張安國，袁秀堂，侯文久，陳衛(wèi)新，趙 凱，巴福陽，張作振

(1. 國家海洋環(huán)境監(jiān)測中心，大連 116023；2. 遼寧醫(yī)學(xué)院畜牧獸醫(yī)學(xué)院水產(chǎn)養(yǎng)殖教研室，錦州 121001；3. 寧波大學(xué)海洋學(xué)院，寧波 315211；4. 遼寧省盤山縣海洋與漁業(yè)局，盤錦 124010)

文蛤的生物沉積和呼吸排泄過程及其在雙臺子河口水層-底棲系統(tǒng)中的耦合作用

張安國1, 2,3，袁秀堂1,*，侯文久2，陳衛(wèi)新4，趙 凱4，巴福陽4，張作振4

(1. 國家海洋環(huán)境監(jiān)測中心，大連 116023；2. 遼寧醫(yī)學(xué)院畜牧獸醫(yī)學(xué)院水產(chǎn)養(yǎng)殖教研室，錦州 121001；3. 寧波大學(xué)海洋學(xué)院，寧波 315211；4. 遼寧省盤山縣海洋與漁業(yè)局，盤錦 124010)

文蛤；生物沉積；呼吸；排泄；水層-底棲耦合；雙臺子河口

河口為咸淡水交匯混合區(qū)，河水?dāng)y帶大量泥沙入海，在入海口形成大面積淺灘；同時，河水?dāng)y帶大量營養(yǎng)鹽及有機質(zhì)入海，河口水域營養(yǎng)充足，因而，河口灘涂生境埋棲性貝類資源豐富[7]。雙臺子河口位于遼東灣頂部，灘涂面積達(dá)6.7萬hm2，占整個遼東灣灘涂面積的56%，是我國北方灘涂埋棲性貝類的主要棲息地之一，在環(huán)渤海經(jīng)濟圈中具有舉足輕重的地位。

文蛤(Meretrixmeretrix)，又名短文蛤(Meretrixpetechialis，Lamarck，1818)[8]，屬軟體動物門(Mollusca)，雙殼綱(Bivalvia)。文蛤被譽為“天下第一鮮”，深受國內(nèi)外消費者歡迎，是出口創(chuàng)匯的重要水產(chǎn)品之一。文蛤?qū)儆趶V溫、廣鹽性灘涂埋棲性雙殼貝類，地理分布較廣，在日本、朝鮮和中國沿海分布較多[9]。文蛤在我國南北沿海均有分布，尤以河口灘涂生境豐度較高，如遼寧雙臺子河口和遼河口、山東黃河口、江蘇長江口、廣西北海灣等地，其中在遼寧雙臺子河口潮間帶及潮下帶灘涂中尤為豐富，為該河口灘涂生境主要優(yōu)勢種之一[10]。

目前，關(guān)于文蛤生理生態(tài)方面的研究報道較少，且這些研究大多是在實驗室條件下開展的[11- 16]，尚未見文蛤生物沉積及呼吸排泄等主要生理生態(tài)過程的現(xiàn)場研究。本文采用生物沉積物捕集器和封閉式代謝瓶法在雙臺子河口周年現(xiàn)場研究了二齡和三齡文蛤的生物沉積速率、耗氧率、排氨率和排磷率等主要生理生態(tài)過程的季節(jié)變化。實驗利用生物沉積物捕集器及呼吸瓶現(xiàn)場研究貝類生理生態(tài)學(xué)的優(yōu)點在于：1)能較好反映自然海區(qū)顆粒物豐度和水流等環(huán)境條件；2)實驗中測定生物沉積速率及呼吸排泄速率時中為埋棲性貝類文蛤提供原棲息地細(xì)沙作為埋棲物，更符合其在自然條件下的生理特性；3)具有完整的較長時間尺度性，因而受貝類偶然攝食行為的變化影響小[17]。上述實驗方法優(yōu)點使我們能更精確掌握文蛤主要生理生態(tài)過程的季節(jié)變化規(guī)律和特點，有助于準(zhǔn)確評價雙臺子河口埋棲性雙殼貝類優(yōu)勢種在河口水層-底棲系統(tǒng)中耦合作用中所扮演的生態(tài)角色。

1 研究海域與研究方法

1.1 研究海域及實驗地點

研究區(qū)域位于我國渤海北部雙臺子河口的盤山海域(圖1)。該實驗海域的灘涂底質(zhì)以泥沙質(zhì)及泥質(zhì)為主，海水中有機顆粒物豐富，是文蛤生長繁殖的主要場所。實驗地點位于雙臺子河口灘涂高潮線附近面積6 hm2、水深1.5—2.0 m的池塘中。該池塘通過潮水溝渠與河口海域相通，并根據(jù)當(dāng)?shù)爻毕?guī)律定時納入新鮮的海水，保證池塘中海水水質(zhì)條件與自然海區(qū)水質(zhì)條件基本一致。

1.2 實驗文蛤的選擇與處理

分別于2010年7月(夏季)、10月(秋季)、12月(冬季)及2011年4月(春季)進(jìn)行實驗。每次實驗前從河口灘涂中挖取文蛤，挑選體質(zhì)健康的個體帶回實驗場地暫養(yǎng)24 h，供生物沉積和呼吸排泄實驗所用。

圖1 雙臺子河口實驗地點Fig.1 Experimental sites in Shuangtaizi Estuary

1.3 實驗池塘環(huán)境因子和海水顆粒物的測定

實驗期間(5—7d)每間隔1—2 d用多參數(shù)水質(zhì)儀(YSI6600V2)測定實驗池塘的水溫、鹽度及葉綠素a(Chl a)含量；同時取實驗池塘水樣過濾，以測定水體的總懸浮顆粒物(TPM)、顆粒有機質(zhì)(POM)、顆粒有機碳(POC)、顆粒有機氮(PON)和顆粒有機磷(POP)，實驗用事先于450 ℃下灼燒過6 h并稱量的GF/F濾膜(直徑47 mm)兩張分別過濾250—500 mL水樣，用蒸餾水脫鹽并將濾膜在65 ℃條件下干燥24 h后，稱量以測定TPM；其中一張以傳統(tǒng)的灰化(450 ℃，6 h)前、后的質(zhì)量差法測定POM；另外一張用Elementar Vario Macro CHN 型元素分析儀測定POC和PON，分析前將濾膜放在干燥器中用濃鹽酸煙霧去除碳酸鹽[18]。另外兩張以改進(jìn)的灰化法[19]分別測定濾膜上的總磷(TP)和無機磷(IP)含量，從而求得POP。取每次水樣測定數(shù)據(jù)的平均值作為實驗點該季節(jié)上述各指標(biāo)的背景值。

1.4 文蛤生物沉積速率的現(xiàn)場測定

為充分考慮埋棲性貝類的生態(tài)習(xí)性，準(zhǔn)確測定實驗文蛤的生物沉積速率，本實驗采用埋棲性貝類生物沉積物捕集器(圖2)收集文蛤的生物沉積物。該捕集器由內(nèi)直徑為19 cm的PVC 圓柱筒制成，分為A、B 兩部分，高度分別為30和40 cm；A 部分內(nèi)部均勻分散地垂直裝有4個PVC圓管(深5 cm，底部密封)，圓管頂部距A 外壁頂部5 cm。使用時，首先將A與B 連在一起，圓管內(nèi)放滿細(xì)砂(細(xì)砂提前用淡水淘洗，烘干后經(jīng)60目篩網(wǎng)濾掉更細(xì)的顆粒后經(jīng)450 ℃灼燒6 h、再沖洗和烘干)。實驗時將文蛤垂直插入圓管的細(xì)砂中，文蛤的進(jìn)出水管一端朝上，每個圓管放1個實驗文蛤。文蛤產(chǎn)生的生物沉積物將落于PVC圓桶B的底部。實驗共使用9個捕集器，其中3個放置二齡文蛤，3個放置三齡文蛤，另外3個不放文蛤作為對照。將生物沉積物捕集器固定于鐵架上，將鐵架捆綁結(jié)實后，輕置于實驗池塘底部。5 d 后將捕集器取出，帶回實驗室，取出文蛤個體，檢查和記錄死亡情況，之后測量其殼高(H，mm)，取出其軟體組織于65 ℃條件下干燥24—36 h 后，測量其軟體干重(DM，g)。實驗所用貝類為殼高(36.36 ± 0.23)mm、濕重(23.41 ± 0.47)g、軟體干重(0.58 ± 0.02)g的二齡文蛤，和殼高(46.60 ± 0.70)mm、濕重(45.85 ± 1.80)g、軟體干重(1.45 ± 0.11)g的三齡文蛤個體。

圖2 生物沉積物捕集器示意圖Fig.2 Sketch map of sediment trap

待捕集器靜置3—5 h 后，用虹吸法吸除上清海水，將A、B兩部分的沉積物用毛刷攪拌均勻后用60目篩絹網(wǎng)過濾。將所得沉積物收集至燒杯中。用蒸餾水脫鹽、烘干(65 ℃，72—96 h)、稱量，干燥保存待測。沉積物中有機物(OM)百分含量通過傳統(tǒng)的灰化(450 ℃，6 h)前后的質(zhì)量差法測定；沉積物中有機碳(OC)和有機氮(ON)百分含量用Elementar Vario Macro CHN 型元素分析儀測定，分析前需對磨成粉末狀的沉積物樣品進(jìn)行預(yù)處理：用1 mol/L 的HCl浸泡18 h，并在65 ℃下烘干24 h[20]。沉積物中有機磷(OP)百分含量通過改進(jìn)的灰分法[19]分別測定沉積物中總磷(TP)和無機磷(IP)的含量求得。

生物沉積速率通過方程Rb=(Dt-Dc)/T/N計算。式中,Rb(g-1個-1d-1)為生物沉積速率；Dt(g)和Dc(g)分別為實驗組和對照組所收集的沉積物干重；T為時間(d)；N為實驗用文蛤個數(shù)。

1.5 呼吸排泄速率的現(xiàn)場測定

耗氧率

RO= [(Ct0-Ct1)×Vr]/[N×(t1-t0)]

式中,Ct0、Ct1(mg/L)分別指實驗開始和結(jié)束時代謝瓶中溶解氧的濃度；Vr是代謝瓶中海水的體積(代謝瓶體積去除細(xì)砂和實驗文蛤的體積)；N是代謝瓶內(nèi)實驗文蛤的個數(shù)；t0和t1分別是實驗開始和結(jié)束的時間。

排氨率(或排磷率)

RN(或RP)= [(Ct1-Ct0)×Vr]/[N×(t1-t0)]

1.6 雙臺子河口文蛤豐度和生物量的調(diào)查

分別于2011年7月(夏季)、10月(秋季)、2012年5月(春季)于大潮期對雙臺子河口灘涂文蛤資源量進(jìn)行了調(diào)查分析?，F(xiàn)場調(diào)查布設(shè)3個斷面，每個斷面以低潮為基點向岸邊輻射，均勻布設(shè)4個站位(圖1)，每個站位隨機選取3個取樣點，每個取樣點面積為10 m2，取樣點深度約為20 cm。將每個取樣點內(nèi)文蛤全部取出，統(tǒng)計每個取樣點內(nèi)文蛤個體數(shù)。依據(jù)文蛤貝殼表面的生長輪和透光觀察到的明暗帶來推算其齡期[21]。將調(diào)查得到的所有文蛤測量殼高，然后稱濕重(WM，g)后取出其軟體組織，于65℃條件下干燥36—48 h后測量其軟體干重(DM，g)。根據(jù)以上參數(shù)計算文蛤單位面積密度(個/m2)和單位個體軟體干重(g/個)，從而估算雙臺子河口灘涂生境文蛤豐度和生物量。

1.7 數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化和統(tǒng)計分析

為消除文蛤的規(guī)格差異對實驗參數(shù)(Rb、RO、RN、RP)的影響，將所得數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理。所用公式[22]

Ys= (Ws/We)b×Ye

應(yīng)用SPSS13.0軟件包對實驗數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA)，并結(jié)合Duncan法進(jìn)行多重比較，并以P= 0.05作為差異顯著的標(biāo)準(zhǔn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 實驗池塘環(huán)境因子季節(jié)變化特征

如表1 所示，實驗池塘海水溫度季節(jié)變化顯著(P<0.05)。春季水溫為12.0 ℃，夏季達(dá)到最高值(28.2 ℃)，隨后逐漸降低，秋季達(dá)到16.8 ℃，冬季降至-0.2 ℃。海水鹽度變化較小，范圍為19—23 psu；海水中葉綠素a(Chl a)含量在冬季達(dá)到最低，夏季達(dá)到最高，變化范圍為5.0—20.0 μg/L；海水中總懸浮物濃度(TPM)和顆粒有機質(zhì)(POM)含量均較高，分別為31.9—55.6 mg/L、8.6—15.0 mg/L；總懸浮物中顆粒有機碳(POC)和顆粒有機氮(PON)含量均在夏季達(dá)到最高，變化范圍分別為0.93—3.13 mg/L、0.24—0.66 mg/L；顆粒有機磷(POP)含量變化較大，為29.59—203.01 μg/L。

表1 實驗池塘環(huán)境因子及海水顆粒物季節(jié)變化

Chl a: 葉綠素a, Chlorophyll a; TPM: 總懸浮顆粒物, Total particulate matter; POM: 顆粒有機質(zhì), Particulate organic matter; POC: 顆粒有機碳, Particulate organic carbon; PON:顆粒有機氮, Particulate organic nitrogen; POP:顆粒有機磷, Particulate organic phosphorus

圖3 文蛤生物沉積速率季節(jié)變化Fig.3 Seasonal variations in the biodeposition rates of Meretrix meretrix(mean±SE)圖中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，樣本量為3; 同實驗季節(jié)不同字母表示差異顯著

2.2 文蛤的生物沉積速率季節(jié)變化

文蛤的生物沉積速率季節(jié)變化表現(xiàn)為夏季最高，春季次之，秋季再次，冬季最低(圖3)。同一季節(jié)，文蛤的單位個體生物沉積速率表現(xiàn)為二齡<三齡。二齡與三齡文蛤的生物沉積速率周年變化分別為0.02—0.30 g-1個-1d-1(年均值為0.19 g-1個-1d-1)、0.06—0.60 g-1個-1d-1(年均值為0.36 g-1個-1d-1)。Duncan氏多重比較表明，二齡文蛤個體在春季與夏季的生物沉積速率差異不顯著(P>0.05)，但顯著高于秋季及冬季(P<0.05)。冬季文蛤生物沉積速率顯著低于秋季(P<0.05)。三齡文蛤個體在春季、夏季、秋季及冬季間的生物沉積速率均有顯著差異(P<0.05)，夏季時的生物沉積速率顯著高于其它3個季節(jié)(P<0.05)，冬季時的生物沉積速率顯著低于春季及秋季(P<0.05)。方差分析顯示，季節(jié)、規(guī)格及兩者交互作用對文蛤生物沉積速率均有顯著影響(P<0.05)。相關(guān)性分析顯示，文蛤的生物沉積速率與溫度、POM及Chl a均呈明顯的正相關(guān)關(guān)系(r= 0.831，P<0.05；r= 0.597，P<0.05；r= 0.730，P<0.05)，與鹽度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系(r= -0.707，P<0.05)，與TPM相關(guān)性不顯著(r= 0.420，P>0.05)。

2.3 文蛤的耗氧率季節(jié)變化

文蛤的耗氧率季節(jié)變化見圖4。結(jié)果表明，二齡與三齡文蛤的耗氧率均在夏季達(dá)到最高，冬季最低。二齡、三齡文蛤的耗氧率分別為0.45—16.64 mg-1個-1d-1(年均值為7.50 mg-1個-1d-1)、1.03—30.51 mg-1個-1d-1(年均值為14.99 mg-1個-1d-1)。在同一季節(jié)，文蛤的單位個體耗氧率總體表現(xiàn)為二齡<三齡。雙因素方差分析顯示，季節(jié)、規(guī)格及兩者交互作用對文蛤耗氧率影響顯著(F=102.68，P<0.05；F=72.66，P<0.05；F=9.44，P<0.05)。Duncan 氏多重比較表明，二齡與三齡文蛤個體在夏季的耗氧率均顯著高于其他三個季節(jié)(P<0.05)；冬季時的耗氧率均顯著低于春季及秋季(P<0.05)；春季與秋季之間的耗氧率均差異不顯著(P>0.05)。

圖4 文蛤耗氧率季節(jié)變化Fig.4 Seasonal variations in the oxygen consumption rates of Meretrix meretrix(mean±SE)圖中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，樣本量為3; 同實驗季節(jié)不同字母表示差異顯著

2.4 文蛤的排氨率季節(jié)變化

文蛤的排氨率季節(jié)變化如圖5所示，二齡與三齡文蛤的排氨率均在夏季達(dá)到最高，冬季最低。在同一季節(jié)，文蛤的單位個體排氨率表現(xiàn)為二齡<三齡。二齡、三齡文蛤的排氨率分別為0.001—0.14 mg-1個-1d-1(年均值為0.047 mg-1個-1d-1)、0.002—0.28 mg-1個-1d-1(年均值為0.099 mg-1個-1d-1)。雙因素方差分析顯示，季節(jié)、規(guī)格及兩者交互作用對文蛤排氨率影響顯著(F=576.65，P<0.05；F=193.91，P<0.05；F=65.32，P<0.05)。單因素方差分析表明，二齡文蛤個體在春季與秋季的排氨率之間差異不顯著(P>0.05)，三齡文蛤個體在不同季節(jié)之間的排氨率均有顯著的差異(P<0.05)。兩種齡期文蛤個體在夏季的排氨率均顯著高于其它3個季節(jié)(P<0.05)，冬季時的排氨率均顯著小于春季及秋季(P<0.05)。

圖5 文蛤排氨率季節(jié)變化Fig.5 Seasonal variations in the ammonium excretion rates of Meretrix meretrix(mean±SE)圖中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，樣本量為3; 同實驗階段不同字母表示差異顯著

2.5 文蛤的排磷率季節(jié)變化

圖6 文蛤排磷率季節(jié)變化Fig.6 Seasonal variations in the phosphate excretion rates of Meretrix meretrix(mean±SE)圖中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，樣本量為3; 同實驗階段不同字母表示差異顯著

文蛤的排磷率季節(jié)變化見圖6。結(jié)果表明，二齡與三齡文蛤的排磷率均在夏季最高，春季次之，秋季再次，冬季最低。在同一季節(jié)，就單位個體而言，文蛤的排磷率變化表現(xiàn)為二齡<三齡。二齡、三齡文蛤的排磷率分別為0.002—0.069 mg-1個-1d-1(年均值為0.029 mg-1個-1d-1)、0.003—0.16 mg-1個-1d-1(年均值為0.066 mg-1個-1d-1)。雙因素方差分析顯示，季節(jié)、規(guī)格及兩者交互作用對文蛤排磷率有顯著影響(F=176.61，P<0.05；F=100.60，P<0.05；F=29.49，P<0.05)。Duncan 氏多重比較表明，二齡與三齡文蛤在秋季與冬季時的排磷率均差異不顯著(P>0.05)，但均顯著低于其它兩個季節(jié)(P<0.05)。兩種規(guī)格文蛤個體在夏季的排磷率均顯著高于春季(P<0.05)。

2.6 雙臺子河口文蛤資源量調(diào)查結(jié)果

雙臺子河口灘涂春季、夏季及秋季文蛤分布密度分別為0.65、0.78、0.59 個/m2，年均值為0.67 個/m2。單位個體的軟體干重分別為2.24、6.60、1.96 g/個，年均值為3.6 g/個(表2)。對該河口文蛤種群結(jié)構(gòu)的分析結(jié)果表明，二齡和三齡個體在整個種群中占比例較大，其中二齡個體50%左右，三齡個體接近30%；而一齡個體和四齡個體均低(圖7)。

表2 雙臺子河口灘涂春季、夏季及秋季時文蛤的分布密度及軟體干重

Table 2 Density and soft tissue dry mass ofMeretrixmeretrixin the Shuangtaizi Estuary in spring, summer and autumn

季節(jié)Season分布密度Density/(個/m2)軟體干重Drymassofsofttissue/(g/個)春季Spring0.652.24夏季Summer0.786.60秋季Autumn0.591.96

圖7 不同季節(jié)文蛤種群年齡結(jié)構(gòu)百分比Fig.7 The age structure of Meretrix meretrix population among different seasons

3 討論

3.1 文蛤生物沉積速率季節(jié)變化及其影響因素

貝類的生物沉積在沿岸自然海區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)中起著重要作用。盡管關(guān)于雙殼貝類生物沉積速率的現(xiàn)場研究已有諸多報道，如櫛孔扇貝(Chlamysfarreri)[22- 23]、蝦夷扇貝(Patinopectenyessoensis)[24]、海扇貝(Placopectenmagellanicus)[25]、菲律賓蛤仔(Ruditapesphilippinarum)[26- 27]、太平洋牡蠣(Crassostreagigas)[28- 29]、斑馬紋貽貝(Dreissenapolymorpha)[30]、厚殼貽貝(Mytiluscrassitesta)[31]等，但目前為止尚未見文蛤生物沉積速率現(xiàn)場研究的報道。本研究表明，雙臺子河口文蛤生物沉積速率呈現(xiàn)出明顯的季節(jié)變化，這可能是由水溫、海水中顆粒物濃度以及實驗貝類的齡期等因素造成的。

溫度是影響貝類生物沉積速率的重要環(huán)境因子之一[24,28,30]。雙殼貝類處于適宜的溫度范圍內(nèi)，其濾水活動增強，必然導(dǎo)致其生物沉積速率的增加；超出適溫范圍，其生物沉積速率會降低。適合文蛤生長的水溫為5.5—32 ℃，最適水溫15—27 ℃[9,21]。本實驗觀察到，春季和秋季時，實驗池塘水溫分別為12 ℃和17 ℃，文蛤處于比較適宜的環(huán)境中，生理代謝處于較高的水平，其攝食率不斷升高，其生物沉積速率也處于較高值。夏季時，海水溫度達(dá)到一年中最高值(均值為28.2 ℃)，文蛤的攝食活動依然旺盛，從而導(dǎo)致其生物沉積速率在夏季達(dá)到最大值。這也表明夏季時水溫28.2 ℃尚未達(dá)到文蛤的最高耐受溫度，這與其他學(xué)者的研究結(jié)果基本一致[11,13]。冬季時，由于實驗池塘水溫降至-0.2 ℃，海水溫度超出了文蛤的適溫范圍，低溫制約了文蛤的濾水及攝食能力，文蛤活動顯著減弱，其生物沉積速率也大大降低。

除溫度影響生物沉積速率變化外，貝類個體的不同齡期也會導(dǎo)致生物沉積速率的變化。本研究發(fā)現(xiàn)，文蛤的生物沉積速率變化與實驗貝類齡期有關(guān)：就單位個體而言，在同一季節(jié)，文蛤生物沉積速率表現(xiàn)為三齡>二齡，類似現(xiàn)象也出現(xiàn)在其它雙殼貝類中，如櫛孔扇貝[22]、蝦夷扇貝[24]、太平洋牡蠣[29]、厚殼貽貝[31]等。許多研究表明，餌料的數(shù)量和質(zhì)量會顯著影響雙殼貝類的生物沉積速率[23,28]，雙殼貝類能夠在水體中顆粒物濃度較高或質(zhì)量較差時調(diào)整其濾食率，從而改變其生物沉積速率[32]。文蛤生物沉積速率與海水中顆粒有機質(zhì)(POM)呈明顯的正相關(guān)關(guān)系也證實了貝類生物沉積率的季節(jié)變化與海水中餌料濃度有關(guān)。

綜上，雙臺子河口海水中餌料的濃度及實驗貝類齡期直接影響文蛤的生物沉積作用，而溫度則通過影響海水環(huán)境中浮游植物的生長繁殖間接制約文蛤的生物沉積速率。

3.2 文蛤呼吸排泄速率季節(jié)變化及其影響因素

呼吸與排泄是貝類新陳代謝的基本生理活動，它既反映了貝類的生理狀態(tài)，也反映了環(huán)境條件對貝類生理活動的影響。本研究中雙臺子河口文蛤耗氧率的季節(jié)變化為0.45—30.51 mg-1個-1d-1。由于國內(nèi)外關(guān)于埋棲性雙殼貝類耗氧率的現(xiàn)場研究報道較少，王曉宇等[5]現(xiàn)場研究了膠州灣菲律賓蛤仔呼吸排泄作用的季節(jié)變化，結(jié)果表明菲律賓蛤仔耗氧率的季節(jié)變化為0.02—0.56 mg-1個-1h-1，即0.50—13.49 mg-1個-1d-1。

排氨率及排磷率是反映海洋貝類新陳代謝水平的重要指標(biāo)。關(guān)于埋棲性雙殼貝類排氨率及排磷率的現(xiàn)場研究報道較少，僅見于莊河海域和膠州灣海域菲律賓蛤仔排氨率及排磷率的現(xiàn)場研究[5,27]?，F(xiàn)場研究結(jié)果顯示，莊河海域菲律賓蛤仔排氨率及排磷率變化分別為0.02—0.26 mg-1個-1d-1、0.01—0.39 mg-1個-1d-1；膠州灣菲律賓蛤仔排氨率變化為0.08—1.69 μmol/ind/h，即0.03—0.73 mg-1個-1d-1，排磷率變化為0.02—0.25 μmol/ind/h，即0.03—0.57 mg-1個-1d-1。本研究中雙臺子河口文蛤排氨率及排磷率周年變化分別為0.001—0.28 mg-1個-1d-1、0.002—0.16 mg-1個-1d-1。由于物種差異、實驗貝類個體大小有異及實驗海區(qū)環(huán)境條件的不同，難以比較二者耗氧率、排氨率及排磷率大小。

本研究結(jié)果表明，文蛤呼吸排泄速率的季節(jié)變化顯著(P<0.05)，表現(xiàn)為夏季最高，冬季最低，類似的季節(jié)變化規(guī)律也出現(xiàn)在菲律賓蛤仔[5,27]、Spisulasubtruncata[33]等埋棲性雙殼貝類中。文蛤呼吸排泄速率呈現(xiàn)明顯的季節(jié)變化趨勢，這是因為文蛤的生長具有季節(jié)節(jié)律性，4—10月是其主要生長期，此時海區(qū)水溫逐漸升高，夏季達(dá)到最高，海水中TPM和Chl a含量也達(dá)到最高值，表明文蛤的食物可獲得性增強，致使文蛤的生長速率和生理代謝速率加快。本研究還發(fā)現(xiàn)，在同一季節(jié)，就單位個體而言，文蛤的耗氧率、排氨率及排磷率均表現(xiàn)為二齡<三齡。與文蛤相似，菲律賓蛤仔[27]、硬殼蛤(Mercenariamercenaria)[34]等埋棲性雙殼貝類也表現(xiàn)出類似的規(guī)律。這可能是由于不同齡期貝類的生理代謝速率有所差異，且隨著年齡增長而增加，從而表現(xiàn)出三齡個體的呼吸排泄速率大于二齡個體。

3.3 文蛤在雙臺子河口水層-底棲系統(tǒng)中的耦合作用

總之，文蛤通過濾食和生物沉積作用增加懸浮顆粒物從水柱到底部環(huán)境的通量；通過生物沉積物及其礦化作用對灘涂底質(zhì)物理化學(xué)環(huán)境構(gòu)成造成沖擊；通過N、P排泄作用加速營養(yǎng)鹽的循環(huán)，從而影響水層中的物理化學(xué)環(huán)境。文蛤的生物沉積及呼吸排泄等主要生理生態(tài)過程在整個河口水層-底棲系統(tǒng)耦合作用中扮演著重要生態(tài)角色。

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Influence of biodeposition, respiration, and excretion of the buried clamMeretrixmeretrixon the pelagic-benthic coupling in Shuangtaizi Estuary

ZHANG Anguo1,2,3, YUAN Xiutang1,*, HOU Wenjiu2, CHEN Weixin4, ZHAO Kai4, BA Fuyang4, ZHANG Zuozhen4

1NationalMarineEnvironmentalMonitoringCenter,StateOceanicAdministration(SOA),Dalian116023,China2CollegeofAnimalHusbandryandVeterinary,LiaoningMedicalUniversity,Jinzhou121001,China3SchoolofMarineScience,NingboUniversity,Ningbo315211,China4PanshanMarineFisheriesBureau,Panjin124010,China

Meretrixmeretrix; biodeposition; respiration; excretion; pelagic-benthic coupling; Shuangtaizi Estuary

海洋公益性行業(yè)科研專項經(jīng)費項目(201305043, 200805069); 國家海洋局近岸海域生態(tài)環(huán)境重點實驗室開放基金(201311); 錦州市科學(xué)技術(shù)計劃項目 (13A1E14)

2013- 02- 26; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2014- 03- 14

10.5846/stxb201302260306

*通訊作者Corresponding author.E-mail: xtyuan@nmemc.gov.cn

張安國，袁秀堂，侯文久，陳衛(wèi)新，趙凱，巴福陽，張作振.文蛤的生物沉積和呼吸排泄過程及其在雙臺子河口水層-底棲系統(tǒng)中的耦合作用.生態(tài)學(xué)報,2014,34(22):6573- 6582.

Zhang A G, Yuan X T, Hou W J, Chen W X, Zhao K, Ba F Y, Zhang Z Z.Influence of biodeposition, respiration, and excretion of the buried clamMeretrixmeretrixon the pelagic-benthic coupling in Shuangtaizi Estuary.Acta Ecologica Sinica,2014,34(22):6573- 6582.