王 娟，朱道弘，曾 楊

(中南林業(yè)科技大學昆蟲行為與進化生態(tài)學實驗室， 長沙 410004)

遺傳和環(huán)境因素對曲脈姬蟋亞熱帶種群翅型分化的影響

王 娟，朱道弘*，曾 楊

(中南林業(yè)科技大學昆蟲行為與進化生態(tài)學實驗室， 長沙 410004)

曲脈姬蟋ModicogryllusconfirmatusWalker具有明顯的翅二型現(xiàn)象。為探究環(huán)境及遺傳如何影響曲脈姬蟋亞熱帶種群的翅型分化，對飼養(yǎng)于不同光周期、溫度和密度條件下若蟲羽化后的翅型比進行了調(diào)查，并對長、短翅型蟋蟀進行了3代遺傳篩選和雜交試驗，研究了光周期、溫度、種群密度和遺傳對曲脈姬蟋廣西種群翅型分化的影響。結(jié)果表明：光周期和種群密度對曲脈姬蟋的翅型分化均無影響，而溫度對其翅型分化具有調(diào)控作用。正常范圍內(nèi)的溫度變化(25℃、30℃)對其翅型分化無顯著影響，而35℃的極高溫則顯著降低曲脈姬蟋的長翅率，說明其翅型分化并不是對季節(jié)變化的適應(yīng)，而高溫脅迫可引起短翅化。對不同翅型進行了3代篩選，結(jié)果表明，往短翅型選拔會引起雌、雄蟲的短翅率都明顯下降，而往長翅型選拔時，雌、雄蟲的短翅率均維持在極低水平；不同親本組合的后代間的長翅率有差異，說明曲脈姬蟋的翅型分化可能受多基因調(diào)控。

曲脈姬蟋；亞熱帶種群；翅二型；光周期；溫度；密度；遺傳

翅的出現(xiàn)使得昆蟲獲得了飛行能力，擴大了昆蟲的分布范圍和取食空間，同時有利于逃避天敵和尋求配偶等[1]。但研究發(fā)現(xiàn)在同一昆蟲種群中同時存在具飛行能力的長翅型個體和不具備飛行能力的短翅型個體，即翅多型現(xiàn)象。這一現(xiàn)象存在于許多昆蟲種類中，如小翅稻蝗OxyayezoensisShiraki[2]，水稻褐飛虱NilaparvatalugensSt?l[3]，沙蟋GryllusfirmusScudder[4]等。

已有研究表明，昆蟲翅多型現(xiàn)象受環(huán)境因子調(diào)控。這些環(huán)境因子主要包括光周期、溫度、密度和營養(yǎng)條件。一般認為，翅型分化是昆蟲對季節(jié)變化的一種適應(yīng)[5]，長光周期、夏季的高溫條件誘使昆蟲往長翅型方向分化，而短光周期和低溫誘導短翅化。如東方長蝽CaveliriussaccharivorusOkajima[6]、褐飛虱[1]、蟋蟀PteronemobiusnitidusBolivar[7]等。蚜蟲類由于早春寄主植物生長繁盛，因此經(jīng)歷冬季的低溫條件會促使長翅型個體的產(chǎn)生[8]。棲息環(huán)境的惡化亦是導致昆蟲產(chǎn)生遷飛、擴散的重要原因，因而食料條件惡化、若蟲密度上升會誘導長翅個體大量出現(xiàn)。如褐飛虱、大豆蚜AphisglycinesMatsumura以及半翅目水黽科昆蟲MicroveliahoruvathiLundlad和MicroveliadouglasiScott[7,9- 10]等。同時，昆蟲的翅型分化亦受遺傳控制，其遺傳機制大體可分成兩類。其一，受染色體上一對等位基因支配, 符合孟德爾遺傳規(guī)律。這種遺傳機制在象甲[11]和擬步甲[12]等鞘翅目昆蟲中較普遍，多數(shù)情況下短翅為顯性。其二, 翅多型現(xiàn)象受多個基因共同調(diào)控。大多數(shù)翅多型種類昆蟲的翅型受多基因控制[13]。

一些昆蟲的翅多型存在地理變異。如分布于日本沖繩的東方螻蛄GryllotalpaorientalisBurmeister種群無翅多型現(xiàn)象，而兵庫種群存在翅多型現(xiàn)象，且受季節(jié)變化的影響[14]。Tanaka[15]曾對曲脈姬蟋ModicogryllusconfirmatusWalker的日本沖繩本島(那霸)(26°14′N, 127°41′E)、與那國島(24°28′N, 123°01′E)和石垣島(24°20′N, 124°10′E)種群的翅多型現(xiàn)象進行了研究，結(jié)果表明沖繩和那國島種群翅型分化受光周期的影響，而石垣種群對光周期的變化不敏感。由于3種群所處緯度較為接近，氣候條件相似，而推測石恒種群的這一特征可能來源于緯度更低地區(qū)的種群。因此，為進一步探討曲脈姬蟋翅多型的地理變異是否具有緯度變化趨勢，本文對分布于我國亞熱帶地區(qū)廣西賀州(22.9°N,110.90E)的曲脈姬蟋翅型分化與環(huán)境及遺傳因子的相關(guān)性進行了研究。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源及飼養(yǎng)方法

本研究的曲脈姬蟋若蟲于2010年7月采自廣西賀州的郊區(qū)林地(22.9°N,110.9°E)。將采集到的蟋蟀先置于25℃，LD12∶12h的人工氣候室(寧波江南儀器廠，GX-HE302- 300)飼養(yǎng)1代，實驗室獲得的第2代卵用于本研究。

飼養(yǎng)方法：若蟲飼養(yǎng)于塑料容器中，容器頂部開口，并用紗網(wǎng)覆蓋，有利于通風和透光，并可防止蟋蟀逃跑。在容器中放入幾張折疊的濾紙，用以增加蟋蟀的活動空間。同時，在容器中放入裝滿水的塑料管(管口徑4.3 cm，管長5.5cm)，用脫脂棉塞緊，以此作為蟋蟀的水源，每3 d換1次水，保證清潔。每天給蟋蟀提供專門的昆蟲飼料(Oriental Yeast Co., Japan),保證飼料的新鮮。待成蟲產(chǎn)卵時，塑料管中的脫脂棉可作為其產(chǎn)卵的基質(zhì)，每4 d換1次脫脂棉收集卵，卵置于25℃下孵化。

1.2 恒定光周期對曲脈姬蟋翅型分化的影響

將當日孵化的若蟲置于25℃，密度為50只/容器(30 cm×17cm×19cm)，設(shè)置光周期LD 8∶16 h、12∶12 h和16∶8 h 3個處理，每個處理飼養(yǎng)5個容器。直至羽化，分別統(tǒng)計不同光周期下成蟲的長短翅型比。

1.3 變化光周期對曲脈姬蟋翅型分化的影響

將當日孵化的若蟲置于25℃，密度為50只/容器，光周期分別為LD 12∶12 h或LD 16∶8 h的條件下飼養(yǎng)。分別于孵化后第10、20、30、40和50d，將若蟲由LD 12∶12 h轉(zhuǎn)移至LD 16∶8 h，或由LD 16∶8 h轉(zhuǎn)移至LD 12∶12 h。各處理轉(zhuǎn)移2個容器。至成蟲羽化時統(tǒng)計各處理成蟲的長短翅型比。

1.4 溫度對曲脈姬蟋翅型分化的影響

將當日孵化的若蟲置于LD 16∶8h，密度為50只/容器，設(shè)置溫度25、30和35℃ 3個處理，每個處理飼養(yǎng)2個容器。直至羽化，分別統(tǒng)計不同溫度條件下成蟲的長短翅型比。

1.5 密度對曲脈姬蟋翅型分化的影響

將當日孵化的若蟲置于25℃，光周期為LD 16∶8 h，設(shè)置密度1、2、5、10和20只若蟲/容器5個處理。單只飼養(yǎng)25個容器，2只/容器飼養(yǎng)20個容器，5、10和20只/容器各飼養(yǎng)15個容器。至成蟲羽化時統(tǒng)計各密度下成蟲的長短翅型比。

1.6 遺傳對曲脈姬蟋翅型分化的影響

剛孵化的若蟲置于LD 16∶8 h，25℃，50只/容器條件下飼養(yǎng)。羽化當日，取長、短翅型成蟲各15對分別飼養(yǎng)于2個不同容器中。收集不同翅型成蟲所產(chǎn)卵粒，置于LD 16∶8 h，25℃條件下孵化。子代若蟲飼養(yǎng)于LD 16∶8 h，25℃，50只/容器條件下，長、短翅型子代各飼養(yǎng)3個容器。至成蟲羽化后，選長翅型子代若蟲羽化的長翅型成蟲和短翅型子代若蟲羽化的短翅型成蟲各15對分別飼養(yǎng)于2個不同容器中。如此對長、短翅型蟋蟀共篩選3代，分別統(tǒng)計每一代成蟲的長短翅型比。取短翅型選拔系的F2代成蟲，按長♀×長♂，長♀×短♂，短♀×長♂，短♀×短♂ 4種組合方式交配，各處理飼養(yǎng)15對。子代若蟲置于LD 16∶8 h，25℃，50只/容器條件下飼養(yǎng)，分別飼養(yǎng)4個容器，至成蟲羽化后統(tǒng)計不同處理下成蟲的長短翅型比。

2 結(jié)果與分析

圖1 恒定光周期對曲脈姬蟋翅型分化的影響Fig.1 Effect of constant photoperiod on wing differentiation of M. confirmatus Walker相同字母表示相同性別的不同處理組間無顯著性差異, χ2-test, P>0.05

不同光周期條件下，曲脈姬蟋的長翅率如圖1所示。雌成蟲在光周期LD 8∶16 h、12∶12 h和16∶8h條件下的長翅率分別為95.7%、100%和98.1%，各處理間無顯著性差異(χ2= 5.85, df=2,P>0.05)，可見恒定光周期對雌蟲的翅型分化無影響。雄成蟲在各光周期條件下的長翅率略低于雌成蟲，分別為90%、92.92%和88.46%，彼此間亦無顯著性差異(χ2= 1.2, df=2,P>0.05)，表明恒定光周期對雄蟲的翅型分化亦無影響。

2.2 變化光周期對曲脈姬蟋翅型分化的影響

若蟲于孵化后不同天數(shù)經(jīng)歷趨長和趨短光周期的變化，羽化成蟲的長翅率如圖2、圖3所示。當若蟲于孵化后第10、20、30、40、50天由光周期為LD 12∶12 h向LD 16∶8 h轉(zhuǎn)移時，雌成蟲的長翅率分別為89.19%、85.37%、83.33%、92.11%和93.48%，雄成蟲的長翅率分別為77.27%、81.13%、80.85%、81.13%和75.68%(圖2)，各處理下的雌、雄成蟲的長翅率均無顯著性差異(♀:χ2= 3.39, df=4,P>0.05; ♂:χ2= 0.86, df=4,P>0.05)，表明趨長的光周期對曲脈姬蟋的翅型分化無影響。

圖2 趨長光周期對曲脈姬蟋翅型分化的影響Fig.2 Effect of increasing photoperiod on wing differentiation of M. confirmatus Walker相同字母表示相同性別的不同處理組間無顯著性差異, χ2-test, P>0.05

反向轉(zhuǎn)移時，雌、雄成蟲的長翅率亦較高，雌成蟲的長翅率分別為89.19%、92.31%、84.21%、80%和82.54%，雄成蟲的長翅率分別為77.27%、86.49%、76.19%、70%和70%(圖3)，各處理下的雌、雄成蟲的長翅率亦無顯著性差異(♀:χ2= 3.62, df=4,P>0.05; ♂:χ2= 4.69, df=4,P>0.05)，表明趨短的光周期對曲脈姬蟋的翅型分化亦無影響。

圖3 趨短光周期對曲脈姬蟋翅型分化的影響Fig.3 Effect of decreasing photoperiod on wing differentiation of M. confirmatus Walker相同字母表示相同性別的不同處理組間無顯著性差異, χ2-test, P>0.05

2.3 溫度對曲脈姬蟋翅型分化的影響

圖4 溫度對曲脈姬蟋翅型分化的影響Fig.4 Effect of temperature on wing differentiation of M. confirmatus Walker不同字母表示相同性別的不同處理組間存在顯著性差異, χ2-test, P<0.05

對若蟲在溫度分別為25、30、35℃條件下羽化成蟲的長翅率調(diào)查結(jié)果如圖4所示。25℃和30℃條件下雌、雄成蟲的長翅率均較高，雌成蟲的長翅率分別為91.5%和90%，雄成蟲的長翅率分別為73%和75.6%。二者均無顯著性差異(♀:χ2= 0.05, df=1,P>0.05; ♂:χ2= 0.07, df=1,P>0.05)。當溫度上升至35℃時，雌成蟲的長翅率降低至60.65%，雄成蟲的長翅率亦降低至43.8%，均顯著低于其他兩組溫度下的長翅率(♀:χ2=17.53, df=2,P<0.01; ♂:χ2=14.75, df=2,P<0.01)。這說明正常范圍內(nèi)的溫度變化對曲脈姬蟋翅型分化無影響，而極高溫則促進其短翅化。

對不同密度條件下羽化成蟲的長翅率調(diào)查結(jié)果如圖5所示。當密度分別為1、2、5、10和20只/容器時，雌成蟲的長翅率分別為100%、100%、96.97%、100%和100%，彼此間無顯著性差異(χ2= 3.87, df=4,P>0.05)，說明密度對雌蟲的翅型分化無影響。雄成蟲的長翅率分別為100%、92.86%、96.97%、96.47%和98.31%，彼此間亦無顯著性差異(χ2= 1.47, df=4,P>0.05)，可見密度對雄蟲的翅型分化亦無影響。

圖5 密度對曲脈姬蟋翅型分化的影響Fig.5 Effect of density on wing differentiation of M. confirmatus Walker相同字母表示相同性別的不同處理組間無顯著性差異, χ2-test, P>0.05

2.5 遺傳對曲脈姬蟋翅型分化的影響

為探究翅型分化是否受遺傳影響，分別對長、短翅型蟋蟀進行了3代遺傳選拔，結(jié)果如圖6所示。母代成蟲的長翅率較高，雌、雄成蟲分別為98.1%和88.5%。短翅型選拔系中，F(xiàn)1、F2和F3代雌成蟲的長翅率分別為89.6%、64.6%、54.2%，雄成蟲的長翅率分別為80.4%、47.1%、49.0%， F2和F3代雌、雄成蟲的長翅率均顯著低于母代(F2:♀:χ2= 35.55, df=1,P<0.01; ♂:χ2= 22.19, df=1,P<0.01; F3:♀:χ2= 54.84, df=1,P<0.01; ♂:χ2= 27.28, df=1,P<0.01)。長翅型選拔系中，F(xiàn)1、F2和 F3代雌、雄成蟲的長翅率均極高，雌成蟲的長翅率分別為97.9%、100%、98.7%，雄成蟲的長翅率分別為90.1%、94.3%、92.3%，各代間雌、雄成蟲的長翅率均無顯著性差異(♀:χ2= 1.79, df=3,P>0.05; ♂:χ2= 1.65, df=3,P>0.05)。表明曲脈姬蟋的翅型分化受遺傳調(diào)控。

圖6 遺傳篩選對曲脈姬蟋子代長翅率的影響Fig.6 Effect of genetic selection on frequencies of macropters in progenies of M. confirmatus Walker*指長翅率顯著高于未篩選的親代長翅率, χ2-test, P<0.05

對短翅型選拔系的F2代成蟲按不同翅型組合進行交配，調(diào)查了子代成蟲的長翅率，結(jié)果如圖7所示。長翅型成蟲交配(L♀×L♂)所產(chǎn)子代雌、雄成蟲的長翅率分別為94.7%和78.1%，均顯著高于短翅型成蟲交配(S♀×S♂)子代雌、雄成蟲的長翅率(♀:χ2=34.70, df=1,P< 0.01; ♂:χ2= 13.93, df=1,P< 0.01)。而長翅與短翅成蟲交配(S♀×L♂或L♀×S♂)所產(chǎn)子代的長翅率則介于二者之間，S♀×L♂子代雌、雄成蟲的長翅率分別為66.2%和63.6%；L♀×S♂子代雌、雄成蟲的長翅率分別為67.8%和54.5%。不同翅型親本所產(chǎn)子代的長翅率并不符合孟德爾遺傳規(guī)律。表明曲脈姬蟋的翅型分化可能受多基因的共同調(diào)控。

圖7 不同翅型親代交配的子代長翅率比較Fig.7 Comparison of macropterous rate in progenies of various crosses in M. confirmatus Walker不同字母表示相同性別的不同處理組間存在顯著性差異, χ2-test, P<0.05

3 討論

一般認為，昆蟲的翅型分化是對季節(jié)變化的一種適應(yīng)機制，長光周期，高溫的夏季條件促進其長翅化，短光周期，低溫的秋季條件則誘導短翅化，如朱道弘對小翅稻蝗的研究結(jié)果表明，短光周期條件下，羽化成蟲的短翅率為100%，而隨著光周期的增加，短翅率逐漸降低[2]。然而，明顯的季節(jié)變化主要存在于溫帶地區(qū)，對分布于季節(jié)變化不明顯的亞熱帶地區(qū)翅二型昆蟲而言，其翅型分化是否仍受光周期和溫度的調(diào)控？Tanaka研究了日本亞熱帶地區(qū)曲脈姬蟋3種群翅型分化的光周期調(diào)控機制，結(jié)果表明沖繩本島(26°14′N, 127°41′E)和與那國島(24°28′N, 123°01′E)種群的翅型分化受光周期調(diào)控，而石垣島(24°20′N, 124°10′E)種群的翅型分化與光周期無關(guān)[15]。本項研究結(jié)果表明，我國亞熱帶廣西種群的曲脈姬蟋翅型分化不受光周期調(diào)控，恒定或變化光周期條件下成蟲的長翅率均較高。正常范圍內(nèi)的溫度變化亦對其翅型分化無顯著影響。因此，廣西種群與緯度接近的日本石垣島種群翅型分化的調(diào)控機制較為相似，說明了曲脈姬蟋翅型分化的調(diào)控機制具有明顯的緯度變化趨勢。另外，在35℃極高溫的條件下，成蟲的短翅率顯著高于其他2個溫度處理，這可能是高溫的脅迫作用導致的短翅化。當環(huán)境條件超出正常范圍，會對昆蟲的生長發(fā)育產(chǎn)生脅迫作用，這種脅迫包括低溫、高溫、機械損傷等。有研究表明，環(huán)境脅迫可能會導致翅二型昆蟲往短翅型分化，如一種蟋蟀DianemobiusfascipesWalker在人工摘除若蟲附肢，低溫和高溫脅迫條件下，羽化成蟲的短翅率顯著升高[16]。

種群密度亦被認為是調(diào)節(jié)昆蟲翅型分化的重要因子之一，密度的增加會導致長翅率上升，產(chǎn)生較多具有擴散能力的成蟲，拓展到新的棲息地，從而調(diào)節(jié)種群的密度。這一現(xiàn)象存在于許多翅二型昆蟲種類，如長顎斗蟋VelarifictorusaspersesWalker[17]和一種螽斯EobianaengelhardtisubtropicaBey-Bienko[18]等。然而，種群密度對昆蟲翅型分化的調(diào)控機制并不一致，如一種蟋蟀GryllusrubensScudder在單獨飼養(yǎng)時，羽化為長翅型成蟲的比例較高，而群養(yǎng)條件下，羽化為短翅型成蟲的比例較高[19]。Kisimoto[20]曾指出，熱帶型稻褐飛虱短翅率相當高，受密度影響不大，俞曉平[21]等亦發(fā)現(xiàn)熱帶國家如菲律賓的稻褐飛虱不同生物型在不同密度下均有很高的短翅率。本研究中，曲脈姬蟋廣西種群的翅型分化對密度變化并不敏感，不同密度條件下，羽化成蟲的長翅率無顯著性差異，這與Kisimoto和俞曉平等的研究結(jié)果一致，然而不同的是，各密度條件下曲脈姬蟋的長翅率均高達90%以上?？芍N群密度對昆蟲翅型分化的影響機制較為復(fù)雜，不同昆蟲種類間差異較大，導致這一現(xiàn)象的原因仍需進一步研究。

有研究表明，昆蟲的翅型分化受環(huán)境因子和遺傳的共同調(diào)控。Roff曾對沙蟋G.firmusZera和Denno翅型分化的遺傳率進行了研究，結(jié)果表明其遺傳率為0.7[22]，說明了遺傳對昆蟲的翅型分化具有顯著的調(diào)控作用。王群等[23]對不同翅型褐飛虱成蟲進行了雜交實驗，結(jié)果表明不同親本組合的子代長翅率具有顯著差異，亦說明了昆蟲的翅型分化受遺傳的調(diào)控。然而，Iwanaga等和俞曉平等經(jīng)遺傳雜交試驗, 均發(fā)現(xiàn)稻褐飛虱短翅型雌成蟲是由1對顯性基因控制, 雄蟲翅型分化不遵循遺傳分離規(guī)律[21,24]。Tojo[25]用遺傳純系雜交試驗發(fā)現(xiàn), 稻褐飛虱成蟲翅型是由多基因控制的, 其中的2個基因位于常染色體的同1個位點上。而諸岡直[26]卻認為稻褐飛虱的翅型分化取決于2對基因。可見，昆蟲翅型分化的遺傳調(diào)控機制較為復(fù)雜，需要進一步的研究論證。本研究對分布于我國廣西境內(nèi)的曲脈姬蟋種群進行了長、短翅型的3代選拔，結(jié)果表明往短翅型選拔時，F(xiàn)2和F3代雌、雄成蟲的短翅率均顯著高于母代。而不同翅型成蟲交配所產(chǎn)子代的長翅率并不符合孟德爾遺傳規(guī)律，說明曲脈姬蟋的翅型分化可能受多基因的共同調(diào)控。這一結(jié)果與Tanaka[15]對與那國島的曲脈姬蟋種群的研究結(jié)果一致，進一步驗證了曲脈姬蟋翅型分化受多基因共同調(diào)控的推測。

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Effects of genetic and environmental factors on wing dimorphism in a subtropical population ofModicogryllusconfirmatusWalker

WANG Juan, ZHU Daohong*, ZENG Yang

LaboratoryofInsectBehaviorandEvolutionaryEcology,CentralSouthUniversityofForestryTechnology,Changsha410004,China

The cricket speciesModicogryllusconfirmatusWalker displays distinct wing dimorphism. In this paper, effects of photoperiod, temperature, density, and heritability on wing differentiation in a subtropical population ofM.confirmatuswere studied in order to find out possible relationship between wing development and environmental and genetic factors. The results showed that neither constant photoperiod nor changing photoperiod could influence its wing differentiation. The macropterous rate did not change significantly when nymphs were reared under 25 ℃ and 30 ℃, but it decreased significantly when nymphs were kept under exceeding high temperature (35 ℃). These results indicate that seasonal adaption may not be the reason of wing differentiation ofM.confirmatus, but high temperature stress may have a strong micropters inducing effect. The macropterous rate also did not change significantly when nymphs were kept under different density suggesting the density could not affect the wing differentiation too. After selection for 3 generations the frequency of micropters in a SW selected line increased significantly, whereas it remained at a low level in a LW selected line. Crossing experiments indicated that wing morph was under polygenetic control.

ModicogryllusconfirmatusWalker; subtropical population; wing dimorphism; photoperiod; temperature; density; heritability

國家自然科學基金項目(31070586)

2013- 02- 07; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2014- 03- 17

10.5846/stxb201302070256

*通訊作者Corresponding author.E-mail:daohongzhuja@yahoo.com.cn

王娟，朱道弘，曾楊.遺傳和環(huán)境因素對曲脈姬蟋亞熱帶種群翅型分化的影響.生態(tài)學報,2014,34(22):6606- 6612.

Wang J, Zhu D H, Zeng Y.Effects of genetic and environmental factors on wing dimorphism in a subtropical population ofModicogryllusconfirmatusWalker.Acta Ecologica Sinica,2014,34(22):6606- 6612.