57 t hm-2100m-1，這很可能是由于該區(qū)受水分的限制不強(qiáng)，更多的是受溫度限制所致。

在年降水量為600—700 mm的Ⅱ區(qū)，最大森林植被碳密度降低到59.1 t/hm2，并出現(xiàn)在海拔2100—2300 m處；在此海拔高度以下，植被碳密度隨海拔高度升高快速增加，其垂直遞增率為5.22 t hm-2100m-1，這可能是因?yàn)楹０紊邔?dǎo)致濕度增加；而在此海拔高度范圍以上，植被碳密度隨海拔升高而快速降低，其垂直遞減率為4.68 t hm-2100m-1，與I區(qū)相差不大。

在年降水量500—600mm的Ⅲ區(qū)，森林植被碳密度受水分的限制十分強(qiáng)烈，最大森林植被碳密度降低到46.37 t/hm2，而其出現(xiàn)海拔高度為2300—2500 m，在此海拔高度以下，植被碳密度隨海拔高度升高的增速為4.11 t hm-2100m-1，這明顯小于Ⅱ區(qū)；當(dāng)海拔超過2300—2500 m后，碳密度隨海拔升高而降低，垂直遞減率為4.72 t hm-2100m-1，與Ⅱ區(qū)基本一致。

圖5 碳密度隨海拔的變化Fig.5 Variation of carbon density of forest stands along elevationMAP(Mean annual precipitation)=年均降水量,y = 植被碳密度, x = 海拔① (1900—2800 m) y= 0.0457x+141.74 R2 = 0.126; ② (1900—2200 m) y= 0.0522x-81.09 R2 = 0.199;③ (2200—2800 m) y= 0.0468x+133.96 R2 = 0.178; ④ (1700—2400 m) y= 0.041x-74.152 R2 = 0.355;⑤ (2400—2800 m) y= 0.0472x+135.71 R2 = 0.165

3.3.3 碳密度隨坡向的變化

整體來看，陰坡和半陰坡的森林植被碳密度相對較高，略高于半陽坡，明顯高于陽坡，但是，植被碳密度的坡向差異大小受到年降水量影響，表現(xiàn)為不同亞區(qū)之間有明顯差別(圖6)。

在年降水量高于700 mm的I區(qū)，陰坡、半陰坡、半陽坡的森林植被碳密度接近，依次為(32.3±21.9)、(37.1 ±35.8)、(34.4±19.54) t/hm2，明顯高于陽坡的24.5±9.29 t/hm2。半陰坡的森林植被碳密度均值和極值較其它坡向大，而且該坡向33%的林分碳密度高于45 t/hm2，陰坡和半陽坡分別僅為18.3%、23.8%。陽坡碳密度均小于34.3 t/hm2，而且該坡向55.6%的林分的植被碳密度低于30 t/hm2，這主要是因?yàn)殛柶碌耐寥浪謼l件較差，如在香水河小流域，5—9月份陽坡平均土壤體積含水量在14%以下，而半陰坡和半陽坡平均土壤體積含水量則在20%以上[12]。

在年降水量600—700 mm的Ⅱ區(qū)，森林植被碳密度不同坡向間差異規(guī)律與I區(qū)相似，陰坡、半陰坡、半陽坡森林植被碳密度接近，依次為(26.2±17.7)、(27.4±21.1)、(24.1±10.4) t/hm2，明顯高于陽坡的(10.1±5.4) t/hm2。其中半陰坡30%的林分植被碳密度高于45 t/hm2，而陰坡僅為16.7%，半陽坡和陽坡的森林植被碳密度均小于38.7 t/hm2，其中半陽坡66.7%的林分碳密度低于30 t/hm2，而陽坡可能受到水分不足的限制進(jìn)一步增強(qiáng)，其碳密度進(jìn)一步降低，其最大森林植被碳密度僅為20.7 t/hm2。

圖6 不同降水量條件下碳密度隨坡向的變化Fig.6 The variation of carbon density with different aspects in Liupan Mountains箱圖表示不同坡向碳密度最大值、3/4分位數(shù)、平均值、1/4分位數(shù)和最小值

在降水量低于600 mm的Ⅲ區(qū)，陰坡森林植被碳密度最大，為(15.5±13.6) t/hm2，其中40%林分植被碳密度介于15—49.27 t/hm2之間；而半陰坡、半陽坡、半陰坡碳密度依次為(10.2±6.7)、(10.4±7.3)、(7.1±5.7) t/hm2，最大值僅17.9 t/hm2，明顯低于陰坡，這很可能是因?yàn)殛幤碌乃謼l件最好。

然而，非參數(shù)檢驗(yàn)結(jié)果表明，在各亞區(qū)的不同坡向之間的森林植被碳密度差異并不顯著(P>0.05)，這很可能是因?yàn)檩^大的林齡和林分密度差異，掩蓋了坡向之間森林植被碳密度的差異。

4 討論

4.1 六盤山森林植被碳密度與其它地區(qū)的比較

六盤山的森林植被碳密度平均為26.7 t/hm2，與李海奎等[19]根據(jù)第七次森林資源連續(xù)清查資料(2004—2008)估算的寧夏森林植被碳密度(25.7 t/hm2)比較接近，但遠(yuǎn)低于西北地區(qū)的45.28 t/hm2、東北地區(qū)的49.05 t/hm2和全國的42.82 t/hm2，這主要因?yàn)榱P山地區(qū)林齡較小、林分稀疏、先鋒群落所占比重大、降水量較低所致。這也從另一個角度說明六盤山森林碳儲量還有較大的增長空間，固碳潛力較大。

4.2 水分條件的差異是對六盤山森林植被碳密度空間分異的主要原因

溫度和降水是影響植被碳密度的重要因子，水熱因子組合越有利于植物生長的地區(qū)，植物生物量越大，植被碳密度也越大[29- 30]。六盤山地處半濕潤氣候向半干旱氣候過渡地區(qū)，水分是森林植被生長的主要限制因子[31]，因此，從I區(qū)到Ⅲ區(qū)，隨著降水量降低，碳密度顯著降低。此外在降水量不同的3個亞區(qū)，森林碳密度隨海拔及坡向的變化格局并不一致，這很可能是因?yàn)檫@些因子進(jìn)一步改變了水分條件的格局。

在降水低于600 mm(Ⅲ區(qū))的較低海拔地帶(1900—2300 m)，可能由于水分相對不足，植被生長受水分不足的限制，隨著海拔升高，水分條件改善，并且促進(jìn)生長的作用明顯大于溫度降低不利生長的作用，因此隨著海拔升高，碳密度增加；而當(dāng)海拔上升到一定高度(2500 m)以后，低溫成為影響植被生長的主導(dǎo)限制因子，隨著海拔升高，溫度降低，植被碳密度降低。在降水量高于600—700 mm的Ⅱ區(qū)，最大森林植被碳密度出現(xiàn)的海拔高度較Ⅱ區(qū)有所下降，這很可能是因?yàn)樵搮^(qū)降水量較Ⅲ區(qū)高，水分的抑制作用減輕所致。而在降水量高于700 mm的I區(qū)，水分相對充足，植被生長主要受溫度的限制，隨著海拔升高，溫度降低，植被碳密度降低，這與長白山東坡的研究結(jié)果一致(海拔范圍700—2000 m，年均降水量720—1400 mm)[32]。

坡向通過改變光照及干旱脅迫程度影響植被生長進(jìn)而影響植被碳密度的大小，一方面，從陰坡至陽坡，光照的增加，有利于有機(jī)物的積累，另一方面，潛在蒸散增加，干旱脅迫程度增加，限制植被的生長，二者作用的強(qiáng)弱對比決定了植被生長狀況和植被碳密度的大小[15,33]。在年降水量低于600 mm的地區(qū)，植被生長可能受到水分不足的強(qiáng)烈限制，從陰坡至陽坡，碳密度降低，這很可能是因?yàn)楦珊得{迫對植被生長的抑制作用大于光照對植被生長的促進(jìn)作用。在年降水量高于600 mm的地區(qū)，陽坡碳密度仍然最低，從陽坡至半陽坡，碳密度增大，這說明陽坡及半陽坡可能仍然受到較強(qiáng)烈的干旱脅迫；而從半陰坡至陰坡，碳密度降低，這很可能是因?yàn)楣庹諏χ脖簧L的影響超過了干旱脅迫的影響。

4.3 對六盤山地區(qū)林-水-碳綜合管理的啟示

本研究表明，林分郁閉度0.5是森林植被固碳的拐點(diǎn)，即當(dāng)林分郁閉度大于0.5時，森林植被固碳量不再增加，因此從森林植被固碳功能角度判斷，林分郁閉度調(diào)節(jié)至0.5即可，林分郁閉度繼續(xù)增加，不僅對植被固碳無益，而且還會徒增耗水，這是因?yàn)榱址值挠糸]度越高，林冠截持和蒸散耗水會越多，林地產(chǎn)水量越少[34]。因此，本文認(rèn)為該區(qū)林分郁閉度不宜超過0.5。但林分郁閉度為0.5時，森林的綜合功能是否最大，這有待于結(jié)合森林的其它功能進(jìn)一步確定。前人從生物多樣性、保土、木材生產(chǎn)角度得出的最佳郁閉度范圍為0.4—0.8[35- 36]。因?yàn)楸狙芯繀^(qū)(六盤山自然保護(hù)區(qū))為黃土高原的水源地，所以其主導(dǎo)功能應(yīng)為水源涵養(yǎng)功能，因此，如果為了進(jìn)一步提高該區(qū)的產(chǎn)水功能，其最佳的郁閉度可能還需要在0.5的基礎(chǔ)上進(jìn)一步降低，這需要根據(jù)森林固碳耗水的定量關(guān)系進(jìn)一步來確定。

5 結(jié)論

(1)六盤山森林植被碳密度為0.67—120.63 t/hm2，平均(26.17±21.2) t/hm2，天然次生林碳密度為(30.2±21.4) t/hm2，顯著高于人工林的(15.7±16.0) t/hm2(P<0.05)。在天然次生林中，主要森林類型碳密度(t/hm2)平均值依次為山楊林(22.3±12.7)<樺木林(28.4±14.7)<柳樹林(35.9±20.8)<遼東櫟林(43.4±25.2)，由先鋒群落至頂級群落，碳密度呈增加的趨勢，但不同類型間差異并不顯著(P>0.05)。

(2)森林植被碳密度與林齡、林分密度和郁閉度等森林結(jié)構(gòu)密切相關(guān)。隨著林齡增加，碳密度迅速增大，天然林碳密度年平均增速為1.16 t hm-2a-1，人工林碳密度年平均增速為2.48 t hm-2a-1。以林分密度1000株/hm2和郁閉度0.5為拐點(diǎn)，低于此拐點(diǎn)，森林植被碳密度隨林分密度和郁閉度增加而線性增大；高于此拐點(diǎn)后，森林植被碳密度不再增加，而是趨于一個極值，對天然林和人工林，該極值分別為75.4、34.6 t/hm2。

(3)六盤山森林碳密度隨降水量降低而顯著降低，由700 mm以上地區(qū)的32.5 t/hm2降低至500—600 mm地區(qū)的10.9 t/hm2。在Ⅰ區(qū)(年降水量大于700 mm)、Ⅱ 區(qū)(年降水量600—700 mm)、Ⅲ區(qū)(年降水量小于600 mm)，最大森林植被碳密度出現(xiàn)的海拔高度分別為1900—2100m、2100—2300m、2300—2500 m。在Ⅰ區(qū)和Ⅱ區(qū)(年降水量高于600 mm)，碳密度從陰坡至陽坡表現(xiàn)出先增加后降低的趨勢，在半陰坡最高，陽坡最低；在Ⅲ區(qū)(年降水量低于600 mm)，從陰坡至陽坡，碳密度呈遞減趨勢。

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Spatial distribution of carbon density for forest vegetation and the influencing factors in Liupan Mountains of Ningxia, NW China

PAN Shuai1, YU Pengtao1,*, WANG Yanhui1, WANG Zhanyin2, YUAN Caixia3, YU Zhijia3,HU Yongqiang3, XIONG Wei1, XU Lihong1

1KeyLaboratoryofForestryEcologyandEnvironmentofStateForestryAdministration,TheResearchInstituteofForestEcology,EnvironmentandProtection,ChineseAcademyofForestry，Beijing100091,China2JiangxiForestInventory&PlanningInstitute,NanchangJiangxi330046,China3NingxiaLiupanshanBureauofForestry,JingyuanNingxia756400,China

In arid regions, the conflict between forest carbon sequestration and its water consuming has severely limited regional sustainable development. Deeply understanding of the spatial distribution of vegetation carbon density for forest vegetation is essential for quantitative evaluation of forest carbon sequestration capacity and the carrying out of water-forest integrated watershed management. However, most former studies mainly focused on the comparison of carbon density among typical sample plots. The spatial distribution of carbon density for forest vegetation and its causes were still unclear. In present study, the vegetation carbon density for forest and its variation with forest structure and site conditions were analyzed based on the data of forest resources inventory in 2005 for Liupan Mountains, northwest China and the data of carbon content and the biomass regression models from published papers. The results showed that the average of carbon density for forests in Liupan Mountains was 26.7 t/hm2with a variation from 0.7 to 120.6 t/hm2, of which 69.4% (8.86%—99.2%) was stored in tree layer, 25.6% (1.6%—88.1%) in shrub layer, and 4.7% (0.12%—32.3%) in herb layer. The ratio of carbon density for tree layer to the total vegetation carbon density rose with the increase of total vegetation carbon density，while the ratio for shrub layer and herb layer sharply declined. The average carbon density was 35.1 t/hm2for natural secondary forest. The average carbon density among the key natural secondary forest varied from 43.4 t/hm2forQuercusliaotungernsisforest, 35.9 t/hm2forSalixcathayanaforest, 28.4 t/hm2forBetulaspp. forest to 22.3 t/hm2forPopulusdavidianaforest. The carbon density of artifical plantation was very low with a mean value of 15.7 t/hm2(0.67—66.7 t/hm2) which was significantly lower than 35.1 t/hm2of natural secondary forest. The carbon density of forest stand increased linearly with the increase of stand age by the rate of 1.11 and 2.48 t hm-2a-1for natural secondary forest and artificial plantation, respectively. There was a tree density threshold of 1000 trees·hm-2and a threshold of 0.5 for canopy density of forest vegetation. When either tree density or canopy density increased beneath the values of two thresholds, the carbon density of forest stand would increase sharply. Once either tree density or canopy density of forest stand reached and exceeded these threshold values, the carbon density of forest stand would meet its maximum and increase no more. The maximum carbon density was 75.4 t/hm2and 34.6 t/hm2for natural secondary forests and plantations, respectively. The carbon density of forest stand increased sharply with the increase of annual precipitation. The maximum of carbon density for forest stand occured on the altitude of 1900 —2100 m, 2100 —2300 m, 2300 —2500 m in the areas of Liupan Mountains with annual precipitation >700 mm, 600—700 mm, <600 mm, respectively. It was concluded that water condition was the determinant for forest vegetation carbon density in Liupan Mountains. The canopy density of forest stands in the areas like Liupan Mountains should be kept about 0.5 for carbon sequestration.

Liupan Mountains; forest; carbon density; spatial distribution

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41071023, 41230852); 國家林業(yè)局林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)(201104005, 200904056); 科技部“十二五”國家科技計劃課題(2012BAD22B030102, 2011BAD38B0503); 中國森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究網(wǎng)絡(luò)(CFERN)寧夏六盤山森林生態(tài)定位站和國家林業(yè)局森林生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室聯(lián)合資助

2013- 02- 23; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2014- 03- 14

10.5846/stxb201302230291

*通訊作者Corresponding author.E-mail: yupt@caf.ac.cn

潘帥,于澎濤,王彥輝,王占印,袁彩霞,余治家,胡永強(qiáng),熊偉,徐麗宏.六盤山森林植被碳密度空間分布特征及其成因.生態(tài)學(xué)報,2014,34(22):6666- 6677.

Pan S, Yu P T, Wang Y H, Wang Z Y, Yuan C X, Yu Z J,Hu Y Q, Xiong W, Xu L H.Spatial distribution of carbon density for forest vegetation and the influencing factors in Liupan Mountains of Ningxia, NW China.Acta Ecologica Sinica,2014,34(22):6666- 6677.